備課素材：光脅迫適應(yīng)及其機(jī)制 高一上學(xué)期生物學(xué)必修1

光脅迫適應(yīng)及其機(jī)制先看一道試題：植物接受過(guò)多光照可能對(duì)進(jìn)行光合作用的相關(guān)細(xì)胞器造成損害，因此植物需要一種名為“非光化學(xué)淬滅”（NPQ）的機(jī)制來(lái)保護(hù)自身，在NPQ的作用下多余的光能會(huì)以熱能的形式散失。該機(jī)制的啟動(dòng)和關(guān)閉特點(diǎn)如圖一所示，其中符號(hào)“”代表抑制作用。（1）由圖一推測(cè)，在光照強(qiáng)度以及其他環(huán)境因素均相同的情況下，狀態(tài)③比狀態(tài)①的光合作用強(qiáng)度_____（強(qiáng)/弱/相等）。關(guān)于NPQ機(jī)制從開(kāi)啟到緩慢關(guān)閉過(guò)程中的一系列生理變化中，導(dǎo)致上述差異的內(nèi)部原因主要是：_____、_____。（2）科學(xué)研究者研發(fā)了一種轉(zhuǎn)基因煙草（VPZ），相比野生煙草（WT）其在由強(qiáng)光轉(zhuǎn)為弱光后NPQ機(jī)制關(guān)閉的時(shí)間縮短。圖二為分別在恒定光強(qiáng)和波動(dòng)光強(qiáng)下測(cè)得的兩種煙草的CO2最大固定速率。①農(nóng)作物一半的光合作用是在有各種陰影時(shí)進(jìn)行的。結(jié)合圖一推斷，同樣環(huán)境條件下VPZ的產(chǎn)量比WT的產(chǎn)量_____（高/低）②由圖二分析可知，轉(zhuǎn)基因煙草（VPZ）相比野生煙草（WT）的優(yōu)勢(shì)是：_____。（3）如圖三所示裝置是研究光合作用和呼吸作用常用的實(shí)驗(yàn)裝置之一（實(shí)驗(yàn)室除自變量外其他條件相同且適宜）。若A內(nèi)為水培陽(yáng)生植物，請(qǐng)用多套該裝置設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)初步估測(cè)A植物的光補(bǔ)償點(diǎn)大?。ㄒ阎獙?shí)驗(yàn)所用光照強(qiáng)度分別為200Lux、500Lux、800Lux、1100Lux、1400Lux、1700Lux，用液滴移動(dòng)的距離來(lái)表示氣體變化量）寫(xiě)出實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路，并從數(shù)學(xué)模型角度進(jìn)行結(jié)果分析。_____。答案：弱[H]（NADPH、還原氫）下降

ATP的合成量下降

高

在波動(dòng)光強(qiáng)下，VPZ的最大光合速率（CO2最大固定率）比WT高

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路：取7套裝置在B中各加入一定濃度的二氧化碳緩沖液（或一定濃度NaHCO3溶液）將整個(gè)裝罝分別放在

OLux、200Lux、500Lux、800Lux、1100Lux、1400Lux、1700LUX光照下相同時(shí)間，記錄液滴移動(dòng)的距離結(jié)果以橫坐標(biāo)表示光照強(qiáng)度，縱坐標(biāo)表示O2的吸收或釋放量，用描點(diǎn)作圖法將所得數(shù)據(jù)連接成曲線。曲線與橫坐標(biāo)交點(diǎn)處的光照強(qiáng)度即為該植物的光補(bǔ)償點(diǎn)大小解析：根據(jù)題干信息分析，NPQ是一種“非光化學(xué)淬滅”的機(jī)制，能將多余的光能會(huì)以熱能的形式散失，說(shuō)明其影響的是光合作用的光反應(yīng)階段。據(jù)圖分析，圖一中①到②為多云轉(zhuǎn)晴，NPQ機(jī)制迅速啟動(dòng)，而②到③為晴轉(zhuǎn)多云，NPQ機(jī)制緩慢關(guān)閉，NPQ機(jī)制從啟動(dòng)到緩慢關(guān)閉的過(guò)程中，很多光能以熱能的形式散失了，導(dǎo)致光反應(yīng)減弱，進(jìn)而抑制了二氧化碳的利用。