第一章-原核生物教案

《農(nóng)業(yè)微生物學(xué)》課程教案授課題目：第二章原核微生物教學(xué)時(shí)數(shù)：6授課類型：■理論課□實(shí)踐課教學(xué)目的、要求：1、了解代表種群的基本特征。2、細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)及其功能，生長繁殖方式、細(xì)菌細(xì)胞的形態(tài)特征和菌落形態(tài)。教學(xué)重點(diǎn)：原核與真核微生物的區(qū)別，細(xì)菌的結(jié)構(gòu)及其化學(xué)組成和功能，染色技術(shù)，真細(xì)菌和古細(xì)菌結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的異同。教學(xué)難點(diǎn)：真細(xì)菌和古細(xì)菌化學(xué)組成的差異，細(xì)胞壁化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)及其功能的關(guān)系，革蘭氏染色的原理

。教學(xué)方法和手段：理論講授、問題啟發(fā)、案例教學(xué)和多媒體教學(xué)教學(xué)條件：多媒體教室參考資料：[1]沈萍、陳向東主編.《微生物學(xué)》.高等教育出版社.[2]周德慶主編.《微生物學(xué)教程》（第3版）.高等教育出版社.20XX年《農(nóng)業(yè)生物學(xué)》課程教案教學(xué)內(nèi)容及過程第二章原核微生物旁批教學(xué)內(nèi)容與教學(xué)設(shè)計(jì)：原核生物是微生物中的一個(gè)重要類群。它們絕大多數(shù)是單細(xì)胞生物，有些種類可形成多核細(xì)胞或分枝絲狀體。原核生物：細(xì)胞核沒有核膜包圍，DNA以閉環(huán)分子形式存在，不含組蛋白，這樣的核稱之為原核，凡具有這種核的生物都稱為原核生物。第一節(jié)細(xì)菌第二節(jié)放細(xì)菌第三節(jié)幾種其它類型的原核生物第一節(jié)細(xì)菌(Bacteria)一．細(xì)菌的形態(tài)、大小和排列二．細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及特殊構(gòu)造三．細(xì)菌的繁殖方式和群落形態(tài)四．常見的細(xì)菌類群●什么是細(xì)菌？細(xì)菌的概念包含大、小兩層含義。從大的方面來講，細(xì)菌指的就是原核生物，即所有原核生物均可以稱之為細(xì)菌；從小的方面來講，細(xì)菌主要是指那些形態(tài)為桿狀、球狀或螺旋狀的單細(xì)胞的原核生物，也稱之為真細(xì)菌。一．細(xì)菌的形態(tài)、排列和大小（一）形態(tài)和排列盡管細(xì)菌的種類繁多，但其基本形態(tài)主要有三種類型，即球狀、桿狀和螺旋狀，分別稱為球菌、桿菌和螺旋菌。1．球菌（coccus）②微球菌②雙球菌③鏈球菌④四聯(lián)球菌⑤八疊球菌⑥葡萄球菌2．桿菌（bacillus）3．螺旋菌（spirilla）①弧菌（vibrio）②螺菌（spirillium）4．形態(tài)特殊的細(xì)菌①柄細(xì)菌②鞘細(xì)菌（二）細(xì)菌的大小細(xì)菌的大小因種而異，且還會(huì)受到培養(yǎng)條件、菌齡、染色方法等的影響。一般來說，幼齡細(xì)胞比成熟的或老齡的細(xì)胞大得多；固定染色法會(huì)使菌體大小縮小1/3～1/4，而襯托染色法又會(huì)使菌體變大，甚至比活菌體還大。因而，細(xì)菌大小的記載通常是平均值或代表性數(shù)值。測定大小最好用活菌體，不要用染色，如果使用染色后的菌體，則需注明染色方法。細(xì)菌的大小一般都在幾個(gè)微米左右。較小的只有0.2微米，少數(shù)大的可達(dá)幾十微米。如：1．球菌2．桿菌3．螺旋菌4．最小和最大的細(xì)菌①最小的細(xì)菌是科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的一種能引起尿結(jié)實(shí)的納米細(xì)菌（nanobacteria），其細(xì)胞直徑最小僅為50nm，比最大的病毒還小一些。②最大的細(xì)菌是在納米比亞海岸的海底淤泥沉積物中發(fā)現(xiàn)的一種硫細(xì)菌（sulfurbacterium），其大小一般在0.1～0.3mm，最大可達(dá)0.75mm，能夠清楚地用肉眼看到。二．細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及特殊構(gòu)造細(xì)胞是生命最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位。對細(xì)菌而言，一個(gè)細(xì)胞就是一個(gè)生命個(gè)體。通常，一個(gè)典型的細(xì)菌細(xì)胞由四大部分組成：細(xì)胞壁及其表面結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜及其內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)及其所包含物質(zhì)的結(jié)構(gòu)核質(zhì)體及質(zhì)粒（一）細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1．細(xì)胞壁及其表面結(jié)構(gòu)（1）細(xì)胞壁及其功能（2）革蘭氏染色反應(yīng)（3）G＋菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)（4）G－菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)（5）G＋菌與G－菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的比較（6）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌和壁膜間隙（7）鞭毛、菌毛和性毛（8）莢膜和粘液層2．細(xì)胞膜及內(nèi)膜系統(tǒng)（1）細(xì)胞膜及其功能（2）間體（3）類囊體（4）載色體（5）羧酶體（6）氣泡3．細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物（1）胞質(zhì)（2）核糖體（3）顆粒狀內(nèi)含物4．核質(zhì)體及質(zhì)粒（1）核質(zhì)體（2）質(zhì)粒（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)1．芽孢2．伴胞晶體3．孢囊（一）細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1．細(xì)胞壁及其表面結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁（cellwall）細(xì)胞壁位于細(xì)胞表面，通常是指包圍原生質(zhì)膜的一層較為緊韌且略帶彈性的結(jié)構(gòu)。厚約10～80nm，一般占細(xì)胞干重的10～25%。（1）細(xì)胞壁的主要功能：a．維持細(xì)胞外形；b．具有保護(hù)作用，可以保護(hù)細(xì)胞免受機(jī)械損傷和滲透壓的破壞；c．與協(xié)助運(yùn)動(dòng)有關(guān)；d．與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，作為細(xì)胞內(nèi)、外物質(zhì)運(yùn)輸?shù)牡谝黄琳?