第五章 消化與吸收課件

第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.1

概

述

消化(digestion)是食物在消化道內被分解為可以被動物直接利用的小分子物質的過程。

消化分解后的營養(yǎng)成分透過消化道粘膜，進入血液和淋巴循環(huán)的過程，稱為吸收。消化與吸收是兩個密切聯系的生理過程。第五章消化與吸收

細胞內消化：單細胞的原生動物和海綿動物的消化方式。

細胞外消化：食物在消化管內被消化、分解的過程。

動物消化的類型第五章消化與吸收Cell內消化Cell外消化第五章消化與吸收細胞內消化——：

單細胞的原生動物和多細胞海綿動物的消化方式第五章消化與吸收動物消化系統的演化動物的消化系統為細胞同化作用提供食物有些無脊椎動物具有消化和循環(huán)兩用的腔道。脊椎動物都有專門的消化道對食物進行化學性的消化和吸收，胃腸道的不同區(qū)域具有不同的功能。異養(yǎng)生物依據其食性的不同，可分為三類：植食性Herbivores牛、羊、兔、豬消化管最長。肉食性Carnivore狗、虎、消化管最短。雜食性Omnivores人，消化管長度界于二者之間。第五章消化與吸收

消化系統的演化不完全消化系統：腔腸動物：以細胞內消化為主，也有細胞外消化；扁形動物——渦蟲的細胞外消化有了進一步的發(fā)展；同時還保留細胞內消化。完全消化系統：環(huán)節(jié)動物——蚯蚓的消化系統有：口、食道、嗉囊、沙囊，腸、肛門的分化。第五章消化與吸收消化系統的演化第五章消化與吸收第五章消化與吸收食蟲動物非反芻草食動物反芻草食動物肉食動物盲腸第五章消化與吸收第五章消化與吸收

消化系統消化管消化腺口腔、咽、食道、胃小腸（十二指腸、空腸、回腸）大腸（盲腸、結腸、直腸）胰腺肝臟唾液腺胃腺、腸腺大型消化腺（小型消化腺）人的消化系統的組成和構造第五章消化與吸收5.1.1消化的方式：有三種①機械消化，又稱物理性消化（physicaldigestion），是指食物在消化道內經消化道運動被研磨粉碎，并與消化液混合，形成食糜的過程。

②化學消化，各種消化酶將大分子營養(yǎng)物質分解為可以被吸收的小分子物質過程。

③微生物消化，由于消化道中微生物的作用，飼料中的營養(yǎng)物質被微生物所分解的過程。第五章消化與吸收5.1.2消化道平滑肌的特性5.1.2.1消化道平滑肌的一般特性(1)興奮性較低，收縮緩慢：消化道主要由平滑肌組成，每次收縮的時間比骨骼肌長得多。（2）伸展性，胃可以容納好幾倍于自己原來初容積的食物，而胃內壓及胃壁的緊張性卻沒有多大改變。對化學的、溫度的和機械牽張刺激較敏感，引起強烈收縮。第五章消化與吸收(3)緊張性：內臟平滑肌經常保持一種微弱持續(xù)的收縮狀態(tài)，這是平滑肌本身所固有的特性。

(4)自動節(jié)律性：不如心肌那樣有規(guī)律，而且收縮非常緩慢，持久。（5)對不同刺激的敏感性不同于其它肌肉，平滑肌對電刺激不敏感，但第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.1.2.2消化道平滑肌的電生理特性

消化道平滑肌的收縮活動均伴有生物電現象，生物電變化大致有3種。(1)靜息電位：不穩(wěn)定，波動大，約-50mv～-60mv，K+的外流是主要原因，也存在著少量Na+內流和Cl-外流；Ca2+的跨膜擴散和Na+泵也參與了靜息電位的產生。第五章消化與吸收消化道平滑肌細胞可在靜息電位基礎上產生有節(jié)律性的、自發(fā)的去極化、復極化電位變化，因頻率較低而被稱為慢波（slowwave）電位。如狗胃的慢波電位為5次·min-1，十二指腸為18次·min-1。(2)慢波電位第五章消化與吸收慢波電位并不引起肌肉的收縮，但可使靜息電位接近閾電位。一旦去極化達到了閾電位水平，即在其波幅上產生1至數個動作電位。這種慢波變化決定著平滑肌的收縮節(jié)律，因此，又被稱為基本電節(jié)律（basicelectricalrhythm，BER），也被稱為平滑肌起搏電位。第五章消化與吸收第五章消化與吸收(3)動作電位動作電位則是在慢波基礎上去極化發(fā)生的。

①與骨骼肌相比，上升慢，持續(xù)時間長，但與慢波相比，它又要快得多，因此又稱為快波（fastwave）.

②平滑肌動作電位的上升支由一種慢通道介導的離子內流引起（主要是Ca2+和少量Na+的內流）。

③平滑肌動作電位下降支主要是K+外流而產生的復極化。

④大量Ca2+進入肌細胞，通過鈣調素激活肌纖蛋白－肌凝蛋白－三磷酸腺苷系統，引起肌肉收縮。

肌肉收縮是繼動作電位之后產生的.

