園藝產(chǎn)品采后生理過程

1園藝產(chǎn)品采后生理過程(Postharvestphysiology)［教學目標］1、掌握園藝產(chǎn)品采后生理的有關概念、各種代謝作用的特點、影響因素和控制措施2、了解園藝產(chǎn)品采后生理過程的基本理論3、理解園藝產(chǎn)品采后生理變化的相關化學歷程2內容休眠、生長生理

呼吸生理

水分蒸騰生理

成熟衰老生理

3

第一節(jié)呼吸生理

一、呼吸作用的定義和類型

呼吸作用(respiration)，是指生活細胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機物質分解，并釋放出能量的過程。

包括：有氧呼吸、無氧呼吸兩大類型4

1、有氧呼吸(aerobicrespiration)

是指生活細胞在O2的參與下，把某些有機物徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時釋放出能量的過程。通常所說的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作為呼吸底物為例，有氧呼吸可以簡單表示為：C6H12O6+6Ｏ2→6ＣＯ2＋6Ｈ2Ｏ＋674kcal

呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來源于空氣中的O25

2、無氧呼吸(anaerobicrespiration)

一般指在無氧條件下，生活細胞的降解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出能量的過程。無氧呼吸可以產(chǎn)生酒精，也可產(chǎn)生乳酸。以葡萄糖作為呼吸底物為例，其反應為：

C6H12O6

→2C2H5OH

+

2CO2

十21kcalC6H12O6

→2CH3CHOHCOOH

+19kcal☆既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無氧呼吸二、呼吸代謝的化學歷程

植物呼吸代謝途徑具有多樣性:植物呼吸代謝并不只有一種途徑，不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑

高度植物主要途徑是EMP-TCA-ETC，各個過程在細胞的不同區(qū)域內進行678

淀粉

己糖磷酸PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸

丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶A

OAA

檸檬酸乙酸OAA

檸檬酸

TCAC

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸GAOP9三羧酸循環(huán)10

電子傳遞鏈示意圖戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway,PPP）又稱己糖磷酸途徑或己糖磷酸支路，是葡萄糖氧化分解的一種方式，在胞漿中進行。第一階段由6-磷酸葡萄糖脫氫氧化生成6-磷酸葡糖酸內酯開始，然后自發(fā)水解生成6-磷酸葡糖酸，再氧化脫羧生成5-磷酸核酮糖。NADP+是所有上述氧化反應中的電子受體。第二階段是5-磷酸核酮糖經(jīng)過一系列轉酮基及轉醛基反應，經(jīng)過磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中間代謝物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖，后二者還可重新進入糖酵解途徑而進行代謝。11（1）是葡萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1mol葡萄糖可產(chǎn)生12mol的NADP+H+，有較高的能量轉化率。（2）該途徑中的一些中間產(chǎn)物是許多重要有機物生物合成的原料，例如可合成與植物生長、抗病性有關的生長素、木質素、咖啡酸等。（3）在許多植物中存在，特別是在植物感病、受傷時，該途徑可占全部呼吸的50%以上。由于該途徑和EMP-TCA的酶系統(tǒng)不同，因此，當EMP-TCA受阻時，PPP則可代替正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCA與PPP所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而發(fā)生變化，這也體現(xiàn)了植物呼吸代謝的多樣性。12

三、呼吸作用的生理意義

呼吸作用是采后園藝產(chǎn)品生命活動的重要環(huán)節(jié)，它不僅提供采后組織生命活動所需的能量，而且是采后各種有機物相互轉化的中樞提供植物生命活動所需要的能量物質代謝的中心植物的抗病免疫13盡可能低的同時又是正常的呼吸作用

無氧呼吸對植物的傷害

最終產(chǎn)物：無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細胞質的蛋白質變性；無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機物；沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質合成的原料；無氧呼吸的消失點：無氧呼吸停止進行時的最低氧濃度（2-5%左右）14無氧呼吸的加強都被看作是正常代謝被干擾和破壞，對貯藏是有害的15四、呼吸作用的相關概念1、呼吸強度(respiratoryintensity)

呼吸速率（respirationrate)

呼吸強度是用來衡量呼吸作用強弱的一個指標又稱呼吸速率，以單位數(shù)量植物組織、單位時間的O2消耗量或CO2釋放量表示。mg/g·h，μmol/g·h，μl/g·h

162、呼吸商（respiratoryquotient)

呼吸作用過程中釋放出的CO２與消耗的O2在容量上的比值，即CO2／O2，稱為呼吸商(ＲQ)