，?xì)胞壁對大分子物質(zhì)有阻礙作用，但并不妨礙小分子物質(zhì)的自由進(jìn)出；e．決定細(xì)菌的抗原性、致病力和噬菌體的特異敏感性。（2）革蘭氏染色實(shí)驗(yàn)革蘭氏染色實(shí)驗(yàn)，是在1884年，由丹麥微生物學(xué)家ChristianGram發(fā)明的一種染色方法，過程如下。（4）革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)G－菌的細(xì)胞壁在結(jié)構(gòu)和成分上均比G＋菌復(fù)雜。在結(jié)構(gòu)上，G－菌的細(xì)胞壁分為兩層：外壁層和內(nèi)壁層。①內(nèi)壁層②外壁層（5）G＋菌與G－菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與成分的主要區(qū)別（見表2—1）（6）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌和壁膜間隙（periplasmicspace）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌主要包括原生質(zhì)體（protoplast）、原生質(zhì)球（spheroplast）和L-細(xì)菌（bacterialL-form）三種形式。①原生質(zhì)體②原生質(zhì)球③L-型細(xì)菌④壁膜間隙表2—1革蘭氏陽性細(xì)菌與革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的比較項(xiàng)目革蘭氏陽性細(xì)菌革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁層次單層，20～80nm內(nèi)壁層，1～3nm外壁層，8～10nm大分子物質(zhì)組成肽聚糖40～90%，層次多，交聯(lián)度高5～10%，層次少，交聯(lián)度低－磷壁酸＋－－脂多糖－－11～22%脂蛋白－有或無＋脂類不含或少量－20～30%蛋白質(zhì)約10%－約60%多糖＋－－對青霉素反應(yīng)敏感不敏感細(xì)胞壁硬度大小表中“＋”：有；“－”：沒有。（7）鞭毛（flagella）、菌毛（fimbriae）和性毛（pili）①鞭毛●鞭毛的著生方式鞭毛的著生方式因種而異，主要有一端單生如銅綠假單胞菌（Pseudomonasaeruginosa），一端叢生如熒光假單胞菌（Pseudomonasfluorescence），兩端叢生如蔓延螺菌（Spirillumserpens）以及周生鞭毛如大腸桿菌、枯草芽孢桿菌等四種類型，此外，還有側(cè)生鞭毛如反芻月形單胞菌（Selenomonasruminantium）。●鞭毛蛋白是鞭毛的主要成分，是一種很好的抗原物質(zhì)，稱為H抗原?！癖廾慕Y(jié)構(gòu)主要由鞭毛絲（filament）、鞭毛鉤（hook）和基體（basalbody）三部分組成。a．鞭毛絲b．鞭毛鉤c．基體●鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制鞭毛主要是通過旋轉(zhuǎn)而推動(dòng)菌體高速前進(jìn)的。一般認(rèn)為其運(yùn)動(dòng)機(jī)制是：一個(gè)（或一對）環(huán)是轉(zhuǎn)子，另一個(gè)（或一對）環(huán)是定子，兩者通過彼此的相對轉(zhuǎn)動(dòng)，而帶動(dòng)鞭毛旋轉(zhuǎn)進(jìn)而推動(dòng)菌體運(yùn)動(dòng)的。②菌毛和性毛a．菌毛菌毛有很多譯名（傘毛，纖毛，線毛，毛或須毛等），是一種長在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、且數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物。它著生于細(xì)胞膜上，直徑為3～10nm，由菌毛蛋白螺旋排列呈中空管狀結(jié)構(gòu)。一個(gè)菌體上約有250～300根。菌毛有利于提高菌體的粘附和聚集能力。b．性毛性毛的成分與結(jié)構(gòu)和菌毛相同，但比菌毛長，數(shù)量僅為一至少數(shù)幾根。性毛一般見于G－菌（如大腸桿菌）的雄性菌株中，主要由F質(zhì)粒編碼，其功能與細(xì)菌的接合作用有關(guān)。③鞭毛和菌毛的比較（見表2—2）表2—2細(xì)菌鞭毛和菌毛的比較項(xiàng)目鞭毛菌毛成分鞭毛蛋白菌毛蛋白大小0.01～0.02×2～70μm0.007～0.009×0.5～20μm結(jié)構(gòu)由鞭毛蛋白亞基呈螺旋排列而成，橫斷面上通常含8～11個(gè)亞基由菌毛蛋白亞基呈螺旋排列而成，橫斷面上通常含3個(gè)亞基數(shù)目1～數(shù)百根1～數(shù)百根功能運(yùn)動(dòng)接合，附著著生處通過鉤狀體與鞭毛基體連接，基體位于細(xì)胞膜細(xì)胞膜菌種許多桿菌和少數(shù)球菌許多G－桿菌和球菌（8）莢膜（capsule）和粘液層（smile）莢膜雖不是細(xì)菌的必需結(jié)構(gòu)，但也具有以下主要功能：a．有保護(hù)細(xì)菌的作用，莢膜含水量高，可提高細(xì)菌對干燥的抵抗力。b．與細(xì)菌的致病力有關(guān)，莢膜可增強(qiáng)某些病原細(xì)菌的毒力，如肺炎鏈球菌（S．pneumoniae）失去莢膜就等于失去了致病力。c．避免巨噬細(xì)胞的吞噬。d．有貯存功能，可作為細(xì)胞外儲(chǔ)存的碳源和能源物質(zhì)。2．細(xì)胞膜及其內(nèi)膜系統(tǒng)（1）細(xì)胞膜（cellmembrane）又稱原生質(zhì)膜（plasmamembrane）或質(zhì)膜（plasmalemma），是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)并包圍原生質(zhì)的一層柔軟而富有彈性的膜。①細(xì)胞膜的化學(xué)成分細(xì)胞膜一般厚約7～8nm，主要由磷脂（占20～30%）和蛋白質(zhì)（占50～70%）組成。a．磷脂b．蛋白質(zhì)c．糖和其它成分②細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能在電子顯微鏡下觀察，細(xì)胞膜具有“夾心面包”樣的結(jié)構(gòu)——在上下兩暗色層之間夾著透明的中間層，總厚度為8～10nm，其中，兩條電子致密層由磷脂分子構(gòu)成，厚度各為2nm，而透明層厚度為2～5nm。這種膜結(jié)構(gòu)通常稱為單位膜?！窦?xì)胞膜的功能：a．控制細(xì)胞內(nèi)、外的物質(zhì)運(yùn)送和交換；b．有維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的屏障作用；c．是合成細(xì)胞壁各種組分（脂多糖、肽聚糖、磷壁酸）和莢膜等大分子物質(zhì)的場所；d．是進(jìn)行氧化磷酸化或光合磷酸化的產(chǎn)能基地；e．是許多酶和電子傳遞鏈組分的所在地；f．是鞭毛的著生位點(diǎn)，并為其提供運(yùn)動(dòng)所需的能量。（2）內(nèi)膜系統(tǒng)原核生物的細(xì)胞器通常沒有單位膜包圍，但有許多原核生物類群卻演化出一類由細(xì)胞膜內(nèi)陷、折疊而形成的層狀、管狀或囊狀的特殊結(jié)構(gòu)，這類結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為內(nèi)膜系統(tǒng)，主要包括間體、類囊體、載色體、羧酶體和氣泡等結(jié)構(gòu)。