第五章消化與吸收第五章消化與吸收小結

慢波、動作電位，肌肉收縮三者關系可簡單歸納為：

平滑肌收縮是繼動作電位之后產生的；而動作電位則是在慢波基礎上去極化發(fā)生的；慢波不能引起動作電位，但卻能提高平滑肌的興奮性，被認為是平滑肌的起步電位，它控制著平滑肌收縮的節(jié)律，決定蠕動方向、節(jié)律、速度。每個慢波上的動作電位數目越多，動作電位頻率越高，平滑肌收縮幅度也就越大。

第五章消化與吸收三種肌肉組織靜息電位、動作電位形成的比較

第五章消化與吸收5.1.3

消化道的神經支配5.1.3.1內在神經系統(intrinsicnervoussystem)

主要是存在于粘膜下及肌間神經叢，其細胞突起交織成網自成一個特殊的內在神經體系，能對胃腸道的功能起到局部調節(jié)作用。第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.1.3.2外來神經(extrinsicnervoussystem)，又稱植物性神經。內臟神經包括交感和副交感神經。胃腸道既受交感神經又受副交感神經的雙重支配。

交感神經的節(jié)后纖維屬于腎上腺能纖維,分泌腎上腺素，其興奮時抑制胃腸運動和腺體分泌。副交感神經主要是迷走神經，多數是膽堿能纖維，興奮時引起胃腸道運動加強、腺體分泌增加。少數為非膽堿能、非腎上腺素能纖維，其作用視具體器官而異，引起胃容受性舒張即是這類神經的抑制作用。第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.1.4胃腸激素

（gastrointestinalhormne）5.1.4.1消化道粘膜下存在著數十種內分泌細胞，合成和分泌多種有生物活性的化學物質，稱為胃腸道激素。內分泌細胞呈單個、不均勻地分布于胃腸道粘膜上皮細胞之間，可分為兩類：開放型和閉合型。

第五章消化與吸收消化道內分泌細胞類型頂端無微絨毛伸入胃腸腔，受壓力、溫度和血液刺激而分泌頂端有微絨毛伸入胃腸腔，受食物和pH刺激而分泌第五章消化與吸收5.1.4.2胃腸道激素的作用(1)調節(jié)消化腺的分泌和消化道的運動。

(2)調節(jié)其它激素的釋放。

(3)營養(yǎng)作用：一些胃腸激素具有刺激消化道組織的代謝和促進生長的作用，稱作營養(yǎng)作用。第五章消化與吸收胃腸道激素---體液性因素胃泌素

肝細胞分泌膽汁膽汁分泌壁細胞分泌鹽酸十二指腸粘膜S細胞

促胰液素促胰液素肝細胞分泌膽汁（分泌量和HCO3－量增加，膽鹽不增加）膽囊收縮素膽囊平滑肌膽囊強烈收縮，奧迪氏括約肌舒張膽汁排入十二指腸膽鹽肝細胞分泌膽汁第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.2攝食攝食（foodintake）是動物賴以生存的行為，包括覓食和攝取。攝食方式主要有：濾食、吸食、吞食、采食和捕食。經過長期的自然選擇和進化，各種動物的攝食器官和攝食行為、方式與攝食具有高度的統一性。第五章消化與吸收用鰓濾食吸食吞食采食第五章消化與吸收鯰的齒捕食者第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收兇猛肉食性動物第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.3口腔內消化咀嚼---撕碎、切碎和磨碎唾液的分泌吞咽口腔內消化是消化的第一步第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.3.1唾液的分泌高等動物體內有三對唾液腺：

腮腺、下頜腺和舌下腺。

唾液是大小腺體分泌物的混合物。第五章消化與吸收5.3.2唾液的生理作用濕潤口腔，潤滑食物，使其便于吞咽。對清潔和保持口腔衛(wèi)生起著非常重要的作用。唾液還有促進生長、利于傷口愈合的作用。唾液可用于血型鑒定。第五章消化與吸收5.3.3唾液分泌的調節(jié)神經調節(jié)：唾液的分泌屬神經性反射調節(jié)；包括非條件反射和條件反射.望梅止渴。激素調節(jié):腎上腺素、垂體。緊張時感到口干舌燥，唾液的分泌減少,是由于腎上腺素分泌增加引起的。唾液腺的血流對分泌的調節(jié)：當副交感神經受刺激后，很快出現舒血管作用，先后引起導管周圍和腺泡周圍的微血管血流量增加，這種快的舒血管作用為乙酰膽堿引起，此作用可被阿托品阻斷。第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收食道與蠕動第五章消化與吸收胃ventriculus，位于腹腔上方，肌肉質的囊上緣較短——胃小彎下緣較長——胃大彎入口——賁門出口——幽門幽門括約肌5.4胃內消化

脊椎動物所有的一種消化方式第五章消化與吸收賁門第五章消化與吸收5.4.1胃液的分泌胃黏膜內的腺體有兩類:胃腺外分泌腺內分泌細胞賁門腺泌酸腺幽門腺分泌粘液分泌鹽酸、胃蛋白酶和原粘液等分泌堿性粘液第五章消化與吸收5.4.1.1胃液的成分及其生理功能

(1)HCl也稱胃酸，由胃腺的壁細胞分泌。

①其生理功能有:

a）可殺死隨食物進入胃內的細菌；

b）能激活胃蛋白酶原，使之轉變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌福?/p>

c）為胃蛋白酶提供必要的酸性環(huán)境，使蛋白質變性有利于消化;

d）HCl進入小腸后，可引起胰泌素的釋放，從而促進胰液、膽汁、小腸液的分泌；

e）HCl所造成的酸性環(huán)境有助于小腸對鐵、鈣的吸收。第五章消化與吸收②HCl的分泌：a）HCl中的H+來源于壁細胞漿內的水，H+被主動分泌到管腔。

b)HCl中Cl-的來源于由H2CO3解離產生的HCO3-

與血液中的Cl-進行交換。

第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收C）HCO3-來源于壁細胞代謝產生的CO2和由血漿中攝取的CO2，已知壁細胞內有豐富的碳酸酐酶，可催化由壁細胞代謝產生的CO2和由血漿中攝取的CO2與水反應生成H2CO3，隨后又解離為H+和HCO3-。其中H+與留在細胞內的OH-結合而被中和。

第五章消化與吸收d)在壁細胞底側膜上HCO3-與Cl-進行交換，HCO3-進入血液，而Cl-進入細胞后又通過分泌小管膜上的Cl-泵主動轉運到小管腔，與H+形成HCl，再進入胃腺管腔。第五章消化與吸收（2)胃蛋白酶原（pepsin）由胃腺的主細胞以胃蛋白酶原的形式分泌入胃腔內。在胃酸作用下轉變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌?。已激活的胃蛋白酶對胃蛋白酶原也有激活的作用?/p>

