動(dòng)物行為學(xué)-社群行為

章動(dòng)物的社群生活SocialBehaviors2021/6/271

群體生活的好處

群體大小和最優(yōu)群體

社群生活與種內(nèi)關(guān)系主要內(nèi)容2021/6/272社群生活的好處（一）——對(duì)被捕食者的好處1.提高警惕許多動(dòng)物是靠逃跑，而不是靠隱蔽來(lái)獲得安全的，因此，組成群體的個(gè)體越多，捕食者被及早發(fā)現(xiàn)的可能性就越大；社群生活還可以減少動(dòng)物群用于警戒放哨的時(shí)間。2021/6/273Kenward利用一只受過(guò)訓(xùn)練的蒼鷹攻擊正在取食的林鴿，發(fā)現(xiàn)隨著鴿群的增大，蒼鷹攻擊成功的機(jī)會(huì)也就越來(lái)越低。2021/6/274BrianBertram研究鴕鳥時(shí)，發(fā)現(xiàn)在群體中的個(gè)體，其用于警戒的時(shí)間比孤獨(dú)個(gè)體所用的時(shí)間更少，而用于進(jìn)食的時(shí)間更多。此外，由于群體中的個(gè)體警戒是隨機(jī)的，使捕食者沒(méi)法預(yù)測(cè)其最佳捕食距離和時(shí)間。捕獲成功的時(shí)間——群體大小警戒時(shí)間——群體大小2021/6/275群體中欺騙者的出現(xiàn)

群體警戒效果在群體大小達(dá)到一定值時(shí)便不再增加，那么當(dāng)一個(gè)群體的警戒效果已經(jīng)達(dá)到最大時(shí)，群體內(nèi)便有可能會(huì)出現(xiàn)“欺騙者”，它們把所有時(shí)間都花在取食上而不警戒，群體中個(gè)體仍是自私的群體中有一些“精明”的個(gè)體警戒對(duì)個(gè)體具有直接的利益2021/6/276稀釋效應(yīng)

雖然群體比個(gè)體更引人注目，但是由于動(dòng)物群體數(shù)目比動(dòng)物個(gè)體數(shù)目少得多，所以一個(gè)捕食者找到一個(gè)動(dòng)物群體要比找到單獨(dú)活動(dòng)的一個(gè)動(dòng)物困難一些。對(duì)任何一種捕食動(dòng)物的攻擊來(lái)說(shuō)，獵物群越大，其中每一個(gè)個(gè)體被捕殺的機(jī)會(huì)就越小，這樣，一個(gè)動(dòng)物會(huì)由于同其他同種動(dòng)物生活在一起而得到保護(hù)，這就是稀釋效應(yīng)。2021/6/277水黽的捕食者是沙瑙魚，由于這種小魚從水中捕食水黽，因此不存在警覺(jué)性隨群體增大而增加的問(wèn)題。沙瑙魚對(duì)不同大小水黽群的攻擊率都是一樣，因此對(duì)每一只水黽來(lái)說(shuō)，沙瑙魚的攻擊率就只取決于稀釋效應(yīng)。2021/6/278偷雛行為某些鳥類，如鴕鳥和鵲鴨，當(dāng)兩只雌鳥相遇時(shí)，每只雌鳥都試圖偷取或綁架對(duì)方的幼鳥加入自己的家庭，其好處是：在捕食壓力很大時(shí)，自己的幼鳥可以因稀釋效應(yīng)得到保護(hù)。2021/6/2792.集體防御

如果被捕食的動(dòng)物并不比捕食動(dòng)物小多少或具有專門的防御武器，那么有時(shí)靠幾個(gè)或更多個(gè)體聯(lián)合一致地行動(dòng)，就可以抵擋或挫敗捕食動(dòng)物的進(jìn)攻。

一般來(lái)說(shuō)，參與集體防御行動(dòng)的個(gè)體越多，捕食者就越難得手。2021/6/27103.迷惑捕食者

當(dāng)捕食者捕食群體中的獵物時(shí)，往往同時(shí)會(huì)有許多獵物朝著不同方向奔跑，使捕食者受到迷惑，不知去追逐哪一只更好，結(jié)果很可能喪失捕食良機(jī)。許多捕食者在追捕單個(gè)獵物的時(shí)侯是很優(yōu)秀的獵手，但當(dāng)它們?cè)谧凡遁^大的獵物群時(shí)卻不是那么得心應(yīng)手。2021/6/2711社群大小對(duì)個(gè)體安全的影響