①間體（mesosome）又稱為中體，是由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷而形成的不規(guī)則的層狀、囊狀或管狀結(jié)構(gòu)，一般位于細(xì)胞分裂部位或其附近。在G＋菌中常見，而在G－菌中不明顯?！耖g體的主要功能：a．促進(jìn)細(xì)胞間隔的形成，并與DNA的復(fù)制及其相互分離有關(guān)；b．在間體上發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞色素氧化酶等與呼吸有關(guān)的酶類，因而它可能是氧化磷酸化的中心，相當(dāng)于真核生物的線粒體。②類囊體（thylakoid）主要存在于藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）中，是由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷而形成的片層狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)含葉綠素和藻膽色素等光合色素及光合作用酶系，是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行光合作用的場所。③載色體（chromatophore）又稱色素體（chlorosome），是由光合細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷并折疊而形成的層狀、囊狀或管狀結(jié)構(gòu)。載色體上含有細(xì)菌葉綠素、類胡蘿卜素等光合色素，光合磷酸化所需要的酶類及電子傳遞體，因而是光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用的場所，相當(dāng)于植物的葉綠體。④羧酶體（carboxysome）又稱多角體（polyhedralbody），是存在于自養(yǎng)細(xì)菌中的一種多面體結(jié)構(gòu)，由一層厚約3.5nm的蛋白膜包圍，內(nèi)含固定二氧化碳所需的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶，是細(xì)菌固定二氧化碳的場所。⑤氣泡（gasvesicles）主要存在于水生細(xì)菌和光合細(xì)菌中，由一層厚約2nm的蛋白質(zhì)膜包圍。氣泡由許多小的氣囊組成，可通氣，但不透水。其生理功能主要是調(diào)節(jié)菌體在水中的位置，充氣時(shí)，菌體上浮；排氣時(shí)，菌體下沉。3．細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）（2）核糖體（ribosome）（3）顆粒狀內(nèi)含物：①糖原（glycogen）和淀粉（starch）②聚β-羥基丁酸（β-hydroxybutyricacid，PHB）③異染粒（metachromaticgranule④硫滴（sulferdroplet）⑤磁粒（magnetite）4．核質(zhì)體（nuclearbody）和質(zhì)粒（plasmid）（1）核質(zhì)體又稱為原核（prokaryon）、擬核（nucleoid）或核基因組（genome），指原核生物所特有的無核膜結(jié)構(gòu)、無固定形態(tài)的原始細(xì)胞核。它是一個(gè)大型的環(huán)狀雙鏈DNA分子，并結(jié)合有少量蛋白質(zhì)，此外，還含有30%的RNA，長度為0.25～3.00mm，每個(gè)菌體通常含有1～4個(gè)。核質(zhì)體在菌體中的數(shù)目與生長速度有關(guān)，快速生長時(shí)，其可占到細(xì)胞總體積的20%。核質(zhì)體時(shí)原核生物負(fù)載遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，是控制細(xì)菌生長發(fā)育、新陳代謝和遺傳變異的中心。（2）質(zhì)粒是染色體以外的遺傳物質(zhì)，能獨(dú)立復(fù)制，是共價(jià)閉合環(huán)狀的雙鏈DNA分子。質(zhì)粒的分子量較小，一般只有1～100×106道爾頓，而核質(zhì)體的分子量為1～6×109道爾頓。質(zhì)粒通常含有幾個(gè)到100多個(gè)基因。質(zhì)粒的發(fā)現(xiàn)不僅對微生物本身來說具有重要意義，而且也是基因工程研究中外源基因的重要載體。許多天然質(zhì)?；蚪?jīng)人工改造后的質(zhì)粒，已成為基因克隆的重要工具。質(zhì)粒的特點(diǎn)：a．是細(xì)菌非必要的遺傳物質(zhì)。一般質(zhì)粒只控制著微生物的次要性狀，但能自我復(fù)制和穩(wěn)定遺傳。質(zhì)粒的存在有利于微生物在特殊環(huán)境中的生長。b．質(zhì)粒在細(xì)胞內(nèi)的大小和拷貝數(shù)是不一樣的。一般大質(zhì)粒（分子量大于60×106）的拷貝數(shù)較少，而小質(zhì)粒（分子量小于15×106）的拷貝數(shù)較多。當(dāng)使用氯霉素等抗生素抑制核DNA的復(fù)制時(shí)，可增加質(zhì)粒的拷貝數(shù)。c．互不相溶性。即某些屬于同一組并具有共同阻遏物的質(zhì)粒不能在同一細(xì)胞中并存。d．可轉(zhuǎn)移性。即可以通過某種機(jī)制，質(zhì)粒能夠從一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)胞，且轉(zhuǎn)移的頻率很高。e．可整合性。在一定條件下，質(zhì)?？烧系胶薉NA上，同時(shí)還可以脫離下來，重新獨(dú)立存在。f．可重組性。不同的質(zhì)粒DNA可以和核DNA在細(xì)胞內(nèi)、外進(jìn)行交換重組，并形成新的重組質(zhì)粒。g．可消除性。質(zhì)粒經(jīng)高溫、丫定橙、絲裂酶素C等處理后，可以從細(xì)胞中消除，同時(shí)，細(xì)胞也將失去質(zhì)粒所攜帶的表型性狀。h．耐堿性。當(dāng)與核DNA比較時(shí)，質(zhì)粒具有較高的耐堿性。因此，在分離提取質(zhì)粒時(shí)，常將pH調(diào)至12.4，從而使核DNA變性，而質(zhì)粒不會(huì)變性，然后再通過超離心等方法將質(zhì)粒分離出來。質(zhì)粒的種類質(zhì)粒的種類很多，若按其功能來區(qū)分的話，主要包括以下幾類：a．抗性質(zhì)粒。這類質(zhì)粒與菌體對某些藥物或抗生素所表現(xiàn)出的抗性有關(guān)。b．接合質(zhì)粒。它是與細(xì)菌接合作用相關(guān)的質(zhì)粒，也是最早發(fā)現(xiàn)的一種質(zhì)粒。c．細(xì)菌素質(zhì)粒。是控制細(xì)菌產(chǎn)生細(xì)菌素的質(zhì)粒。d．降解質(zhì)粒。這類質(zhì)粒與細(xì)菌降解某些特殊物質(zhì)有關(guān)。e．致瘤質(zhì)粒。這類質(zhì)粒的存在可使與細(xì)菌共生的生物產(chǎn)生瘤狀組織。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造1．芽孢（spore）①芽孢的結(jié)構(gòu)②芽孢的形成過程a．軸絲形成。在同一細(xì)胞內(nèi)復(fù)制出兩套DNA，并發(fā)生構(gòu)型變化。