根據(jù)圖二分析可知，波動(dòng)光照條件下，VPZ的最大二氧化碳固定率比WT要高。（1）由圖一推測(cè)，在光照強(qiáng)度以及其它環(huán)境因素均相同的情況下，狀態(tài)③中雖然NPQ受到抑制，但是關(guān)閉比較緩慢，仍然有少部分光能被轉(zhuǎn)化成熱能散失，最終導(dǎo)致?tīng)顟B(tài)③比狀態(tài)①的光合作用強(qiáng)度弱。由于NPQ機(jī)制關(guān)閉過(guò)程緩慢，導(dǎo)致色素吸收的光能減少，光反應(yīng)減弱，導(dǎo)致類(lèi)囊體內(nèi)還原氫濃度下降，光反應(yīng)減弱，從而導(dǎo)致ATP的合成量下降，由于部分光能仍以熱能形式散失，從而使光合作用強(qiáng)度減弱。（2）根據(jù)題意可知，轉(zhuǎn)基因煙草（VPZ）與野生煙草（WT）相比，其在由強(qiáng)光轉(zhuǎn)為弱光后NPQ機(jī)制關(guān)閉的時(shí)間縮短；并且柱形圖中看出，恒定光強(qiáng)時(shí)兩種植物的CO2最大固定速率相等，而波動(dòng)光照下轉(zhuǎn)基因煙草CO2最大固定速率高，因此同樣環(huán)境條件下VPZ的產(chǎn)量比WT的產(chǎn)量高。（3）該實(shí)驗(yàn)的目的是設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)初步估測(cè)A植物的光補(bǔ)償點(diǎn)大小，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路為：取7套裝置在B中各加入一定濃度的二氧化碳緩沖液（或一定濃度NaHCO3溶液），將整個(gè)裝罝分別放在

OLux、200Lux、500Lux、800Lux、1100Lux、1400Lux、1700LUX光照下相同時(shí)間，記錄液滴移動(dòng)的距離。然后以橫坐標(biāo)表示光照強(qiáng)度，縱坐標(biāo)表示O2的吸收或釋放量，用描點(diǎn)作圖法將所得數(shù)據(jù)連接成曲線，曲線與橫坐標(biāo)交點(diǎn)處的光照強(qiáng)度即為該植物的光補(bǔ)償點(diǎn)大小。此題情境“過(guò)多光照（光脅迫）對(duì)植物有何影響”教材沒(méi)有提到。那么，過(guò)多光照對(duì)植物有何影響呢？一、什么是光脅迫？植物的光脅迫是指光照強(qiáng)度超過(guò)或低于植物光合作用的適宜范圍，從而對(duì)植物造成傷害的現(xiàn)象。具體來(lái)說(shuō)，當(dāng)光照強(qiáng)度過(guò)高時(shí)，會(huì)導(dǎo)致光抑制現(xiàn)象，即光合作用效率降低，甚至可能引起光系統(tǒng)的不可逆破壞；而光照不足時(shí)，即所謂蔭蔽脅迫已經(jīng)在往期中進(jìn)行了分享，請(qǐng)看相關(guān)內(nèi)容。今天主要討論強(qiáng)光下植物的適應(yīng)。二、強(qiáng)光脅迫下植物的適應(yīng)1.光合作用的動(dòng)態(tài)適應(yīng)植物在自然環(huán)境中經(jīng)常面臨光照強(qiáng)度和光質(zhì)的波動(dòng)，這要求它們能夠快速調(diào)整光合作用以維持生理功能。例如，植物通過(guò)動(dòng)態(tài)適應(yīng)機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)高光和低光條件。在高光條件下，植物會(huì)增加光合系統(tǒng)II（PSII）的容量，提高電子傳遞速率，并通過(guò)光化學(xué)淬滅（NPQ）來(lái)保護(hù)光系統(tǒng)免受過(guò)度激發(fā)能量的傷害。而在低光條件下，植物則會(huì)增加葉綠素含量、調(diào)整光合色素比例以及擴(kuò)大葉片面積，以提高光能捕獲效率。2.