胃蛋白酶能使蛋白質分解為眎和胨及少量的氨基酸。胃蛋白酶僅僅在酸性的條件下具有活性，哺乳動物的最適pH為2，魚類的最適pH大多變動于2～3之間。

第五章消化與吸收（3）粘液（mucus）和HCO3-

①粘液由胃表面上皮細胞及胃腺的粘液細胞和賁門腺、幽門腺所分泌。具有潤滑和保護作用。

②胃內HCO3-主要由胃粘膜的非泌酸細胞所分泌。

第五章消化與吸收黃鱔的胃第五章消化與吸收③粘液--HCO3-屏障胃粘液主要由可溶性黏蛋白和糖蛋白組成，粘稠度非常大，是水的30～260倍，。H+和HCO3-

等離子在粘液層內以相反方向擴散，兩種離子在粘液層中發(fā)生中和。在胃粘液層中存在著一個pH梯度:粘液層靠近胃腔的一面，呈酸性（pH為2左右），而在靠近胃壁呈中性或微堿性（pH為7左右）。第五章消化與吸收粘液-HCO3-屏障粘液-HCO3-屏障是胃粘膜保護的第一道防線，且是胃粘膜防御因子的重要組成部分,使胃粘膜免受H+的侵蝕。同時還阻止了胃蛋白酶對胃粘膜的直接消化作用，從而保護胃壁。第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收

4)內因子：

由泌酸壁細胞分泌，為一種糖蛋白。內因子可與進入胃的維生素B12結合而促進其吸收。

第五章消化與吸收5.4.1.2

胃液分泌的調節(jié)胃液的分泌分為基礎分泌和消化期分泌?？崭?2-24小時后的胃液分泌為基礎分泌，基礎分泌呈晝夜節(jié)律，清晨分泌量最低，夜間分泌量最高。

硬骨魚類空腹時不分泌胃液，因此沒有基礎分泌。

第五章消化與吸收(1)消化期的胃液分泌：

進食后，按接受食物刺激的部位將胃液分泌一般分三個時期來分析：即頭期、胃期、腸期.①頭期：由進食動作或食物的性狀(酸、甜、苦、辣)引起的胃液分泌。其傳入沖動來自頭部感受器（眼、耳、鼻、口咽、食管等）。有條件反射和非條件反射。

第五章消化與吸收大家有何反應？第五章消化與吸收迷走神經是唯一能使頭期胃液分泌的傳出神經。迷走神經興奮后除直接引起腺體細胞分泌外，還可引起胃竇內的G細胞釋放胃泌素，間接刺激胃腺分泌。

頭期胃液分泌的特點：潛伏期較長，分泌延續(xù)的時間較長，胃液分泌的量大，胃液中胃蛋白酶的含量高，因而消化力強。胃液的分泌量與食欲有關。

第五章消化與吸收

②胃期：食物進入胃后，對胃產生機械性和化學性刺激，繼續(xù)引起胃液分泌。胃期分泌的胃液：酸度高，酶少。引起其分泌的途經有四條：[①]擴張刺激胃底、胃體部感受器，通過壁內神經叢的局部反射。

[②]迷走－迷走長反射直接或通過刺激胃泌素的釋放間接引起的胃液分泌。

第五章消化與吸收[③]擴張刺激胃幽門部的感受器，通過壁內神經叢促進G細胞分泌胃泌素。[④]化學物質，尤其是蛋白質的消化產物如多肽、氨基酸直接作用于胃幽門部G細胞也能引起胃泌素的釋放，繼而促進胃液分泌。第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收食糜進入十二指腸，由于擴張以及蛋白質消化產物對于腸壁刺激也能引起的胃液分泌。腸期胃液的分泌特點是分泌量很少，主要受體液調節(jié)。

③腸期：（intestinalphase）第五章消化與吸收當食糜刺激十二指腸的G細胞，后者釋放胃泌素。食糜還可以刺激十二指腸粘膜，使其釋放腸泌酸素，刺激胃酸的分泌。小腸吸收氨基酸以后，被吸收的氨基酸也可能參與腸期的胃液分泌。第五章消化與吸收

胃液分泌的三個時期是相互重疊的，其中頭期和胃期的分泌占有重要位置。第五章消化與吸收(2)胃液分泌的抑制

對胃液分泌的抑制因素主要是鹽酸、脂肪和高滲溶液。

①鹽酸

當鹽酸分泌增多，pH降到1.2~1.5時：a）HCl直接抑制了胃竇粘膜中G細胞分泌。

b）鹽酸還可刺激胃粘膜中的D細胞，使D細胞釋放生長抑素，后者抑制了鹽酸和胃蛋白酶的分泌。

第五章消化與吸收

c）鹽酸刺激十二指腸粘膜的S細胞分泌胰泌素，后者對胃酸的分泌具有顯著的抑制作用；

d)鹽酸對十二指腸球部的刺激還可使其釋放球抑胃素，后者對胃液分泌具有抑制作用。第五章消化與吸收②脂肪

脂肪及其消化產物進入小腸，刺激小腸粘膜，使之產生腸抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的運動。第五章消化與吸收

高滲溶液對小腸壁滲透壓感受器的刺激，通過腸-胃反射抑制胃液的分泌；同時它還能刺激小腸粘膜釋放抑制胃液分泌的胃腸激素.