反映呼吸底物的性質和O2的供應狀態(tài)1718呼吸商的影響因素

１）呼吸底物的性質

呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時，Ｒ·Ｑ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2O

R·Q=6CO2/6O2=119

若呼吸底物是富含氫的物質，如蛋白質或脂肪，則呼吸商小于1。以棕櫚酸為例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.3620

若呼吸底物是富含氧的物質，如有機酸，則呼吸商大于1

如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.3321

2）氧氣供應狀態(tài)

若糖類在缺氧情況下進行酒精發(fā)酵，呼吸商大于1，異常的高

若呼吸底物不完全氧化，釋放的CO2少，呼吸商小于1

如G不完全氧化成蘋果酸C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.67RQ=1

C6H12O6+6Ｏ2→6ＣO2＋6Ｈ2Ｏ

RQ﹤1

①C16H32O2+23Ｏ2→16ＣＯ2＋16Ｈ2Ｏ②碳水化合物不徹底氧化③C4植物產(chǎn)生的CO2直接同化④機械傷害時，只有氧的吸收無CO2的放出

RQ﹥1

①C4H6O5+3Ｏ2→4ＣＯ2＋3Ｈ2Ｏ②糖轉化為脂肪③無氧呼吸

22233、呼吸溫度系數(shù)

(Q１０)

呼吸溫度系數(shù)，指當環(huán)境溫度提高10℃時，采后園藝產(chǎn)品反應所增加的倍數(shù)，以Q10表示，一般為2~2.5。不同的種類、品種，Q10的差異較大，同一產(chǎn)品，在不同的溫度范圍內Q10也有變化，通常是在較低的溫度范圍內的值大于較高溫度范圍內的Q10

244、呼吸熱(respirationheat)

采后園藝產(chǎn)品進行呼吸作用的過程中，呼吸要消耗底物并釋放能量。釋放的能量一部分用于合成新物質和維持生命活動，另一部分則以熱量的形式釋放出來，這一部分的熱量稱為呼吸熱2526

五、呼吸漂移和呼吸高峰

根據(jù)采后呼吸強度的變化曲線，呼吸作用又可以分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型兩種類型。

呼吸躍變型(respirationclimacteric)，其特征是在園藝產(chǎn)品采后初期，其呼吸強度漸趨下降，而后迅速上升，并出現(xiàn)高峰，隨后迅速下降。通常達到呼吸躍變高峰時園藝產(chǎn)品的鮮食品質最佳，呼吸高峰過后，食用品質迅速下降。這類產(chǎn)品呼吸躍變過程伴隨有乙烯躍變的出現(xiàn)。2728兩類果實呼吸強度曲線29

呼吸躍變型果實

包括：蘋果、梨、香蕉、獼猴桃、杏、李、桃、柿、鱷梨、荔枝、番木瓜、無花果、芒果

呼吸躍變型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸躍變型花卉有：香石竹、滿天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、風鈴草、金魚草、蝴蝶蘭、紫羅蘭等。呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應用

呼吸躍變是果實即將成熟的的一個重要特征，呼吸躍變結束意味著果實已經(jīng)成熟。產(chǎn)生原因：（1）隨著果實的成熟，細胞內線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；（2）產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；（3）乙烯的釋放量增加，導致抗氰呼吸的加強；（4）糖酵解關鍵酶被活化，呼吸活性加強。

生產(chǎn)上，果實貯藏過程中，可以通過低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時間，降低呼吸躍變的強度，達到延長果實貯藏期的目的。30非呼吸躍變(non-respirationclimactericfruit)

采后組織成熟衰老過程中的呼吸作用變化平緩，不形成呼吸高峰，這類園藝產(chǎn)品稱為非呼吸躍變型園藝產(chǎn)品。非呼吸躍變型果實包括：檸檬、柑橘、菠蘿、草莓、葡萄等。非呼吸躍變型蔬菜有：黃瓜、甜椒等。非呼吸躍變型花卉有：菊花、石刁柏、千日紅等。31六、躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別成熟時是否出現(xiàn)呼吸躍變乙烯的產(chǎn)生對外源乙烯的反應32333435幾種躍變型和非躍變型果實內源乙烯含量（S.P.Burg）類別種類乙烯（mg/m3）種類乙烯（mg/m3）非躍變型酸橙0.3～1.96橙0.13～0.32菠蘿0.16～0.40檸檬0.11～0.17躍變型油桃3.6～602桃0.90～20.7番茄3.6～29.8梨80蘋果25～2500香蕉0.05～2.1鱷梨28.9～74.2芒果0.04～0.233637