生理和生化響應(yīng)在強(qiáng)光脅迫下，植物會(huì)啟動(dòng)一系列保護(hù)機(jī)制，如活性氧（ROS）清除系統(tǒng)、抗氧化酶（如SOD、POD、CAT）的激活，以及氣孔關(guān)閉來(lái)減少水分蒸發(fā)。此外，植物還會(huì)通過(guò)積累類(lèi)胡蘿卜素等色素來(lái)吸收多余的光能，從而避免光損傷。3.形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的調(diào)整長(zhǎng)期適應(yīng)光照變化的植物會(huì)表現(xiàn)出顯著的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)上的變化。例如，在低光照條件下，植物通常會(huì)增加葉片厚度、葉片面積和葉綠素含量，以提高光合作用效率。而在高光照條件下，植物可能會(huì)增加葉片數(shù)量和根系深度，以?xún)?yōu)化光能捕獲和水分吸收。4.基因表達(dá)和信號(hào)傳導(dǎo)植物在應(yīng)對(duì)光脅迫時(shí)，會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。例如，研究發(fā)現(xiàn)，在高光脅迫下，擬南芥中與光信號(hào)整合相關(guān)的基因（如1COP/DUF6/FUS3）會(huì)被激活，從而啟動(dòng)一系列防御反應(yīng)。此外，植物還會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)光合作用相關(guān)酶的活性和數(shù)量來(lái)適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化。5.長(zhǎng)期適應(yīng)與短期調(diào)節(jié)植物對(duì)光脅迫的適應(yīng)不僅限于短期調(diào)節(jié)，還包括長(zhǎng)期適應(yīng)。例如，某些植物在經(jīng)歷初期的光脅迫后，會(huì)逐漸調(diào)整其光合作用系統(tǒng)以適應(yīng)新的光照條件。這種長(zhǎng)期適應(yīng)可能涉及細(xì)胞器的重新分配、光合色素的合成以及代謝途徑的調(diào)整。6.環(huán)境因素的影響光照強(qiáng)度的變化還受到其他環(huán)境因素的影響，如溫度、濕度和土壤類(lèi)型等。例如，在高溫脅迫下，植物會(huì)通過(guò)調(diào)整光合作用電子傳遞和碳固定過(guò)程來(lái)適應(yīng)。此外，干旱等非生物脅迫也會(huì)通過(guò)影響植物的水分利用效率和光合作用效率來(lái)間接影響其對(duì)光照的適應(yīng)。植物對(duì)光脅迫的長(zhǎng)期適應(yīng)與短期調(diào)節(jié)機(jī)制也有顯著不同。長(zhǎng)期適應(yīng)機(jī)制主要涉及葉綠體色素組分和含量、類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)與功能及電子載體的化學(xué)計(jì)量發(fā)生變化。例如，在長(zhǎng)期強(qiáng)光脅迫下，擬南芥通過(guò)下調(diào)Fd2的表達(dá)水平來(lái)促進(jìn)葉綠體內(nèi)的多種光保護(hù)機(jī)制。此外，長(zhǎng)期適應(yīng)還可能涉及基因表達(dá)的調(diào)整，如熱休克因子（HSF）和熱休克基因（HSP）的誘導(dǎo)。相比之下，短期調(diào)節(jié)機(jī)制則更加迅速且直接，通常涉及類(lèi)囊體和基質(zhì)的相互作用以及狀態(tài)轉(zhuǎn)變的變化。例如，在短期高光處理下，擬南芥的轉(zhuǎn)錄組顯示出明顯的短期反應(yīng)，包括熱休克因子和熱休克基因的誘導(dǎo)。此外，短期調(diào)節(jié)還可能涉及激素信號(hào)通路的激活，如ABA、JA、SA、乙烯和GA信號(hào)通路。