DNA在細(xì)胞中央逐漸發(fā)育成一個(gè)連續(xù)的軸絲狀結(jié)構(gòu)，并通過間體與細(xì)胞膜相連。b．隔膜形成。在細(xì)胞的一端質(zhì)膜內(nèi)陷，并產(chǎn)生隔膜，將細(xì)胞不對稱地劃分為大小兩部分，軸絲也相應(yīng)地分為兩部分。c．前孢子形成。較大部分的細(xì)胞膜圍繞較小部分，并迅速延伸，直至將較小部分完全包圍。此時(shí)，較小部分具有雙層膜結(jié)構(gòu)，但膜的極性恰好相反，這個(gè)小細(xì)胞稱為前孢子，其內(nèi)膜將發(fā)育成新細(xì)胞的細(xì)胞膜。d．皮層形成。這一時(shí)期，在極性相反的雙層膜間大量合成芽孢所特有的肽聚糖和2，6-吡啶二羧酸鈣（DPA-Ca），同時(shí)，原生質(zhì)也失水濃縮，部分芽孢細(xì)菌在此時(shí)會(huì)形成以脂蛋白為主的孢外壁。e．芽孢衣形成。在皮層外進(jìn)一步形成以特殊蛋白質(zhì)為主的芽孢衣，并繼續(xù)積累DPA-Ca。f．芽孢成熟。芽孢合成全部完成。此時(shí)，芽孢具有特殊結(jié)構(gòu)和抗性。含有芽孢的營養(yǎng)細(xì)胞稱為孢子囊（sporangium）。g．芽孢的釋放。孢子囊破裂后，釋放出成熟的芽孢。產(chǎn)芽孢囊：是產(chǎn)芽孢細(xì)菌的營養(yǎng)細(xì)胞外殼芽孢外壁：有的芽孢無此層，主要含脂蛋白，透性差孢芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解、抗藥物，細(xì)多價(jià)陽離子難以通過菌皮層：主要含芽孢肽聚糖及吡啶二羧酸鈣芽孢（DPA-Ca），體積大、滲透壓高芽孢壁：含肽聚糖，可發(fā)展成新細(xì)胞的壁芽孢膜：含磷脂、蛋白質(zhì)，可發(fā)展成新細(xì)胞的膜核心芽孢質(zhì)：含DPA-Ca、核糖體、RNA和酶類核區(qū)：含DNA③芽孢具有抗逆性的原因：a．含水量極低；b．含有十分耐熱的酶類；c．富含DPA-Ca和半胱氨酸及多層次厚而致密的芽孢壁，可以抗蛋白酶的分解。2．伴胞晶體（parasporalbody）某些芽孢細(xì)菌，如蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringensis）在形成芽孢的同時(shí)還可以在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)菱形、方形或不規(guī)則形的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，稱為伴胞晶體。它對100多種鱗翅目昆蟲幼蟲均有毒性，但對人畜較為安全，現(xiàn)已開發(fā)為生物殺蟲劑。3．胞囊（cyst）某些細(xì)菌，如自生固氮菌，雖不能形成芽孢，但可以在不良條件下形成一種稱為胞囊的休眠體。胞囊一般呈球形，由整個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞縮短、壁加厚而形成。胞囊中心是一個(gè)類似于營養(yǎng)細(xì)胞的稠密中心體，其外有一層不太稠密的均勻?qū)臃Q為胞囊內(nèi)壁（intine），最外面是一層粗糙的胞囊外壁（extine）。胞囊雖然也可以抵御干燥、機(jī)械損傷、紫外線和電離輻射等不良環(huán)境條件，但與孢子相比卻不耐熱。三．細(xì)菌的繁殖方式及菌落形態(tài)細(xì)菌的繁殖方式1．繁殖（reproduce）細(xì)菌的繁殖主要有裂殖和芽殖兩種方式。a．裂殖（schizogenesis）裂殖是最普遍、最主要的細(xì)菌繁殖方式。其過程是細(xì)胞首先膨大或加長，然后復(fù)制染色體DNA，形成隔膜和壁，最后，子細(xì)胞分離。b．芽殖即以出芽的方式進(jìn)行繁殖。出芽的方式有兩種：一種為直接出芽，即在母細(xì)胞上直接長出芽細(xì)胞，如巴斯德菌屬（Pasteurella）；另一種為間接出芽，即先由細(xì)胞長出一根細(xì)絲，然后在細(xì)絲頂端形成芽細(xì)胞，生絲微菌屬（Hyphomicrobium）。細(xì)菌的菌落形態(tài)1．菌落（colony）在固體培養(yǎng)基表面，由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)母細(xì)胞長出的肉眼可見的、具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的子細(xì)胞群體，稱為菌落。而由多個(gè)細(xì)菌長出的細(xì)胞群體稱為菌苔。通常，特征菌落包括：大小、形狀、顏色、光澤、透明度、隆起狀況、表面和邊緣特征等諸多方面。菌落特征主要由菌種本身的特性決定，同時(shí)，也會(huì)受到環(huán)境條件、營養(yǎng)狀況及鄰近菌落的影響。一般菌苔特征的描述與菌落特征相類似。四．常見的細(xì)菌類群在這一部分內(nèi)容里，我們將介紹七個(gè)常見的細(xì)菌類群，它們是：微球菌屬（Micrococcus）葡萄球菌屬（Staphylococcus）芽孢桿菌屬（Bacillus）梭菌屬（Clostridium）乳酸桿菌屬（Lactobacillus）假單胞菌屬（Pseudomonas）埃希氏菌屬（Escherichia）在這一部分內(nèi)容里，我們將從以下幾個(gè)方面來考察這幾個(gè)常見的細(xì)菌屬：（1）菌體的形態(tài)、大小和排列（2）革蘭氏染色反應(yīng)（3）能否產(chǎn)生芽孢（4）有無鞭毛，能否運(yùn)動(dòng)（5）與氧的關(guān)系（6）營養(yǎng)類型（7）生長環(huán)境（8）致病性（9）其它1．微球菌屬（Micrococcus）（1）細(xì)胞呈球狀，直徑為0.5～3.5μm，多數(shù)情況下以成對或四聯(lián)形式存在，也可呈八疊或不規(guī)則簇群形式存在（2）革蘭氏染色陽性（3）不產(chǎn)生芽孢（4）無鞭毛，不運(yùn)動(dòng)（5）嚴(yán)格好氧（6）化能有機(jī)營養(yǎng)型（即可利用多種有機(jī)物為碳源物質(zhì)和能源物質(zhì)）（7）主要存在于人和哺乳動(dòng)物的皮膚上，也廣泛分布于土壤和水體中，并常隨灰塵飛散于空氣中造成污染，還可存在于肉類和乳制品中（8）無致病性（9）菌落常呈圓形、有凸起、光滑，并可產(chǎn)生黃、橙、橙紅、粉紅或紅色色素；所有種均可生長在含有5%NaCl的鹽水中，最適生長溫度為25～37℃；藤黃微球菌是該屬的模式種2．葡萄球菌屬（Staphylococcus）（1）細(xì)胞呈球狀，直徑為0.5～1.5μm，可以單個(gè)、成對、四聯(lián)或呈葡萄狀形式排列（2）革蘭氏染色陽性（3）不產(chǎn)生芽孢（4）無鞭毛，不運(yùn)動(dòng)（5）兼性厭氧，除厭氧種類外，在好氧條件下生長更快更好（6）化能有機(jī)營養(yǎng)型，需有機(jī)氮源，能利用糖類和（或）氨基酸為碳源和能源，發(fā)酵糖的主要產(chǎn)物是乳酸，而在好氧條件下主要產(chǎn)生乙酸和CO2（7）常見于溫血?jiǎng)游锲つw、皮膚腺體和粘膜上（8）有些菌種是人和（或）動(dòng)物的條件致病菌，像模式種金黃色葡萄球菌，可造成化膿性感染，如癤、丘疹、肺炎、脊髓炎、心臟炎、腦膜炎及關(guān)節(jié)炎等，并可產(chǎn)生腸毒素，導(dǎo)致食物中毒（9）菌落圓形、全緣、低凸?fàn)?、光滑、閃光奶油狀，不透明，可產(chǎn)生金黃色、檸檬色、白色等非水溶性色素；大多數(shù)菌株可在18～40℃和含有10%NaCl的培養(yǎng)基中生長；對溶菌酶有抗性，而對溶葡萄球菌素和抗細(xì)菌劑等物質(zhì)敏感3．