兩類果實對乙烯的反應—空氣--空氣加乙烯（Biale,Young,1972）38

六、影響呼吸強度的因素

控制采后園藝產(chǎn)品的呼吸強度，是延長貯藏期和貨架期的有效途徑。影響呼吸強度的因素很多，概括起來主要有內因和外因兩方面。39

1、種類和品種

不同種類和品種園藝產(chǎn)品的呼吸強度相差很大，這是由遺傳特性所決定的。一般來說，熱帶、亞熱帶果實的呼吸強度比溫帶果實的呼吸強度大，高溫季節(jié)采收的產(chǎn)品比低溫季節(jié)采收的大。就種類而言，漿果的呼吸強度較大，柑橘類和仁果類果實的較小；蔬菜中葉菜類呼吸強度最大果菜類次之，根菜類最小。在花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸強度從大到小，而表現(xiàn)出的貯藏壽命則依次增大。40

2、發(fā)育階段與成熟度

一般而言，生長發(fā)育過程的植物組織、器官的生理活動旺盛，呼吸代謝也很強。因此，不同發(fā)育階段的果實、蔬菜和花卉的呼吸強度差異很大。如生長期采收的葉菜類蔬菜，此時營養(yǎng)生長旺盛，各種生理代謝非?；钴S，呼吸強度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸強度也有較大差異。以嫩果供食的瓜果，其呼吸強度也大，而成熟瓜果的呼吸強度較小。41

3、溫度

與所有的生物活動過程一樣，采后園藝產(chǎn)品貯藏環(huán)境的溫度會影響其呼吸強度。在一定的溫度范圍內，呼吸強度與溫度呈正相關關系。適宜的低溫，可以顯著降低產(chǎn)品的呼吸強度，并推遲呼吸躍變型園藝產(chǎn)品的呼吸躍變高峰的出現(xiàn)，甚至不表現(xiàn)呼吸躍變。42

4、濕度

濕度對呼吸的影響，就目前來看還缺乏系統(tǒng)深入的研究，但這種影響在許多貯藏實例中確有反映。43

5、環(huán)境氣體成分

環(huán)境O2和CO2的濃度變化對呼吸作用有直接的影響。在不干擾組織正常呼吸代謝的前提下，適當降低環(huán)境氧氣濃度，并提高CO2濃度，可以有效抑制呼吸作用，減少呼吸消耗，更好地維持產(chǎn)品品質，這就是氣調貯藏的理論依據(jù)。

C2H4是一種成熟衰老植物激素，它可以增強呼吸強度。園藝產(chǎn)品采后貯運過程中，由于組織自身代謝可以釋放C2H4，并在貯運環(huán)境中積累，這對于一些對C2H4敏感產(chǎn)品的呼吸作用有較大的影響。446、機械傷

任何機械傷，即便是輕微的擠壓和擦傷，都會導致采后園藝產(chǎn)品呼吸強度不同程度的增加。機械傷對產(chǎn)品呼吸強度的影響因種類、品種以及受損傷的程度而不同。

傷呼吸。457、化學物質

有些化學物質，如青鮮素(MH)、矮壯素(CCC)6-芐基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脫氫醋酸鈉、一氧化碳等，對呼吸強度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作為園藝產(chǎn)品保鮮劑的重要成分。46

第二節(jié)采后蒸騰生理及其調控

蒸騰作用是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體(采后果實、蔬菜和花卉)的表面，從體內散發(fā)到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用受組織結構和氣孔行為的調控，它與一般的蒸發(fā)過程不同一、蒸騰與失重47失重(weightloss)，又稱自然損耗，是指貯藏過程器官的蒸騰失水和干物質損耗，所造成重量減少，成為失重。蒸騰失水主要是由于蒸騰作用引致的組織水分散失；干物質消耗則是呼吸作用導致的細胞內貯藏物質的消耗。失水是貯藏器官失重的主要原因。48二、蒸騰作用對采后貯藏品質的影響

引起產(chǎn)品失重、降低品質

商品價值會明顯降低引起代謝失調降低耐貯性和抗病性

水分是生物體內最重要的物質之一，它在代謝過程中發(fā)揮著特殊的生理作用，它可以使細胞器、細胞膜和酶得以穩(wěn)定，細胞的膨壓也是靠水和原生質膜的半滲透性來維持的。失水后，細胞膨壓降低，氣孔關閉，因而對正常的代謝產(chǎn)生不利影響。器官、組織的蒸騰失重造成的萎蔫，還會影響正常代謝機制，如呼吸代謝受到破壞，促使酶的活動趨于水解作用，從而加速組織的降解，促進組織衰老，并削弱器官固有的貯藏性和抗病性。49另一方面，當細胞失水達一定程度時，細胞液濃度增高，一些物質積累到有害程度，會使細胞中毒。水分狀況異常還會改變體內激素平衡，使脫落酸和乙烯等與成熟衰老有關的激素合成增加，促使器官衰老脫落。因此，在園藝產(chǎn)品采后貯運過程中，減少組織的蒸騰失重非常重要。5051三、影響采后蒸騰作用的因素