捕食者發(fā)現(xiàn)獵物群的概率將隨著獵物群大小的增加而增加；

在捕食者接近獵物群的過(guò)程中，其不被獵物群及早發(fā)現(xiàn)的概率將隨著獵物群的增大而急劇下降；

當(dāng)獵物群很小時(shí)，捕食動(dòng)物的攻擊很難用獵物的集體防御來(lái)阻止；

當(dāng)獵物群較大時(shí)，捕食動(dòng)物很難專注于其中的一只獵物，而不受其他個(gè)體的迷惑；捕食動(dòng)物獵食成功的總概率決定于上述各個(gè)概率值的乘積。2021/6/27121.通過(guò)信息交流更快地找到食物

對(duì)覓食不太成功的個(gè)體來(lái)說(shuō)，觀察和跟隨另一個(gè)覓食效率較高和熟知食物產(chǎn)地的個(gè)體去覓食，它就會(huì)從中學(xué)到很多東西和獲得許多好處。

社群內(nèi)部個(gè)體之間的這種信息交流對(duì)于那些以集團(tuán)分布和不穩(wěn)定分布的食物資源為食的物種來(lái)說(shuō)顯得尤為重要。社群生活的好處（二）——對(duì)捕食者的好處2021/6/2713Peter研究了奎利亞雀之間的信息交流。交流食物信息，分享食物2021/6/27142.提高獵食成功率

兩個(gè)或更多捕食者一起捕食往往比單獨(dú)一個(gè)捕食者更容易成功。如某些海洋哺乳動(dòng)物3.便于捕捉較大的獵物

群居的食肉動(dòng)物常?？梢圆稓⑤^大的動(dòng)物?？繋讉€(gè)個(gè)體的聯(lián)合攻擊，可以把一個(gè)巨大的獵物撲倒，特別是在后者具有防衛(wèi)能力的情況下。此外，在捕食較大獵物時(shí)，一些捕食者可能受傷，但受傷個(gè)體依靠同伴帶回的食物可以維持較長(zhǎng)時(shí)間的生存，減少死亡風(fēng)險(xiǎn)。2021/6/27154.便于獲取可更新食物