胃液分泌還受到情緒、精神狀態(tài)的影響。前列腺素有明顯的抑制胃液分泌的作用。③高滲溶液第五章消化與吸收5.4.1.3

魚類胃液的分泌

除無胃魚類外，大多數魚類能分泌鹽酸、消化酶和粘液。

(1)魚類的胃腺細胞，大約有兩種類型：

①泌酸胃酶細胞，如烏鱧、鯰及黃顙魚的胃腺細胞既分泌HCl，又分泌胃蛋白酶；

第五章消化與吸收②只分泌HCl，如羅非魚的胃腺細胞類似于哺乳動物的壁細胞，而胃蛋白酶可能由另一些上皮細胞分泌。

魚類胃液的酸性隨食物的類型和數量而定，大型食物需要更多的HCl，因此從某種意義上講HCl的分泌更為重要。第五章消化與吸收（2）魚類胃液的分泌調節(jié)

①軟骨魚類空腹時有持續(xù)、少量的胃酸分泌；直接刺激交感神經可抑制這種分泌，切斷脊髓能使胃酸出現麻痹性分泌。有實驗證明，鰩魚的胃液分泌受其血流量的影響，如注射麥角，引起胃血管收縮，胃液會由酸性變成堿性。

第五章消化與吸收②硬骨魚類只有進食后和進行消化時才有胃液分泌。胃的擴張能刺激胃酸分泌，可能與迷走神經的反射活動有關。

③許多魚類的胃腸道中發(fā)現了與高等哺乳動物相似的胃腸激素。在蛙類發(fā)現一種蛙皮縮膽囊肽刺激胃酸分泌的作用要比胃泌素強。在鰩魚的胃中也發(fā)現有類似蛙皮縮膽囊肽物質的存在。第五章消化與吸收5.4.2瘤胃的微生物消化牛、羊等反芻動物有龐大的復胃，它由瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃四個室構成。前三個胃合稱為前胃，它們的粘膜不分泌胃液；皺胃才是真正有胃腺的胃，又稱為真胃。第五章消化與吸收偶蹄目動物第五章消化與吸收復胃復胃的四個室不僅解剖結構不同，生理功能也各有特點。它與單胃動物胃內消化的區(qū)別，主要在于前胃的消化，除了獨特的反芻、噯氣、網胃溝作用、瘤胃和網胃運動外，主要是前胃內進行的微生物消化。第五章消化與吸收網胃成年牛的胃由瘤胃、網胃、瓣胃、皺胃組成。第五章消化與吸收瘤胃最大，占四個胃總容積的80%，內有大量微生物生長繁殖，很大一部分飼料在此消化。網胃占四個胃總容積的5%，其功能如同篩子，將隨飼料吃進去的重物如釘子、鐵絲等存留其中。瓣胃占四個胃總容積的7%，其功能主要是吸收飼料內的水分，擠壓磨碎飼料。皺胃又稱真胃，占四個胃總容積的8%，其作用與單胃動物的胃相同，可分泌消化液與消化酶，消化在瘤胃內未消化的飼料和隨著瘤胃食糜一起進入真胃的瘤胃微生物。第五章消化與吸收微生物消化：主要是指微生物對飼料進行發(fā)酵作用，其消化酶來自微生物，而不是動物本身。消化進行的速度比化學消化中酶水解的速度要慢得多。第五章消化與吸收飼料內可消化的干物質有70～85%，經過瘤胃的細菌和原蟲的分解，產生揮發(fā)性脂肪酸、CO2及氨等；同時還可合成蛋白質和B族維生素。所以，瘤胃和網胃在反芻動物的整個消化過程中占有特別重要的地位，而其中起主要作用的卻是微生物。

第五章消化與吸收5.4.2.1瘤胃微生物生存條件

①食物和水分相對穩(wěn)定地進入瘤胃，能供給微生物繁殖所需的營養(yǎng)物質。

②瘤胃節(jié)律性運動，將內容物攪和與后排。

③內容物含水穩(wěn)定，滲透壓接近血液水平。

④發(fā)酵產熱，溫度相對較高。

⑤PH值5.5～7.5，微生物產生的酸有唾液中和。

⑥內容物高度乏氧有利于嫌氣性細菌繁殖。第五章消化與吸收(2)微生物的種類和作用瘤胃內主要微生物：纖毛蟲、細菌和真菌。

①纖毛蟲：1g瘤胃內容物含纖毛蟲60－180萬。分貧毛和全毛兩類，都嚴格厭氧。纖毛蟲可以分解糖類和蛋白質，還可以分解淀粉，發(fā)酵果膠、半纖維素、纖維素。而在纖毛蟲體內又有細菌在其體內共生，有微型反芻動物之稱。纖毛蟲的消化能力完全依靠體內有關酶類：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、脫氨基酶、半纖維素酶和纖維素酶。第五章消化與吸收②細菌:

是瘤胃內最主要的微生物，1g瘤胃微生物中含細菌約150-250億個。

瘤胃內細菌的主要區(qū)系：

發(fā)酵糖類分解乳酸細菌區(qū)系；分解纖維素細菌區(qū)系可分解纖維素、半纖維素、果膠、纖維二糖等；

分解蛋白質細菌區(qū)系；合成蛋白質細菌區(qū)系；合成維生素細菌區(qū)系等。纖維素的最終分解產物：乙酸、丙酸、丁酸、CO2、CH4等。

第五章消化與吸收③瘤胃厭氧真菌：占瘤胃微生物總數的8％。瘤胃真菌含纖維素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，對纖維素有強大的分解能力。

共生：瘤胃內微生物與宿主存在共生關系；微生物之間（纖毛蟲與細菌）存在共生關系；細菌之間也存在共生關系.

第五章消化與吸收第五章消化與吸收(3)瘤胃內的代謝消化過程①糖類的分解與利用：纖維素→纖維二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋CH4＋CO2揮發(fā)性脂肪酸(VFA)主要是：乙酸、丙酸、丁酸。

微生物將淀粉、葡萄糖和其它糖類分解、也利用飼料中單糖和雙糖合成糖原，進入小腸后，糖元被動物消化利用。

乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖60％用來合成牛乳。第五章消化與吸收②蛋白質的消化和代謝

反芻動物能同時利用飼料中的蛋白氮和非蛋白氮，構成微生物自身的蛋白質，供宿主利用.