三、在強(qiáng)光脅迫下植物核心作用的分子機(jī)制1.OR家族蛋白。這些蛋白質(zhì)通過(guò)轉(zhuǎn)錄后調(diào)控，參與葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素合成途徑中的關(guān)鍵酶如鎂離子螯合酶I亞基（CHLI）和八氫番茄紅素合酶PSY的正常合成、組裝及運(yùn)作，從而協(xié)調(diào)和保護(hù)光色素合成。2.Rubisco酶。這是一款雙功能酶，在光下可以催化C5與CO2的羧化反應(yīng)進(jìn)行光合作用，同時(shí)也能催化C5與O2的加氧反應(yīng)進(jìn)行光呼吸。光呼吸能夠消耗多余的二氧化碳，從而對(duì)光合器官起到保護(hù)作用，避免產(chǎn)生光抑制。3.PSII（光系統(tǒng)II）。作為光合作用中的中心酶，PSII在強(qiáng)光條件下容易受到損傷。研究表明，青藏高原擬南芥（Tibet-0）在持續(xù)強(qiáng)光條件下具有更高的PSII光合活性，并且PSII蛋白的翻譯效率顯著高于對(duì)照型擬南芥（Col-0），這表明其通過(guò)激活葉綠體核糖體蛋白表達(dá)，提高PSII蛋白的翻譯效率來(lái)增強(qiáng)其光保護(hù)能力。4.葉黃素循環(huán)。葉黃素分子在植物吸收過(guò)多光能導(dǎo)致氧化損傷時(shí)，能起到保護(hù)作用。當(dāng)強(qiáng)烈的光照觸發(fā)葉黃素分子的形成時(shí)，通過(guò)電子交換機(jī)制，葉黃素將能量帶回它的基團(tuán)，并將其轉(zhuǎn)化為非氧化劑形式，從而保護(hù)植物免受氧化損傷。四、在強(qiáng)光脅迫下植物的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制1.藍(lán)光信號(hào)傳導(dǎo)。藍(lán)光信號(hào)傳導(dǎo)在植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)中起著重要作用。BoxhelicesPDH45和PDH47在多種非生物脅迫下被誘導(dǎo)，表明它們可能在藍(lán)光信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮作用[79]。2.激素平衡。ABA（脫落酸）和GA（赤霉素）在植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)中也扮演重要角色。例如，PP2Cs（如PP2C-At1）在ABA信號(hào)傳導(dǎo)和應(yīng)答中具有冗余功能，增強(qiáng)了水稻和阿拉伯芥的耐受性。3.轉(zhuǎn)錄因子。一些轉(zhuǎn)錄因子如ERF1、WRKY22、WRKY29等在植物對(duì)不同環(huán)境脅迫的響應(yīng)中起著核心作用。這些轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)整合多種信號(hào)途徑（如MAPK級(jí)聯(lián)、乙烯激活信號(hào)通路等），幫助植物適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境條件。4.基因表達(dá)變化。在強(qiáng)光脅迫下，植物會(huì)調(diào)整其基因表達(dá)以適應(yīng)環(huán)境變化。例如，某些基因如YUC2、YUC8和YUC9在模擬遮蔭條件下表達(dá)增加，并受到轉(zhuǎn)錄因子PIF4和PIF5的調(diào)控。五、非光化學(xué)淬滅（NPQ）保護(hù)機(jī)制非光化學(xué)淬滅（NPQ）是一種高效的光保護(hù)機(jī)制，通過(guò)能量轉(zhuǎn)移和熱耗散的方式保護(hù)光系統(tǒng)II免受強(qiáng)光損傷。NPQ通過(guò)將過(guò)剩的光能轉(zhuǎn)化為熱能來(lái)消耗掉這些能量，從而保護(hù)光合系統(tǒng)免受光誘導(dǎo)的損傷。