芽孢桿菌屬（Bacillus）（1）細(xì)胞呈桿狀或近于直形，大小為0.3～2.2×2.0～7.0μm，一般單生（2）革蘭氏染色陽性，或只在生長早期為陽性（3）有芽孢，但芽孢直徑不會(huì)超過菌體的直徑（4）大多數(shù)以周生鞭毛進(jìn)行運(yùn)動(dòng)（5）大多數(shù)嚴(yán)格好氧，氧是最終電子受體，少數(shù)為兼性厭氧（6）化能有機(jī)營養(yǎng)型（7）廣泛分布于自然界，且由于芽孢散布的被動(dòng)性和持久性，其存在地不一定就是自然生境（8）有些種可引起人和動(dòng)物的疾病，如炭疽芽孢桿菌可導(dǎo)致人和動(dòng)物的炭疽??；蘇云金芽孢桿菌、緩病芽孢桿菌、日本甲蟲芽孢桿菌、和球形芽孢桿菌的某些菌株可產(chǎn)生殺蟲蛋白，因而是昆蟲的致病菌；蠟狀芽孢桿菌的某些菌株在食物傳播的胃腸炎中起一定作用（9）其菌落的大小和形態(tài)多變，在某些種類的培養(yǎng)基中可產(chǎn)生色素；生理特征廣泛，可嗜熱、嗜冷、嗜酸或嗜堿；模式種枯草芽孢桿菌是一種重要的工業(yè)生產(chǎn)用菌，常用于生產(chǎn)蛋白酶和淀粉酶等酶制劑4．梭菌屬（Clostridium）（1）細(xì)胞呈桿狀，大小為0.3～2.0×1.5～12.0μm，通常為單個(gè)排列（2）革蘭氏染色陽性（3）能形成球形或橢圓形的芽孢，在細(xì)胞內(nèi)著生的位置不定，芽孢囊通常膨大（4）能以周生鞭毛運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)（5）大多數(shù)為專性厭氧，但其耐氧性變化很大，有些種可在空氣中生長，卻不能形成芽孢（6）大多數(shù)為化能有機(jī)營養(yǎng)型，能代謝糖類化合物、醇類、氨基酸、嘌呤、類固醇或其他有機(jī)化合物；少數(shù)為化能無機(jī)營養(yǎng)型（即通過氧化無機(jī)物獲取能量，并可還原CO2以合成細(xì)胞物質(zhì)）；其生理代謝類型較多樣，有解糖型、解朊型、或兼而有之、或均不分解、或能固氮（7）通常存在于土壤、海水或淡水的沉積物中，也存在于人和動(dòng)物的腸道中（8）某些種是很強(qiáng)的致病菌，如破傷風(fēng)梭菌（9）大多數(shù)菌在pH6.5～7和30～37℃時(shí)生長最快，因種而易，最適生長溫度范圍在15～69℃；模式種丁酸梭菌，是工業(yè)上經(jīng)常使用的丁酸生產(chǎn)菌5．乳酸桿菌屬（Lactobacillus）（1）細(xì)胞呈典型的桿狀，直徑為2.0μm，長度變化較大，形態(tài)的變化也較大，從細(xì)長、有時(shí)彎曲到短桿狀，通常為棍棒狀的球桿狀，普遍成鏈（2）革蘭氏染色陽性（3）不產(chǎn)生芽孢（4）一般不運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)時(shí)有周生鞭毛（5）厭氧或微好氧，當(dāng)提高厭氧程度、降低氧分壓或在CO2含量達(dá)到5～10%時(shí)，可促進(jìn)其在固體表面的生長（6）化能有機(jī)營養(yǎng)型，但營養(yǎng)要求復(fù)雜，生長需氨基酸、維生素等物質(zhì)；可進(jìn)行發(fā)酵代謝，能專性分解糖類化合物，其終產(chǎn)物至少有一半的乳酸，乳酸通常不能被進(jìn)一步發(fā)酵（7）廣泛分布于乳制品、谷物、肉和魚制品等環(huán)境中，同時(shí)，它們也是許多溫血?jiǎng)游锟谇?、腸道和陰道中的正常菌群（8）一般無致病性（9）在含碳水化合物和酵母膏的培養(yǎng)基上生長良好，生長溫度范圍為2～53℃，最適生長溫度為30～40℃，最適pH為5.5～6.2；菌落一般無色，若有色素則為黃、橙或?qū)＜t色；菌落直徑通常小于1.0μm；模式種是德氏乳酸桿菌，是工業(yè)生產(chǎn)上使用的乳酸菌種6．假單胞菌屬（Pseudomonas）（1）細(xì)胞呈直或稍彎曲的桿狀，大小為0.5～1.0×1.5～5.0μm，通常單生，許多種可在細(xì)胞內(nèi)積累PHB顆粒（2）革蘭氏染色陰性（3）不產(chǎn)生芽孢（4）一般靠1根或幾根極生鞭毛運(yùn)動(dòng)，少數(shù)種有側(cè)生的短波長鞭毛，也有少數(shù)種為周生鞭毛（5）專性好氧，以氧作為最終電子受體，有時(shí)也可以硝酸鹽作為電子受體，從而在厭氧條件下生長（6）主要為化能有機(jī)營養(yǎng)型，多數(shù)種可利用100多種不同的有機(jī)化合物，只有少數(shù)種利用不到20種化合物；但也有些種是兼性化能無機(jī)營養(yǎng)型，可利用H2和CO作為能量來源（7）廣泛分布于土壤、水體和動(dòng)、植物表面，在有氧條件下可降解由動(dòng)、植物材料裂解后產(chǎn)生的許多可溶性化合物（8）有少數(shù)幾個(gè)種為致病菌，如模式種銅綠假單胞菌，通常與人的泌尿道和呼吸道感染有關(guān)，也能引起全身性感染，常見于嚴(yán)重?zé)齻蚱つw外傷的患處，但該菌不是專性寄生菌，易于從土壤中分離得到，它作為反硝化細(xì)菌在自然界氮素循環(huán)中起到了重要作用；青枯病假單胞菌是多種植物的病原菌，可引起許多屬植物的枯萎??；此外，有些種還可分解殺蟲劑、除莠劑和石油廢水等物質(zhì)7．埃希氏菌屬（Escherichia）（1）細(xì)胞呈直桿狀，大小為0.4～0.7×1.0～3.0μm，單生或成對排列（2）革蘭氏染色陰性（3）不產(chǎn)生芽孢（4）以周生鞭毛運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)（5）兼性厭氧（6）化能有機(jī)營養(yǎng)型，通常利用乙酸為唯一的碳源；也可發(fā)酵葡萄糖或其他碳水化合物產(chǎn)生丙酮酸，可進(jìn)一步分解丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸、乙酸和甲酸，甲酸經(jīng)甲酸脫氫酶系統(tǒng)分解后，可產(chǎn)生等量的CO2和H2；大多數(shù)種也可發(fā)酵乳糖（7）通常存在于人和溫血?jiǎng)游锏南履c道和糞便中，是腸道內(nèi)的正常菌群（8）在正常情況下，模式種大腸桿菌能合成維生素B和K，能產(chǎn)生大腸桿菌素，因而對機(jī)體有利；而當(dāng)機(jī)體抵抗力下降或大腸桿菌侵入腸外組織器官時(shí)，則變?yōu)闂l件致病菌，可引起腎炎、膀胱炎等泌尿道感染癥；有些菌株甚至還能產(chǎn)生腸毒素，引起嬰兒和幼畜的嚴(yán)重腹瀉以及老年人的尿道感染等癥狀（9）大腸桿菌菌落光滑、低凸，表面潮濕、灰白、有光澤，邊緣整齊，在鹽水中容易分散，最適生長溫度為37℃本節(jié)重點(diǎn)什么是細(xì)菌？以球菌為例說明細(xì)菌的排列方式。說明細(xì)菌的形態(tài)及大小的表示方法。闡述G＋菌及G－菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)。根據(jù)G＋菌及G－菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的差異，說明革蘭氏染色的機(jī)理。什么是細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌？包括幾種類型？各有什么特點(diǎn)？什么是鞭毛？它具有怎樣的結(jié)構(gòu)？G＋菌及G－菌的鞭毛有何區(qū)別？鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)理是什么？