第五章消化與吸收飼料中的非蛋白氮－尿素、銨鹽、酰胺等被微生物分解后可產生氨。瘤胃中的微生物利用氨合成氨基酸后，轉變成微生物蛋白質。畜牧生產中，在飼料中添加尿素，可用來代替日糧中約30%的蛋白質。

尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利用氨的4倍，要防止氨中毒?？赏ㄟ^抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、補充易消化的糖類飼料等。第五章消化與吸收尿素再循環(huán):胃內的NH3除被微生物利用外，一部分被吸收運輸到肝臟，在肝臟內經鳥氨酸循環(huán)生成尿素，其中一部分經血液分泌到唾液中，隨唾液重新進入瘤胃，進入瘤胃的尿素又可被微生物利用，這個過程稱：尿素再循環(huán)。第五章消化與吸收③脂肪的消化和代謝脂肪酸的最大變化是不飽和的脂肪酸加水氫化，變成飽和脂肪酸。飼料中的脂肪大部分被瘤胃微生物徹底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸。脂肪酸→揮發(fā)性脂肪酸(VFA)。

第五章消化與吸收④維生素的合成

瘤胃微生物可合成多種B族維生素和維生素K。一般情況下，即使日糧特別缺少這類維生素，也不會影響反芻動物的健康。幼年反芻動物瘤胃發(fā)育不完善，微生物區(qū)系尚未建立，有可能患B族維生素缺乏癥。若缺Co可能患維生素B12的缺乏癥。第五章消化與吸收⑤氣體產生與噯氣牛一晝夜可產生600～1300L的氣體,主要為CH4和CO2，還有少量的氫、氧、氮、硫化氫氣體。氣體一部分約1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一部分通過噯氣排出。噯氣：由于瘤胃的氣體增多，壓迫瘤胃感受器，所引起的一種反射性動作。噯氣中氣體一部分經口腔排出，一部分進入呼吸系統被吸收入血液。第五章消化與吸收5.4.3胃的運動

容納食物

機械消化

研磨食物

胃液混合

食縻后送

第五章消化與吸收5.4.3.1

單胃運動

（1）胃的運動形式容受性舒張緊張性收縮蠕動

第五章消化與吸收容受性舒張(receptiverelaxation)

當動物咀嚼和吞咽時，由于食物對咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒張，使胃的容量增加，能夠容納大量的食物，而胃內壓力不會有大幅度的改變，稱之為容受性舒張。第五章消化與吸收容受性舒張是一種反射活動.其傳入神經和傳出神經均是迷走神經，切斷雙側迷走神經，反射即消失，故稱此反射為迷走-迷走反射（vagovagalreflex）.其傳出神經為抑制性纖維，神經遞質可能為多肽或一氧化氮。

第五章消化與吸收（2）消化道運動的作用①暫時貯存食物，主要是胃的功能。無胃魚的腸特別長也是起到貯存食物的作用。

②攪拌及碾磨食物，使食物與消化液混勻。

③將食糜分批、少量地向消化道下段推移或排放。

④促進營養(yǎng)素的吸收。

第五章消化與吸收(3)胃的排空胃內食糜由胃排入十二指腸的過程稱為胃排空。胃的收縮是胃排空的動力，靜息時，幽門括約肌呈緊張性收縮，以至使幽門處的壓力高于胃竇和十二指腸5㎜Hg，形成功能性括約肌作用，從而可以限制食物過早的進入十二指腸。保證食物在胃內充分被研磨，同時亦可以防止十二指腸的內容物向胃逆流。胃的蠕動使胃內壓升高，當胃內壓超過十二指腸內壓并足以克服幽門阻力時胃部才排空。第五章消化與吸收黃鱔的胃皺褶第五章消化與吸收胃的排空速度受食物理化特性的影響一般流體的食物比固體的排空快顆粒小的比大塊食物排空快等滲溶液的排空速度比非等滲溶液的快第五章消化與吸收在三種主要營養(yǎng)物質中，糖類排空最快，蛋白質次之，脂肪排空最慢。胃排空速度與攝食量的平方根呈正比，并因食物性質而異。攝入的液體食物量越多，排空的速度越快，易被消化的固體食物比難消化的排空快。第五章消化與吸收胃排空的控制①胃內促進排空因素

a）食量：胃內容物的擴張刺激通過壁內神經叢和迷走-迷走長反射引起胃運動加強。

b）胃泌素：食物的成分，主要是蛋白質消化產物引起胃竇粘膜G細胞釋放胃泌素。胃泌素能使幽門舒張，促進胃的排空。

第五章消化與吸收②十二指腸因素抑制排空a)腸-胃反射：當食糜進入十二指腸，酸、脂肪、滲透壓及機械擴張對腸壁上相應的感受器的刺激，可反射性抑制胃的運動，胃排空減慢。其傳出神經可是迷走神經、壁內神經或者是交感神經。

腸-胃反射對酸刺激特別敏感，當pH降到3.5-4.0時反射即可引起。第五章消化與吸收b）十二指腸激素的抑制作用：當酸或脂肪進入十二指腸后，可引起小腸粘膜釋放幾種不同激素，如胰泌素、抑胃多肽等統稱腸抑胃肽。抑制胃的運動，延緩胃的排空。

c)抑制作用的消除：隨著鹽酸在腸內被中和、食物消化產物被吸收，它們對胃的抑制性影響便漸漸消失。第五章消化與吸收5.4.3.2復胃運動及其調節(jié)第五章消化與吸收

(1)前胃運動前胃三個室的運動有著密切的聯系。通過前胃的運動，使胃內容物混合、揉搓和浸潤，完成反芻、噯氣功能，并將內容物向后推送。

第五章消化與吸收首先網胃發(fā)生兩次相繼的收縮：第一次收縮的力量較弱，收縮后稍微舒張。接著發(fā)生第二次收縮，這次收縮比第一次強，使其內腔幾乎消失（即排空）。

第五章消化與吸收

瘤胃收縮開始于網胃第二次收縮未完成的時候。收縮先從瘤胃前庭開始，沿背囊由前向后迅速傳播到背盲囊。背囊收縮完后，緊接著腹囊又開始由后向前的收縮，這種收縮波叫做第一次收縮或“A”波。第一次收縮之后，有時瘤胃還發(fā)生一次單獨的附加收縮，叫做第二次收縮或“B”波。