園藝產(chǎn)品采后蒸騰失重受本身的內在因素和外界環(huán)境條件的影響。1、內在因素

(1)表面組織結構表面組織結構對植物器官、組織的水分蒸騰具有明顯的影響。蒸騰的途徑有兩個即自然孔道蒸騰和角質層蒸騰。

5253

(2)細胞的持水力

細胞保持水分的能力與細胞中可溶性物質的含量、親水膠體的含量和性質有關。原生質中有較多的親水性強的膠體，可溶性固形物含量高，使細胞滲透壓高，因而保水力強，可阻止水分滲透到細胞壁以外。54

(3)比表面積比表面積一般指單位重量的器官所具有的表面積，植物蒸騰作用的物理過程是水分蒸發(fā)，蒸發(fā)是在表面進行的，比表面積大，相同重量的產(chǎn)品所具有的蒸騰面積就大，因而失水多。不同園藝產(chǎn)品器官的比表面積差異很大，如葉的比表面積要比其他器官的多出很多倍，因此葉菜類在貯運過程中更容易失水萎蔫。552、外界環(huán)境條件(1)相對濕度指的是空氣中實際所含的水蒸氣量(絕對濕度)與當時溫度下空氣所含飽和水蒸氣量(飽和濕度)之比。只要其蒸氣壓高于周圍空氣的蒸氣壓，組織內的水分便外溢。園藝產(chǎn)品含水量越高，組織內的蒸氣壓也就越大，其水分向環(huán)境擴散就越快。56(2)環(huán)境溫度貯藏環(huán)境溫度對相對濕度的影響，主要是通過影響環(huán)境空氣的水蒸氣壓大小來實現(xiàn)的。當溫度升高時，空氣與飽和水蒸氣壓增大，可以容納更多的水蒸氣，這就必然導致產(chǎn)品更多地失水。溫度高，水分子移動快，同時由于溫度高，細胞液的粘度下降，使水分子所受的束縛力減小，因而水分子容易自由移動，這些都有利于水分的蒸發(fā)。5758(3)空氣流速

貯藏環(huán)境中的空氣流速也是影響產(chǎn)品失重的主要原因。空氣流速對相對濕度的影響主要是改變空氣的絕對濕度，將潮濕的空氣帶走，換之以吸濕力強的空氣，使產(chǎn)品始終處于一個相對濕度較低的環(huán)境中。在一定的時間內，空氣流速越快，產(chǎn)品水分損失越大。5960(4)其他因素在采用真空冷卻、真空濃縮、真空干燥等技術時都需要改變氣壓，氣壓越低，越易蒸發(fā)，故氣壓也是影響蒸騰的因子之一。

光照對產(chǎn)品的蒸騰作用有一定的影響，這是由于光照可刺激氣孔開放，減小氣孔阻力，促進氣孔蒸騰失水；同時光照可使產(chǎn)品的體溫增高，提高產(chǎn)品組織內水蒸氣壓，加大產(chǎn)品與環(huán)境空氣的水蒸氣壓差，從而加速蒸騰速率。四、結露現(xiàn)象及其危害

在貯藏中，產(chǎn)品表面常常出現(xiàn)水珠凝結的現(xiàn)象，特別是用塑料薄膜帳或袋貯藏產(chǎn)品時，帳或袋壁上結露現(xiàn)象更是嚴重。這種現(xiàn)象是由于當空氣溫度下降至露點以下時，過多的水汽從空氣中析出而在產(chǎn)品表面上凝結成水珠，出現(xiàn)結露現(xiàn)象，或叫“出汗”現(xiàn)象。比如溫度為1℃時，空氣相對濕度為94.2％，當溫度降為0℃時，空氣濕度即達飽和，0℃就是露點。616263第三節(jié)成熟與衰老生理64

成熟與衰老是生活有機體生命過程中的兩個階段。供食用的園藝產(chǎn)品有些是成熟的產(chǎn)品，如各種水果和部分蔬菜，有些則是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以討論成熟問題是對前者面言。