何為莢膜、粘液層？細(xì)胞膜具有哪些功能？什么是間體、核糖體、糖原和淀粉粒、聚β-羥基丁酸、異染粒以及核質(zhì)體？什么是質(zhì)粒？它具有哪些種類？什么是芽孢？其形成過程怎樣？其抗逆性強(qiáng)的原因是什么？什么是伴胞晶體和胞囊？細(xì)菌具有怎樣的繁殖方式？說明幾種常見細(xì)菌類群的主要特點(diǎn)。第二節(jié)放線菌（Actinomycetes）1．放線菌的定義：放線菌是一類形態(tài)多樣、陸生性強(qiáng)、大多數(shù)呈菌絲狀生長、并主要以孢子進(jìn)行繁殖的原核微生物。1877年，合茲（Harz）首先發(fā)現(xiàn)了一種寄生于牛身上的厭氣性牛型放線菌（Actinomycesbovis），并因其能在固體培養(yǎng)基表面形成放射狀菌落而得名。2．放線菌的分布絕大多數(shù)放線菌營好氧腐生生活，只有極少數(shù)營厭氧寄生。放線菌在自然界分布廣泛，且更適宜于含水量低、有機(jī)質(zhì)豐富并呈中性或微堿性的土壤環(huán)境，其代謝產(chǎn)物經(jīng)常會(huì)使土壤帶有“泥腥味”。3．放線菌的重要意義放線菌與人類的生活和生產(chǎn)關(guān)系密切。自1944年美國學(xué)者瓦克斯曼（Waksman）從土壤放線菌中找到鏈霉素以來，至今已累積發(fā)現(xiàn)抗生素達(dá)9000余種，其中絕大多數(shù)由放線菌產(chǎn)生（超過80%），而鏈霉菌屬又占到放線菌中的首位。此外，放線菌還是某些酶類如葡萄糖異構(gòu)酶或維生素的主要產(chǎn)生菌。由于放線菌具有很強(qiáng)的分解纖維素、石蠟、瓊脂、角蛋白和橡膠等難降解有機(jī)物的能力，因而它們在自然界物質(zhì)循環(huán)和提高土壤肥力等方面起著重要作用。只有極少數(shù)放線菌才會(huì)對人和動(dòng)、植物造成危害，如導(dǎo)致皮膚和肺感染的人的諾卡氏菌病、動(dòng)物的放線菌病，及馬鈴薯和甜菜的瘡痂病等。在這一節(jié)里我們主要講授三方面內(nèi)容：一．放線菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)二．放線菌的繁殖方式和菌落形態(tài)三．常見的放線菌類群一．放線菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)放線菌的細(xì)胞構(gòu)造與細(xì)菌類似，細(xì)胞直徑一般小于1.0μm。目前，所發(fā)現(xiàn)的放線菌均為G＋菌。大多數(shù)放線菌能形成有分枝的菌絲體，并可根據(jù)形態(tài)和功能將其區(qū)分為三類：1．基內(nèi)菌絲（substratemycelium）又稱為基質(zhì)菌絲或一級(jí)菌絲，是放線菌孢子在固體培養(yǎng)基表面萌發(fā)后，形成的色淡、較細(xì)的具有吸收營養(yǎng)和排泄代謝廢物功能的菌絲體。2．氣生菌絲（aerialmycelium）由基內(nèi)菌絲不斷向空中分化而形成的直徑較粗、顏色較深的分枝菌絲，稱為氣生菌絲，又稱為二級(jí)菌絲。3．孢子絲當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定階段時(shí)，即可分化出形成孢子的繁殖菌絲，這種菌絲體稱為孢子絲，又稱為產(chǎn)孢絲。孢子絲形態(tài)多樣，有直、波曲、鉤狀、螺旋狀或輪生（包括一級(jí)輪生和二級(jí)輪生）等多種形式。孢子絲的形態(tài)是分類、鑒定的重要指標(biāo)。4．孢子指那些在孢子絲或孢子囊中形成的繁殖細(xì)胞。其中，在孢子絲上形成的繁殖細(xì)胞稱為分生孢子；而在孢子囊中形成的繁殖細(xì)胞稱為孢囊孢子。同樣，孢子也是形態(tài)多樣的，通常有球狀、橢圓狀、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等形態(tài)。孢子表面通常光滑，而當(dāng)在電鏡下觀察時(shí)，卻發(fā)現(xiàn)孢子表面具有各種紋飾，如有褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發(fā)狀和鱗片狀等紋飾。目前發(fā)現(xiàn)，凡直或波曲的孢子絲，均可產(chǎn)生表面光滑的孢子，而螺旋狀的孢子絲產(chǎn)生的孢子則因種而異，有光滑的、刺狀的還有毛發(fā)狀的。此外，孢子含有豐富的色素，成熟的孢子堆可表現(xiàn)出特定的顏色，而且此特性在一定條件下比較穩(wěn)定，因而是放線菌菌種鑒定的依據(jù)之一。5．孢子囊孢子囊是在氣生菌絲或基內(nèi)菌絲上形成的一種囊狀結(jié)構(gòu)，囊中可分化形成孢子。二．放線菌的繁殖方式和菌落特征（一）放線菌的繁殖方式放線菌主要通過形成無性孢子的形式進(jìn)行繁殖，到目前為止，尚未發(fā)現(xiàn)放線菌的有性世代。在放線菌的五六十個(gè)屬中，主要存在著三種無性繁殖方式：1．以細(xì)胞分裂或菌絲斷裂方式進(jìn)行繁殖這種繁殖方式主要存在于分枝桿菌科和放線菌科等較低級(jí)的放線菌中，斷裂后的菌絲能夠長成新的菌絲體，從而達(dá)到繁殖的目的。2．以分生孢子進(jìn)行繁殖這是放線菌的主要繁殖方式，孢子絲形成于孢子梗頂部，并通過橫隔分裂方式形成分生孢子。橫隔分裂有兩種途徑：①細(xì)胞膜內(nèi)陷，并由外向內(nèi)逐漸收縮，形成一個(gè)完整的橫隔膜，最后，孢子絲沿橫隔膜斷裂，并分割成許多分生孢子；如諾卡氏菌屬。②細(xì)胞壁和細(xì)胞膜同時(shí)內(nèi)陷，并逐步向內(nèi)縊縮，最后將孢子絲縊裂成一串分生孢子。如鏈霉菌屬。3．以孢囊孢子進(jìn)行繁殖這種方式主要存在于游動(dòng)放線菌屬（Actinoplanes）和鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）。孢子囊可由孢子絲盤繞而成，也可由孢子囊柄頂端膨大形成。孢子形成于孢子囊內(nèi)，孢子囊成熟后破裂，釋放出大量孢囊孢子。（二）放線菌的菌落特征放線菌的菌落可以分為兩種類型：1．以鏈霉菌屬為代表的具有豐富氣生菌絲的菌落類型這種菌落的早期形態(tài)與細(xì)菌相似，而后，隨著氣生菌絲和孢子絲的形成，而使菌落表面十分干燥、不透明，表面質(zhì)地也越發(fā)堅(jiān)實(shí)，并呈緊密的絨狀，最后，由于分生孢子的形成，菌落表面變成干粉狀或顆粒狀，且因孢子常含有顏色鮮艷的色素，而使得菌落表面呈現(xiàn)出各種顏色。通常，這種放線菌的菌落較小，不易擴(kuò)散，菌落邊緣還常有輻射狀皺褶，它與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易挑起或挑起后不易粉碎。2．以諾卡氏菌屬為代表的不產(chǎn)生氣生菌絲的菌落類型這種菌落一般結(jié)構(gòu)較為松散，粘著力差，因而容易挑起，并常具有特征性的顏色。三．常見的放線菌類群這一部分我們將主要從以下幾個(gè)方面來介紹六個(gè)常見的放線菌類群。氣生菌絲的形態(tài)基內(nèi)菌絲的形態(tài)孢子絲的形態(tài)孢子的形成分布其它這六個(gè)常見的放線菌類群是：鏈霉菌屬（Streptomyces）諾卡氏菌屬（Nocardia）小單孢菌屬（Micromonospora）放線菌屬（Actinomyces）鏈孢囊屬（Streptosporangium）弗蘭克氏菌屬（Frankia）1．