第五章消化與吸收它從腹盲囊起始或同時從腹盲囊和背盲囊起始，由后向前遍及背囊，最后腹囊收縮。這種收縮與網胃收縮無直接聯系，而能引起噯氣。第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收

前胃具有自動節(jié)律性，該節(jié)律受神經調節(jié)。初級中樞在延髓，傳出神經是迷走神經和交感神經。

（2)前胃運動的調節(jié)第五章消化與吸收（3)反芻

反芻動物將吞入瘤胃的飼料經浸泡軟化和一定時間的發(fā)酵后，休息時返回到口腔仔細咀嚼的特殊消化活動。反芻的四個階段：逆嘔、再咀嚼、再混唾、再吞咽。反芻是一個復雜的反射活動。犢牛出生后第3周開始反芻。第五章消化與吸收成年牛采食后0.5-1.0h開始反芻，每次

40~50min，一天進行6-8次。當發(fā)生疾病、消化不良、發(fā)情等情況時反芻減少。大顆粒食物刺激瘤胃和網胃引起反芻，細碎食糜轉入瓣胃可抑制反芻。第五章消化與吸收(4)食道溝（網胃溝）及反射網胃溝又稱食道溝，是食管的延續(xù)，其起自賁門，止于網瓣胃孔。乳畜(犢牛和羔羊)在吸吮乳汁或飲料時，能反射性地引起網胃溝的唇狀肌肉卷縮，使網胃溝閉合成管狀，因此乳汁或飲料不在前胃停留，而由食管經網胃溝和瓣胃管直接進入皺胃。第五章消化與吸收食道溝反射的感受器在口腔、舌、唇、咽的粘膜中，傳入神經是舌神經、舌下神經、三叉神經；傳出神經為迷走神經。反射中樞在延髓。第五章消化與吸收影響食道溝反射的因素:①攝乳方式，如用桶飲乳，食管閉不全

，乳汁容易進入瘤胃和網胃

，可引起酸敗導致犢牛腹瀉。

②某些無機鹽可刺激食管溝閉合:

先給牛飲服10％碳酸氫鈉；給羊飲服硫酸銅,再投藥能使藥物經食道溝反射性閉合,直接進入皺胃發(fā)揮藥效。第五章消化與吸收（5）皺胃消化皺胃粘膜為腺粘膜，其功能與單胃動物的胃相似。牛胃液pH2.0-4.1，與單胃動物的胃液相比明顯較低，因食糜不斷進入皺胃，其胃液分泌是連續(xù)進行的。第五章消化與吸收胃消化小結：單胃——胃酸、胃蛋白酶——化學消化瘤胃網胃瓣胃復胃——微生物消化機械消化皺胃化學消化機械消化頭期、胃期、腸期胃液分泌第五章消化與吸收５.５小腸內消化小腸內的消化是消化過程中最重要的階段，食糜受到胰液、膽汁和腸液的化學性消化以及小腸運動的機械性消化，使大分子物質進一步降解成小分子物質被吸收。小腸既是重要的消化部位，又是主要的吸收部位。第五章消化與吸收5.5.1胰液的分泌胰腺具有內分泌和外分泌的功能。分泌物為胰液，經胰腺導管進入十二指腸。胰液是所有消化液中最重要的一種。第五章消化與吸收5.5.1.1胰液的成份和生理功能胰液為無色透明的液體pH為7.4～8.4滲透壓與血漿相等含有水、電解質和有機物。

第五章消化與吸收1.胰淀粉酶，最適pH6.7—7.0。可將（生、熟）淀粉分解為糊精、麥芽糖和麥芽寡糖。在魚類腸道中，還有其它糖酶。

2.胰脂肪酶，最適pH7.5—8.5，只有在膽鹽和輔脂酶共同存在的條件下，才具較大活力，可分解脂肪為脂肪酸和甘油一酯等。

肝炎病人對脂肪消化不好，膽鹽分泌不正常。第五章消化與吸收3.胰蛋白酶（類）：包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和彈性蛋白酶等，它們都以酶原的形式存在于胰腺或被分泌。胰蛋白酶首先被腸致活酶所激活，已被激活的胰蛋白酶、胃酸、組織液也能激活其它蛋白酶和胰蛋白酶本身。胰蛋白酶（類）可將蛋白質分解為眎和胨、肽及少量氨基酸。

第五章消化與吸收4.HCO3-：由胰腺導管細胞分泌，在胰液中HCO3-

很高。作用：中和隨食縻進入十二指腸的胃酸，保護腸粘膜不被胃酸侵蝕，為消化酶提供堿性環(huán)境。第五章消化與吸收胰液的成分及其作用小結：無色、無味、pH7.8～8.4；1～2L／日；多種消化酶——

由腺泡細胞分泌HCO3－——

由導管細胞分泌中和胃酸，保護腸粘膜；為小腸消化酶提供最適pH(7～8)。(1)HCO3－第五章消化與吸收(2)胰蛋白酶原和糜蛋白酶原胰蛋白酶原酸、堿、組織液、腸致活酶胰蛋白酶糜蛋白酶原糜蛋白酶蛋白質小分子多肽氨基酸(+)第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.5.1.2

胰液分泌調節(jié)動物進食以后，開始分泌胰液，也可分成頭期、胃期、腸期進行研究。頭期：主要通過迷走神經來調節(jié)胰液的分泌。胃期、腸期：其中腸期是胰液分泌最重要的環(huán)節(jié)，受神經、體液雙重調節(jié)，但以體液調節(jié)為主。

第五章消化與吸收1.神經調節(jié)