植食性動(dòng)物的食物有許多是屬于可自然更新的。合理利用這種能夠可更新食物資源所存在的主要問(wèn)題是不能有其他個(gè)體干擾?？朔@種干擾的方法之一是保衛(wèi)和獨(dú)占一個(gè)領(lǐng)域，另一個(gè)辦法是以社群形式覓食。在鹽沼地覓食的黑雁越冬群就是以后一種方法排除彼此間干擾的。觀察表明，黑雁每隔4天便重返同一取食地點(diǎn)取食一次，4天的間隔時(shí)間不僅能使黑雁的食物-海車前得以完全更新，而且這種有規(guī)律的“收割”還能刺激富含氮素的嫩葉生長(zhǎng)。2021/6/27162021/6/27175.有利于捕食者在與其他捕食者的競(jìng)爭(zhēng)中取勝。直接競(jìng)爭(zhēng)：獅子和鬣狗常為一只自然死亡或被獵殺的獸尸發(fā)生爭(zhēng)斗；間接競(jìng)爭(zhēng)：兩種捕食動(dòng)物，如果他們的狩獵方法相同或同樣以獵物種群中易受攻擊的個(gè)體為捕食對(duì)象，那它們之間的間接競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)變得更加激烈。例如，鬣狗與野狗之間的競(jìng)爭(zhēng)要比鬣狗與獅子之間的競(jìng)爭(zhēng)激烈得多2021/6/2718混種群體的好處由兩個(gè)或兩個(gè)以上物種成員組成的混種群體，共同警戒，任一個(gè)物種警覺(jué)能力的長(zhǎng)處都會(huì)給其他物種帶來(lái)好處，而且捕食動(dòng)物一旦捕食成功，其對(duì)獵物物種所造成的損失將會(huì)由多個(gè)物種分擔(dān)，從而減少了每一個(gè)物種的死亡風(fēng)險(xiǎn)。取食互補(bǔ)2021/6/2719最適種群大小社群大小的周期性變化動(dòng)物社群的大小會(huì)隨著時(shí)間而變化，這種變化可能是由于環(huán)境的周期變化而引起的，也可能與環(huán)境周期變化無(wú)關(guān)。社群大小的季節(jié)波動(dòng)。如某些鳥類，有蹄類，靈長(zhǎng)類。某些社會(huì)性動(dòng)物，其社群大小在一天之內(nèi)也會(huì)發(fā)生波動(dòng)，例如狒狒。BIDE(Birth-Immigration-Death-Emigration)隨機(jī)模型2021/6/2720社群大小與資源特征一些重要資源的時(shí)空分布特點(diǎn)常常對(duì)動(dòng)物的社群大小有重要的影響，如水源，礦物質(zhì)，遮蔭處等。高質(zhì)量的食物資源分布資源的可預(yù)測(cè)性2021/6/2721集群覓食中的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)取食個(gè)體間的干擾以及對(duì)有限食物的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)削弱集群覓食的好處。2021/6/2722麻雀群體中的一個(gè)個(gè)體發(fā)現(xiàn)一處食物時(shí)，往往會(huì)召喚其他個(gè)體一起進(jìn)食，使群體中其他個(gè)體獲利，自己也可以在其他個(gè)體發(fā)現(xiàn)食物時(shí)同樣獲利，而且也使每個(gè)個(gè)體用于搜尋食物的時(shí)間減少。但是當(dāng)?shù)谝恢徽业绞澄锏穆槿赴l(fā)現(xiàn)食物很少或不可分割時(shí)，便不再召喚其他個(gè)體。因?yàn)檫@時(shí)個(gè)體對(duì)食物競(jìng)爭(zhēng)所造成的利益損失大于群體覓食的收益。（Elgar做過(guò)試驗(yàn)，等量的面包，一份磨成面包屑，一份為塊狀，當(dāng)?shù)谝恢宦槿赴l(fā)現(xiàn)面包屑時(shí)會(huì)召喚其他個(gè)體共同進(jìn)食，但當(dāng)?shù)谝恢宦槿赴l(fā)現(xiàn)面包塊時(shí)，卻不會(huì)召喚同伴而是獨(dú)自享用。）2021/6/2723最優(yōu)社群大小的利弊分析社群生活有利亦有弊，不利方面包括傳播疾病、同種個(gè)體自殘、加劇食物競(jìng)爭(zhēng)和便于亂交等等。ZhangLi,AnimalBehavior,BeijingNormalUniversity2021/6/2724不同物種的比較分析濱鷸（Calidriscanutus）是結(jié)成密集的群體覓食，它們主要是依靠觸覺(jué)搜尋泥沙中食物。環(huán)鷸（Charadriushiaticula）單個(gè)覓食或只在稀疏的群體中覓食，它們靠視覺(jué)和快速跑動(dòng)來(lái)尋找泥灘表面和水面的食物。2021/6/2725最優(yōu)社群大小的時(shí)間收支模型（由Pulliam&Caraco提出）

饑餓和捕食是越冬鳥類 生存所面臨的兩個(gè)主要 風(fēng)險(xiǎn)，而鳥類的活動(dòng)時(shí) 間則主要分配給與這些 風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)的三種行為類 型，即防御（捕食者）取食戰(zhàn)斗（爭(zhēng)奪食物）2021/6/2726最優(yōu)社群是不穩(wěn)定的