鏈霉菌屬（Streptomyces）（1）能夠形成發(fā)達(dá)的氣生菌絲，多分枝、多核、長短不一，有顏色，相同或不同于基內(nèi)菌絲的顏色（2）能夠形成發(fā)達(dá)的基內(nèi)菌絲，多分枝、無橫隔、多核、長短不一，直徑約為0.4～1.0μm，有顏色（3）孢子絲通常是由3～50個(gè)孢子組成長鏈，其形態(tài)因種而異，有直形、波曲或螺旋形等形態(tài)（4）分生孢子的形態(tài)因種而異，一般呈球形、橢圓形或桿狀，表面光滑，或有瘤狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀等紋飾（5）好氧的化能有機(jī)營養(yǎng)菌，腐生，主要生長于含水量低、通氣良好的土壤中，是土壤有機(jī)質(zhì)分解后期的優(yōu)勢菌之一，也可見于淡水和海水中（6）菌落呈地衣狀、皮革狀或奶酪狀。幼菌落表面光滑，老菌落則表面粗糙呈毛狀、絨狀、粉狀或顆粒狀。最適生長溫度為25～35℃，最適生長pH為6.5～8.0。本屬是產(chǎn)生抗生素最多的一類細(xì)菌（50%），如鏈霉素、土霉素、博萊霉素、絲裂霉素、制霉菌素、卡那霉素、井岡霉素等，此外還可產(chǎn)生大量的維生素、酶以及酶抑制劑等2．諾卡氏菌屬（Nocardia）（1）大多數(shù)種不形成氣生菌絲，有些種能形成稀薄的氣生菌絲（2）基內(nèi)菌絲具有原始分枝或大量分枝，劇烈彎曲如樹根狀或不彎曲，通常具有長菌絲，但不發(fā)達(dá)，在培養(yǎng)15小時(shí)至4天內(nèi)，菌絲體可產(chǎn)生橫隔，并全部發(fā)生突然斷裂，形成幾乎長短一致桿狀體、球狀體或帶杈的桿狀體，每個(gè)桿狀體至少擁有一個(gè)核（3）孢子絲罕見，若有，少數(shù)種則能形成直形、鉤狀或初旋的孢子絲，且具有橫隔（4）有孢子絲的少數(shù)菌種可通過橫隔分裂方式形成分生孢子，孢子桿狀、兩端平截的柱形或橢圓形（5）好氧型腐生菌，主要分布于土壤中，能同化多種碳水化合物、碳?xì)浠衔锛袄w維素等（6）菌落一般比鏈霉菌小，形態(tài)多樣，表面通常崎嶇多皺，致密干燥，一觸即碎；而有的菌落則平滑或凸起，無光或發(fā)亮呈水浸狀。在已報(bào)道的100余種諾卡氏菌中，能產(chǎn)生30多種抗生素，如利福霉素，對結(jié)核分枝桿菌和麻風(fēng)分枝桿菌有特效；兼型霉素對引起植物白葉枯病的細(xì)菌，以及原蟲或病毒有作用；還有瑞斯托菌素等，對革蘭氏菌有作用。本屬有的菌株是人或動(dòng)物的條件致病菌，如模式種星形諾卡氏菌能引起一種劇烈的肺病。此外，有些諾卡氏菌可用于石油脫蠟、烴類發(fā)酵或處理污水中的腈類化合物3．小單胞菌屬（Micromonospora）（1）一般不形成氣生菌絲（2）基內(nèi)菌絲發(fā)達(dá)，直徑為0.3～0.6μm，有分枝、有橫隔，不斷裂，菌絲體常侵入培養(yǎng)基內(nèi)（3）不形成孢子絲（4）在基內(nèi)菌絲上可直接長出短小的孢子梗，梗頂端著生一個(gè)分生孢子（5）好氧型腐生菌，能利用各種氮化物和碳水化合物，大多分布在土壤或湖底淤泥中，也存在于堆肥和廄肥中（6）菌落比鏈霉菌的小得多，直徑一般為2～3mm，常為橙黃色或紅色，表面覆蓋著一薄層孢子堆，通常，菌落與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，難于挑起。該屬也是產(chǎn)生抗生素較多的一個(gè)屬，且具有較大潛力，如慶大霉素、利福霉素、鹵霉素等，此外，有的種還可以積累維生素B124．放線菌屬（Actinomyces）（1）一般不形成氣生菌絲（2）基內(nèi)菌絲直徑小于1.0μm，長度為10～50μm，有真正的分枝，常產(chǎn)生橫隔，并斷裂為兩端膨大或不膨大的桿狀，以單個(gè)、成對、分枝、成簇或短鏈形式存在，可呈V、Y、T和柵欄形（3）不形成孢子絲（4）不產(chǎn)生孢子（5）一般為厭氧菌或兼性厭氧菌，化能有機(jī)營養(yǎng)型，行發(fā)酵代謝，生長需要有機(jī)氮源，主要存在于人和動(dòng)物的各種粘膜表面，如口腔等（6）大多數(shù)菌落微小，直徑為0.5～5.0mm，主要由分枝桿菌組成，表面粗糙、干燥、易碎，或者光滑、柔軟并具有粘性，通常呈白、灰白或乳白色；少數(shù)種是由分枝長菌絲結(jié)成的絲狀微菌落。該屬多為致病菌，如模式種牛型放線菌，寄生于牛身上，能引起牛顎腫病，但不侵染人類5．鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）（1）通常能形成發(fā)達(dá)的氣生菌絲，并可呈叢狀、散生或同心圓狀排列（2）基內(nèi)菌絲體發(fā)達(dá)，直徑約為0.5～1.2μm，常多分枝，少橫隔（3）孢子絲常盤旋而成孢囊，有時(shí)也可形成螺旋狀孢子絲（4）能形成孢囊孢子，也可形成分生孢子（5）好氧菌，其他則不甚了解（6）該屬菌多數(shù)能形成廣譜抗生素，如粉紅鏈孢囊菌產(chǎn)生的多霉素，可抑制革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌、病毒以及腫瘤等；還有由綠灰鏈孢囊菌產(chǎn)生的綠菌素，對細(xì)菌、霉菌、酵母菌等均有作用6．弗蘭克氏菌屬（Frankia）（1）未發(fā)現(xiàn)有氣生菌絲（2）能形成發(fā)達(dá)的基內(nèi)菌絲體，有橫隔，多分枝（3）未發(fā)現(xiàn)有孢子絲（4）未發(fā)現(xiàn)有孢子（5）為微好氧、能固氮的中溫菌，可利用短鏈脂肪酸和有機(jī)酸等簡單化合物，甚至也可利用吐溫為碳源；最突出的特點(diǎn)是與非豆科植物進(jìn)行共生固氮，并形成放線菌根瘤，現(xiàn)已知可與9科25屬的200多種植物結(jié)瘤固氮，常見的有沙棘、木麻黃、楊梅以及分布在新疆等西北地區(qū)的沙棗等（6）在液體培養(yǎng)基中生長良好，而在固體培養(yǎng)基上生長緩慢，需3～4周才形成菌落。當(dāng)共生結(jié)瘤時(shí)，可由侵入植物內(nèi)的分枝菌絲頂端膨大形成球狀或棒狀的泡囊，它是弗蘭克氏菌固氮的器官，分布于植物細(xì)胞壁內(nèi)的四周。而當(dāng)植物細(xì)胞死亡后，菌絲可斷裂成不規(guī)則的革蘭氏陰性細(xì)胞，常稱為類菌體，可在植物細(xì)胞破裂后被釋放到土壤中，并可重新感染植物細(xì)胞7．游動(dòng)放線菌屬（Actinoplanes）（1）不形成氣生菌絲或很少見（2）基內(nèi)菌絲有分枝，直徑約0.2～2.6μm，呈不規(guī)則盤卷、扭曲或直形，少數(shù)有橫隔（3）孢囊形成于基內(nèi)菌絲或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每個(gè)分枝頂端均可形成1至數(shù)個(gè)孢囊，孢囊呈球狀、棒狀或不規(guī)則形狀，耐干燥，而在人工培養(yǎng)時(shí)，則迅速失去產(chǎn)生孢囊的能力（4）大量形成孢囊孢子，呈圓形或近圓形，略有棱角，孢子可在孢囊內(nèi)盤卷或不規(guī)則排列，本屬的突出特點(diǎn)是孢囊孢子有叢生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)（5）化能有機(jī)營養(yǎng)型，嗜熱或中度嗜熱，主要分布于土壤和多種腐爛植物材料上，尤其在中性pH時(shí)數(shù)量豐富，也存在于湖水、河水及水中腐解的植物材料上（6）在固體培養(yǎng)基上形成菌落時(shí)，常呈鮮艷的橙色、紅、黃色或紫色，有時(shí)還會(huì)使培養(yǎng)基呈藍(lán)色、紅色、黃色等相應(yīng)的顏色本節(jié)重點(diǎn)1．請解釋下列名詞：營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲、孢子絲、分生孢子、孢囊孢子、孢子囊2．