有條件反射和非條件反射,其傳出神經

(1)迷走神經（主要的）：可直接作用于胰腺腺泡，也可通過刺激胃泌素分泌，間接引起胰腺泡分泌，得到含水和HCO3-少，而酶豐富的胰液。

第五章消化與吸收(2)內臟大神經（有二種纖維）

①腎上腺素能纖維，能使胰腺血管收縮，抑制胰液的分泌；明顯抑制由迷走神經興奮而引起的胰酶和HCO3-的分泌。

②膽堿能纖維，可增加胰液的分泌，但效應比迷走神經的小。第五章消化與吸收2.體液調節(jié)（1）胰泌素：由小腸粘膜中的S細胞釋放。作用于胰腺導管的上皮細胞，得到含酶量少，水及HCO3-多的胰液；HCl、蛋白質分解產物和脂酸鈉是刺激因素；

胰泌素是以cAMP作為第二信使的細胞內信息傳遞機制對胰液的分泌起作用。

第五章消化與吸收（2）膽囊收縮素(CCK)由小腸粘膜細胞釋放。作用于胰腺腺泡，得到含酶多、水和HCO3-少的胰液;CCK還可作用于迷走傳入纖維，通過迷走-迷走反射刺激胰酶分泌；

CCK通過激活磷脂酰肌醇系統，在Ca2+介導下對胰腺起作用。CCK與胰泌素具有協同作用。第五章消化與吸收蛋白質水解產物可刺激小腸粘膜釋放一種肽，叫膽囊收縮素釋放肽（CCKreleasingpeptide），刺激小腸粘膜I細胞分泌CCK。引起CCK分泌的因子由強至弱依次為：蛋白質分解產物＞脂肪酸鹽＞HCl＞脂肪，

糖類沒有作用。第五章消化與吸收(3)胰島素：由胰島內的一種叫β細胞產生，并釋放入血液。胰島素是一種分子量較小的蛋白質，胰島素能夠增強膽囊收縮素的促淀粉酶分泌效應。主要是降低血糖，一旦缺乏或不能正常發(fā)揮作用，就會產生糖尿病。糖尿病是一種以血糖升高及多種代謝紊亂為特征的疾病。

第五章消化與吸收(4)抑制胰液分泌的激素:有胰高血糖素、生長抑素、胰多肽、腦啡肽、促甲狀腺激素釋放激素、抑胰素和抗膽囊收縮肽。生長抑素是抑制作用最強的一種，可以抑制由胰泌素或十二指腸酸化，所引起的水和HCO３-的分泌。

調節(jié)胰液分泌的激素之間、激素與神經因素之間存在協同作用。第五章消化與吸收第五章消化與吸收5.5.2膽汁的分泌5.5.2.1膽汁的成分及作用：

膽汁是由肝細胞生成并持續(xù)分泌。通過肝管或膽囊管進入十二指腸幫助消化。膽汁是具有苦味的有色液體，由水、無機鹽、膽汁酸、膽固醇、膽色素、脂肪酸、卵磷酯等組成。膽汁酸與甘氨酸或牛黃酸結合形成膽鹽。膽色素是血紅蛋白分解的產物，草食動物以膽綠素為主，肉食性動物以膽紅素為主。膽色素的種類決定了膽汁的顏色。第五章消化與吸收1、成分：

無機物：

水、鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽

有機物：

膽鹽（膽汁酸與甘氨酸或?；撬峤Y合形成的鈉、鉀鹽）、膽色素（膽紅素、膽綠素）、脂肪酸、膽固醇、卵磷脂、粘蛋白，無消化酶。＃膽鹽、膽固醇、卵磷脂有適當比例，如膽固醇增多或膽鹽、卵磷脂減少，膽固醇易沉淀，形成膽結石。

第五章消化與吸收第五章消化與吸收膽囊肝臟胃十二指腸第五章消化與吸收2.膽汁的作用①膽鹽、膽固醇、卵磷脂等都可作乳化劑減低脂肪的表面張力，使脂肪乳化成微滴，增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加快。

②膽鹽是胰脂肪酶的輔酶，可以增強其酶的活性；膽汁可以中和胃酸，為胰脂肪酶提供適宜的pH；

③膽鹽可與脂肪酸、甘油一酯形成水溶性復合物（混合微膠粒）；是不溶于水的脂肪分解產物及脂溶性維生素（A、D、E、K）到達腸粘膜表面所必須的運載工具，促進其吸收。

④膽鹽在小腸被吸收后還可促進膽汁的自身分泌。第五章消化與吸收膽汁由肝細胞分泌，800～1000ml／日。肝細胞膽囊十二指腸肝膽汁（消化期）（非消化期）（金黃色、弱堿性）(墨綠色、弱酸性)膽囊膽汁第五章消化與吸收水無機鹽有機物：膽鹽、膽固醇、卵磷脂、膽色素等?！裟懼某煞趾妥饔谩裥再|●成分肝膽汁：金黃，弱堿性(pH7.4)；膽囊膽汁：深棕色，弱酸性(pH6.8)。不含消化酶!第五章消化與吸收5.5.2.2膽汁分泌和排出的調節(jié)食物是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物.

高蛋白食物

>

高脂肪或混合食物

>

糖類的作用。

第五章消化與吸收1.神經調節(jié)神經對膽汁的分泌及排出的作用均很弱。反射的傳出神經是迷走神經。迷走神經除可直接作用于肝細胞和膽囊外，還可通過引起胃泌素的釋放間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。交感神經可能起抑制性的作用。

第五章消化與吸收2.體液調節(jié)①膽鹽和膽汁酸在小腸內95%以上被腸粘膜吸收進入血液中，經門靜脈回到肝臟，再組成膽汁被分泌入腸，膽鹽在肝、腸之間反復的利用，稱為膽鹽的腸肝循環(huán)（enterohepatic

circulation）第五章消化與吸收②胃腸激素中胰泌素、胃泌素以及膽囊收縮素均可促進膽汁的分泌。

胃泌素:主要作用肝細胞和膽囊，促進肝膽汁的分泌和膽囊收縮.