Sibly：“在自然界很難找到最優(yōu)大小的社群，因?yàn)槿绻嬖谶@樣一個(gè)社群的話，那么其周圍的任何一個(gè)獨(dú)居個(gè)體都會(huì)拼命擠進(jìn)來(lái)以便謀取好處，這樣就會(huì)使該社群的規(guī)模超過(guò)了最優(yōu)社群”。 在自然界通常找到的可能都是穩(wěn)定社群，穩(wěn)定社群一般要大于最優(yōu)社群。2021/6/2727社群內(nèi)的個(gè)體差異一個(gè)社群內(nèi)的成員從社群生活中所獲得的好處可能是不一樣的。位于群體邊緣的個(gè)體比位于中央的個(gè)體要花費(fèi)更多的時(shí)間來(lái)監(jiān)視捕食者；優(yōu)勢(shì)個(gè)體往往可以優(yōu)先獲得各種資源。群體內(nèi)的個(gè)體差異是社群內(nèi)個(gè)體優(yōu)勢(shì)等級(jí)的一種簡(jiǎn)單反映；不同的個(gè)體可以借助各種方法來(lái)獲得大體相同的報(bào)償。2021/6/2728社群生活和種內(nèi)關(guān)系永久性的社群近親生殖社群成員間的親緣關(guān)系及其對(duì)行為的影響生殖優(yōu)勢(shì)食物競(jìng)爭(zhēng)和食物分享社會(huì)的文化繼承2021/6/2729永久性的社群喜歡群居的動(dòng)物（特別是小群體）常形成永久性的社群,如：狼，獅子，野狗，鬣狗，蠓，多數(shù)靈長(zhǎng)類動(dòng)物和某些嚙齒類動(dòng)物等。社群成員的穩(wěn)定性必然導(dǎo)致不同成員間的彼此識(shí)別和相互了解，使社群關(guān)系變得更為復(fù)雜；如果社群成員是不斷變化的，而且成員之間互不相識(shí)，那么這種社群關(guān)系就會(huì)簡(jiǎn)單得多在一個(gè)具有復(fù)雜社會(huì)關(guān)系的社群中，優(yōu)勢(shì)等級(jí)現(xiàn)象和合作行為往往非常發(fā)達(dá)，這些現(xiàn)象和行為都是建立在社群成員穩(wěn)定和彼此能夠相互識(shí)別的基礎(chǔ)上的。2021/6/2730近親生殖社群成員的穩(wěn)定性還會(huì)導(dǎo)致近親生殖，而近親生殖往往會(huì)引起種系退化和生活力下降。一般來(lái)說(shuō)，在自然條件下，動(dòng)物近親交配的機(jī)會(huì)很少。一般通過(guò)雄性或雌性后代的外遷行為有效的避免了近親交配的發(fā)生。至于是哪一性外遷，則視社群結(jié)構(gòu)而定。野狗通常是雌性后代離開；象，獅子，狒狒等大多數(shù)動(dòng)物是雄性后代離開；大猩猩可能兩性后代同時(shí)離開。2021/6/2731社群成員之間的親緣關(guān)系及其對(duì)行為的影響如果動(dòng)物是在一個(gè)永久性的社群中度過(guò)它們的一生，那么不僅它們的配偶，而且社群中的其他成員也往往與它們有親緣聯(lián)系。對(duì)靈長(zhǎng)類、食肉類、嚙齒類、有蹄類和鳥類的野外觀察，已證實(shí)了這一點(diǎn)。親緣選擇將在社群進(jìn)化中發(fā)揮作用。后代不僅可以得到雙親的照顧，還可以得到來(lái)自親屬的其他幫助，這種幫助可以采用各種形式，如互助合作、抑制競(jìng)爭(zhēng)和幫助撫育后代等。2021/6/2732動(dòng)物社群內(nèi)的生殖優(yōu)勢(shì)在一個(gè)普通的動(dòng)物群中，潛在的配偶和競(jìng)爭(zhēng)配偶者都近在咫尺，因此在這樣的群體中動(dòng)物很容易找到配偶，也很容易在生殖上產(chǎn)生獨(dú)占優(yōu)勢(shì)。一般來(lái)說(shuō)，競(jìng)爭(zhēng)更多是在雄性個(gè)體之間進(jìn)行，它們之間的競(jìng)爭(zhēng)往往導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)等級(jí)的產(chǎn)生，而優(yōu)勢(shì)個(gè)體擁有最大的交配權(quán)。動(dòng)物社群內(nèi)的生殖競(jìng)爭(zhēng)并不排除生殖合作，這主要是親緣選擇起作用。2021/6/2733食物競(jìng)爭(zhēng)和分享以及在其他方面的合作對(duì)于食物資源，社群內(nèi)的個(gè)體也存在著競(jìng)爭(zhēng)，尤其是在食物短缺的時(shí)候。如某些動(dòng)物中的進(jìn)食等級(jí)。食物共享現(xiàn)象，多發(fā)生在具有親緣關(guān)系的個(gè)體間，如野狗，外出捕獵回來(lái)的野狗常常把食物反吐給群中其他成員，包括成年犬和幼年犬。同一社群的不同個(gè)體之間在抵御外敵方面常進(jìn)行合作。2021/6/2734社會(huì)的文化繼承一個(gè)持久穩(wěn)定的動(dòng)物社群，其社會(huì)系統(tǒng)和社會(huì)關(guān)系常常會(huì)得到進(jìn)一步發(fā)展，有