1.保護(hù)機(jī)制NPQ的主要功能是保護(hù)光系統(tǒng)II（PSII）免受強(qiáng)光照射下的光損傷。當(dāng)光合作用系統(tǒng)接收到超過(guò)其處理能力的光能時(shí)，NPQ通過(guò)能量依賴(lài)的方式將這部分能量轉(zhuǎn)化為熱能，從而避免光系統(tǒng)II中的活性氧種類(lèi)（ROS）的積累，減少氧化損傷。2.能量轉(zhuǎn)移路徑在NPQ過(guò)程中，葉黃素循環(huán)（ChlLHCII復(fù)合體）起著關(guān)鍵作用。葉黃素分子在激發(fā)態(tài)時(shí)會(huì)迅速將能量轉(zhuǎn)移給PSII的特殊吸收蛋白（P680），而這些能量隨后通過(guò)一系列能量轉(zhuǎn)移過(guò)程被轉(zhuǎn)移到熱敏蛋白（Rubisco-likeprotein,RLP），最終轉(zhuǎn)化為熱能釋放。3.分子機(jī)制NPQ涉及多個(gè)蛋白質(zhì)和色素的相互作用。例如，橙色類(lèi)胡蘿卜素蛋白（OCP）與葉黃素結(jié)合后，可以觸發(fā)與PSBARS蛋白復(fù)合物的相互作用，從而啟動(dòng)NPQ反應(yīng)[4][20]。此外，葉黃素循環(huán)中的關(guān)鍵組分如Vio、Zea等類(lèi)胡蘿卜素也參與了能量轉(zhuǎn)移過(guò)程。4.調(diào)控機(jī)制NPQ的調(diào)控涉及多種信號(hào)和環(huán)境因素。例如，pH值的變化、離子濃度以及膜電位都會(huì)影響NPQ的活性。在高光條件下，質(zhì)子梯度（質(zhì)子動(dòng)力）的建立是NPQ快速啟動(dòng)的關(guān)鍵因素之一。5.快速響應(yīng)NPQ是一種快速可逆的過(guò)程，能夠在幾毫秒內(nèi)啟動(dòng)并達(dá)到最大值。這種快速響應(yīng)使得植物能夠迅速適應(yīng)不同光照條件的變化，避免光系統(tǒng)II受到持續(xù)的光損傷。6.實(shí)驗(yàn)觀察實(shí)驗(yàn)表明，在強(qiáng)光照射下，葉綠體膜上的熒光猝滅（如qE和qN）顯著增加，這表明NPQ在光合作用中起到了重要的保護(hù)作用。此外，通過(guò)熒光壽命成像技術(shù)可以觀察到NPQ的動(dòng)態(tài)變化，進(jìn)一步揭示了其在光合作用中的重要性。六、非光化學(xué)淬滅（NPQ）的測(cè)定和分析技術(shù)1.葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)通過(guò)測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)，如最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和非光化學(xué)猝滅值（NPQ），可以評(píng)估植物對(duì)光能的利用效率及其熱耗散能力。例如，在研究常春藤時(shí)，使用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)分析了不同葉齡葉片在不同光照條件下的NPQ特性，并發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)增強(qiáng)，NPQ值呈增加趨勢(shì)。2.多波長(zhǎng)熒光儀通過(guò)設(shè)計(jì)的多波長(zhǎng)熒光儀，可以觀察到不同機(jī)制引起的NPQ變化。例如，研究表明，快速誘導(dǎo)和快速放松的PsbS依賴(lài)性eQ過(guò)程以及與Zx相關(guān)的第三個(gè)NPQ過(guò)程都對(duì)NPQ有顯著影響。3.時(shí)間分辨熒光測(cè)量這種方法可以用于研究NPQ的瞬態(tài)行為。例如，通過(guò)觀察Chlamydomonasreinhardtii在不同條件下的NPQ值隨時(shí)間的變化情況，可以揭示