促胰液素：能引起膽管系統分泌水及HCO3-。第五章消化與吸收膽囊收縮素：可引起膽囊收縮降低奧的氏括約肌的緊張性，而使膽汁大量排出。它也能刺激膽管上皮細胞，使膽汁流量和HCO3-增加.血管活性腸肽和胰高血糖素:也可使膽汁分泌增加。P物質:則抑制膽囊收縮素和血管活性腸肽的促膽汁分泌效應。生長抑素:亦使水及HCO３-的分泌減少。第五章消化與吸收5.5.3小腸液的分泌5.5.3.1小腸液的成分及其生理功能

小腸液的分泌量較大，大量小腸液可以稀釋消化產物，使其滲透壓下降有利于吸收。

腸致活酶，能激活胰液中的胰蛋白酶原變?yōu)橛谢钚缘囊鹊鞍酌福欣鞍踪|的消化。第五章消化與吸收

小腸有許多細胞內酶，主要在腸上皮的刷狀緣部分，當營養(yǎng)物質被吸收后，可以繼續(xù)消化，這種細胞內消化的方式，是小腸所特有的。

第五章消化與吸收5.5.3.2

小腸液的分泌調節(jié)

小腸液的分泌是經常性的，在不同條件下其分泌的變化較大。（1）神經調節(jié)

腸壁內在神經系統在腸液分泌調節(jié)中很重要。但是大腦皮層也調控腸液的分泌，其傳出神經為迷走神經，迷走神經興奮，十二指腸的腸液分泌增加，腸液內酶的含量增高.交感神經可能抑制腸液的分泌.第五章消化與吸收第五章消化與吸收（2）體液調節(jié)小腸液的分泌同樣受胃腸激素的調節(jié)：胰泌素和膽囊收縮素能夠刺激腸液分泌，并使其酶的含量增加，這一效應必須有膽汁或胰液參與.血管活性腸肽、胰高血糖素和胃泌素對腸液分泌均有刺激作用。第五章消化與吸收5.5.4小腸的運動

一、小腸的運動形式分節(jié)運動：以環(huán)行肌舒縮為主的節(jié)律性運動。蠕動：一種將食糜向大腸方向推動的運動。擺動：以小腸縱行肌舒張和收縮為主的節(jié)律性運動，作用是使腸內溶物與絨毛相接觸，并使之與消化液相結合。第五章消化與吸收分節(jié)運動：環(huán)行肌舒縮為主的節(jié)律性運動。促進化學性消化(食物與消化液混合)；利于吸收(食糜與腸壁緊密接觸)；利于血液、淋巴回流(擠壓腸壁)?！糁饕饔茫骸籼攸c——許多點同時交替，空腹不存在，活動有梯度。第五章消化與吸收第五章消化與吸收蠕動：推進食糜。慢：1～2cm／min。蠕動沖：2～25cm／s，把食糜從小腸推向回腸末端、結腸。第五章消化與吸收二、小腸運動的調節(jié)神經調節(jié)：有交感神經和副交感神經；副交感神經使小腸運動加強，交感神經使之減弱。體液調節(jié)：胃泌素、膽囊收縮素、p物質等都能加強小腸運動；腎上腺素、胰高血糖素、促胰液素等抑制小腸運動。另外，激素也影響腸管活動。第五章消化與吸收5.6大腸內消化第五章消化與吸收5.6.1草食動物的大腸消化

因各種動物胃和小腸的消化不同，大腸內微生物消化差異很大。草食動物大腸內消化特別重要。尤其是馬屬和兔等非反芻動物，飼料中的纖維素等多糖物質的消化吸收，全靠大腸內微生物的作用。馬的盲腸和結腸可消化食糜中40-50%的纖維素，39%的蛋白質，24％的糖。反芻動物的盲腸、結腸能消化飼料中15－20％的纖維素。

第五章消化與吸收5.6.2雜食動物的大腸消化（豬）飼喂植物性飼料的條件下，大腸內微生物消化占有重要作用。豬大腸具備了草食動物相似的微生物繁殖條件。飼料中纖維素和未被消化的可溶性糖在發(fā)酵菌的作用下，產生有機酸，即乳酸和VFA及氣體（CH4、CO2、N2、H2）。豬大腸的微生物還能分解蛋白質、氨基酸和尿素，產生氨、胺和有機酸。第五章消化與吸收5.6.3肉食動物的大腸消化肉食動物的大腸內容物中，未被消化的能被腐敗菌分解為小分子物質。糖和脂肪也被酵解細菌所分解，變成一些小分子的有機酸、甘油等。分解的產物一部分被腸壁吸收，一部分有害物質被肝解毒后從尿中排出，其余由糞便排出。第五章消化與吸收

5.7吸收

吸收：食物中的成分或經過消化后的產物，通過消化道粘膜上皮細胞進入血液或淋巴液的過程。

第五章消化與吸收（一）、吸收過程概述：

1、消化道各個部位的吸收吸收特點：

口腔、食管：無吸收

胃：少量水和無機鹽吸收

十二指腸、空腸：糖、蛋白質、脂肪吸收

回腸：膽鹽、維生素B12吸收

結腸：水、鹽吸收

第五章消化與吸收第五章消化與吸收2、小腸吸收的形態(tài)學基礎A、巨大的吸收面積（絨毛和微絨毛）。B、食物在小腸中停留時間長、充分消化和吸收。C、小腸絨毛具有豐富的毛細血管、毛細淋巴管。D、小腸絨毛上皮細胞具有許多與吸收有關的蛋白，可主動吸收。第五章消化與吸收第五章消化與吸收第五章消化與吸收十二指腸(左:模式圖右:實物圖)絨毛小腸腺十二指腸腺第五章消化與吸收第五章消化與吸收3、消化產物進入血液和淋巴液的途徑

--跨膜運輸來完成。

A、跨細胞途徑：G、AA

B、旁細胞途徑：水和大離子第五章消化與吸收（二）、小腸內主要營養(yǎng)物質的吸收

1、概述：

糖：幾百克/日

脂肪：>1