放線菌的繁殖方式怎樣？3．放線菌具有怎樣的菌落特征？4．請簡述六個(gè)常見放線菌類群的特征。第三節(jié)幾種其它類型的原核微生物在這一節(jié)里我們將主要介紹以下幾種原核微生物：1．藍(lán)細(xì)菌2．立克次氏體3．支原體4．衣原體5．蛭弧菌6．螺旋體7．古細(xì)菌一．藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）在過去，藍(lán)細(xì)菌一直被稱作藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，后來經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，它具有許多與細(xì)菌相類似的特點(diǎn)，如細(xì)胞核不具有核膜，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與G－菌的相類似，無有性生殖過程，其繁殖主要以裂殖為主等特點(diǎn)，因而改稱為藍(lán)細(xì)菌。藍(lán)細(xì)菌廣泛分布于各種河流、湖沼以及海洋等水體中，擁有“先鋒生物”的美稱。因?yàn)樗鼈兙哂袠O強(qiáng)的抵抗不良環(huán)境的能力和普遍的固氮能力，因而可以生長在貧瘠的沙灘地或荒漠等惡劣環(huán)境中。此外，它們還能夠與真菌、苔蘚、蕨類和種子植物等共生，如地衣（lichen）就是藍(lán)細(xì)菌和真菌的共生體；紅萍是固氮魚腥藻（Anabeanaazollae）和蕨類植物滿江紅（Azolla）的共生體。1．藍(lán)細(xì)菌的大小和形態(tài)結(jié)構(gòu)藍(lán)細(xì)菌的個(gè)體細(xì)胞一般比細(xì)菌大，通常為3～10μm。并且其細(xì)胞大小差異明顯，小的如聚球藍(lán)菌屬（Symechococcus），細(xì)胞直徑僅為1μm；而大的如大顫藍(lán)菌屬（Oscillatoria）直徑超過了30μm。藍(lán)細(xì)菌的個(gè)體形態(tài)可分為單細(xì)胞和絲狀體兩種類型。其中，單細(xì)胞藍(lán)細(xì)菌多呈球狀、橢圓狀或桿狀，并常聚集成團(tuán)被共同的膠質(zhì)層包圍；絲狀藍(lán)細(xì)菌不分枝或具有假分枝，通常也具有稱為鞘的膠質(zhì)外套。藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與G－菌極其相似，其細(xì)胞壁的外層為脂多糖，內(nèi)層為肽聚糖，細(xì)胞質(zhì)中含有各種貯藏物，如糖原、聚磷酸鹽、PHB以及藍(lán)細(xì)菌肽（cyanophycine）等。此外，藍(lán)細(xì)菌還具有異形胞、靜息孢子和鏈絲段等重要的特化形式。異形胞（heterocyst）是藍(lán)細(xì)菌所特有的一種結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞。一般存在于絲狀藍(lán)細(xì)菌中，位于細(xì)胞鏈的中間或末端，數(shù)目少而不定，厚壁、色淺，在細(xì)胞兩端常有高折光率的顆粒存在，是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行固氮作用的場所。靜息孢子（akinete）是一種存在于藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞鏈中間或末端、厚壁、色深、且能抵御不良環(huán)境的特化細(xì)胞。鏈絲斷（hormogonia）是由藍(lán)細(xì)菌的長形細(xì)胞鏈斷裂后而形成的短片段，并具有繁殖功能。2．藍(lán)細(xì)菌的光合作用藍(lán)細(xì)菌能進(jìn)行與綠色植物相類似的非循環(huán)光合磷酸化反應(yīng)，并在反應(yīng)過程中釋放氧氣。類囊體是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行光合作用的場所。類囊體的數(shù)量較多，一般分布在細(xì)胞膜附近。類囊體膜上含有葉綠素a、β-胡蘿卜素、氧類胡蘿卜素和與光合電子傳遞鏈有關(guān)的組分。而藻膽蛋白體（phycobilisome）則存在于類囊體膜的外表面，并呈盤狀結(jié)構(gòu)。藻膽蛋白體中含有75%的藻青素、12%的別藻藍(lán)素和約12%的藻紅素等成分。在光合作用時(shí)，藻青素和藻紅素具有吸收光能的輔助作用，它們能將光能轉(zhuǎn)移到光合系統(tǒng)Ⅱ中，而葉綠素a則在光合系統(tǒng)Ⅰ中起作用。3．藍(lán)細(xì)菌的固氮作用許多藍(lán)細(xì)菌都具有固氮作用，這種作用可被分為兩種類型，一種是自生固氮，即藍(lán)細(xì)菌既能獨(dú)立生活又能固氮；另一種則是共生固氮，即藍(lán)細(xì)菌在與他種生物共生的過程中，能為共生體提供氮素營養(yǎng)，而共生體則可為藍(lán)細(xì)菌提供其他營養(yǎng)。異形胞是藍(lán)細(xì)菌在有氧條件下進(jìn)行固氮作用的場所。它不含藻膽蛋白，只存在光合系統(tǒng)Ⅰ，因此，光合作用不會(huì)產(chǎn)生對固氮酶有毒害作用的O2，卻能提供固氮所必需的ATP。此外，在異形胞與鄰近的營養(yǎng)細(xì)胞之間還存在著厚壁孔道，可用來進(jìn)行“光合細(xì)胞”與“固氮細(xì)胞”間的物質(zhì)交流。4．藍(lán)細(xì)菌的繁殖方式藍(lán)細(xì)菌的繁殖方式多樣，主要包括以下幾種形式：①單細(xì)胞的藍(lán)細(xì)菌類群主要以裂殖為主，裂殖是藍(lán)細(xì)菌的主要繁殖方式。②絲狀藍(lán)細(xì)菌類群可通過裂殖使絲狀體加長，同時(shí)也可以通過鏈絲段進(jìn)行繁殖。③少數(shù)藍(lán)細(xì)菌類群能在細(xì)胞內(nèi)形成許多球形或三角形的內(nèi)生孢子用以繁殖。④靜息孢子是一些藍(lán)細(xì)菌類群的休眠體，它有利于藍(lán)細(xì)菌抵御惡劣環(huán)境，而當(dāng)條件適宜時(shí)，又可萌發(fā)形成新的菌絲體，因而具有繁殖功能。二．立克次氏體（Rickttsia）1909年，由美國醫(yī)生H．T．Ricketts（1871～1910）在研究落基山斑疹傷寒病原體時(shí)首次提出。他本人因在研究過程中不幸感染死去，后人為紀(jì)念他而以其名命名。立克次氏體是一類只能寄生于真核細(xì)胞內(nèi)的革蘭氏陰性原核微生物。一般具有以下特點(diǎn)：①細(xì)胞較細(xì)菌小，一般為0.3～0.6×0.8～2μm；②細(xì)胞形態(tài)多變，有球狀、桿狀或絲狀等形態(tài)，并隨寄主發(fā)育階段的不同而不同；③有細(xì)胞壁，革蘭氏染色呈陰性；④在真核細(xì)胞內(nèi)營專性寄生生活，一般情況下，虱、蚤、蜱、螨等節(jié)肢動(dòng)物是它的中間宿主，而人和嚙齒動(dòng)物則成為它的最終寄主；⑤以二等分裂進(jìn)行繁殖；⑥產(chǎn)能代謝系統(tǒng)不完全，只能利用谷氨酸而不能利用葡萄糖產(chǎn)能；⑦酶系統(tǒng)不完全，缺少代謝活動(dòng)所必需的一些酶類，雖然它也能合成一些生存所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，但絕大多數(shù)養(yǎng)料必須從寄主中獲得；⑧細(xì)胞膜透性過大，雖有利于從寄主中獲取養(yǎng)料，但在環(huán)境中容易因體內(nèi)物質(zhì)外滲而無法存