果實發(fā)育的過程，從開花受精后，完成細胞、組織，器官分化發(fā)育的最后階段通常稱為成熟(maturation)或生理成熟。完熟(ripening)是指果實表現(xiàn)出特有的風味、香氣、質地和色彩的最佳食用階段。成熟過程是發(fā)生在果實停止生長之后進行的一系列的生物化學變化。達到食用標準的完熟可以發(fā)生在植株上，也可以在采后。后熟（post-maturation）通常指果實采后呈現(xiàn)特有的色、香、味的成熟過程。6566

衰老(senescence)是植物的器官或整個植株體在生命的最后階段。食用的植物根、莖、葉、花及其變態(tài)器官沒有成熟問題，但有組織衰老問題。衰老的植物組織細胞失去補償和修復能力，胞間的物質局部崩潰，細胞彼此松離。細胞的物質間代謝和交換減少，膜脂發(fā)生過氧化作用，膜的透性增加，最終導致細胞崩潰及整個細胞死亡的過程。67

一、組織結構的變化(一)表皮組織織結構的變化

表皮是果蔬最外一層組織，細胞形狀扁平，排列緊密，無細胞間隙，其外壁常角質化，形成角質層，表皮上分布有氣孔或皮孔。有的還分化出表皮毛覆蓋子外表。角質層的厚薄隨果蔬種類而異，蘋果，洋蔥等的角質膜都很發(fā)達，通常角質膜的發(fā)育隨年齡而變化，一般幼嫩果蔬的角質膜不及成熟的發(fā)達。68(二)內部薄壁組織的變化薄壁組織也叫基本組織，它決定果蔬可食部分的品質，生理方面擔負吸收、同化、貯藏通氣，傳遞等功能。

一般說，隨著成熟的進行，果蔬組織細胞間隙增大，但一些多汁漿果類在成熟或衰老過程中，細胞中膠層解體，細胞間隙充滿液體水膜，間隙度可能變小。69

二、成熟與衰老期間細胞結構的變化

在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的材料，認為植物細胞衰老的第一個可見征象是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞，以后的變化順序為內質網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完全解體之前崩潰，線粒體可以保持到衰老晚期。細胞核和質膜最后被破壞，質膜的崩潰宣告細胞死亡。他們認為，這種變化順序在許多植物和組織中帶有普遍性。70

三、成熟衰老中的物質變化

過去對果實成熟過程的理解主要是物質降解，細胞及組織的解體，近年來的研究證明成熟期間還存在許多物質的合成，主要表現(xiàn)為同類物質的合成與降解的平衡，特別是蛋白質和酶的合成是成熟必需的生理準備。71（1）糖類物質轉化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有機酸類轉化——酸味減少有機酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質轉化——澀味消失

單寧→氧化成過氧化物或凝結成不溶性物質72（4）產(chǎn)生芳香物質——香味產(chǎn)生蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質轉化——果實變軟原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖（6）色素物質轉化——色澤變艷葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色（7）維生素含量增高73

（一）色素變化

果實成熟期間葉綠素迅速降解，類胡蘿卜素花色素增加，表現(xiàn)出黃色，紅色或紫色是成熟最明顯的標志。紅色番茄品種成熟期間累積胡蘿卜素，其中番茄茄紅素所占比率為75％-85%，有少量胡蘿卜素，也有全為番茄茄紅素的品種。

74（二）果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期間的變化

果蔬在貯藏期間含糖量變化受呼吸，淀粉水解和組織失水程度這三個因素的影響。1、采收時不含淀粉或含淀粉較少的果蔬隨貯藏時間的推移含糖量逐漸減少，如番茄和甜瓜。綠熟階段采收的番茄經(jīng)40-60d氣調貯藏后，如生理狀態(tài)接近，保存的糖、酸，抗壞血酸的含量也比較接近。但各種營養(yǎng)成分與剛采收時相比均呈下降趨勢。752、采收時含淀粉較高(1％-2％)的果實，如蘋果貯藏期間淀粉水解，含糖量短暫增加，但達到最佳食用階段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。蘋果貯藏過程中淀粉水解，蔗糖也有水解趨勢。3、馬鈴薯塊莖含有豐富的淀粉，約17％-21％在貯藏期間淀粉與糖相互轉化。當溫度由20℃下降至0℃時，淀粉轉化成糖與糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成／分解的比值下降。4、在呼吸躍變期間淀粉糖化，蔗糖和還原糖顯著增加特別是蔗糖在躍變期間達到最高值，隨著果實的成熟，呼吸躍變后期還原糖進一步增加，但由于蔗糖減少，總糖則略有下降。76

（三）果實和蔬菜的硬度

果實的硬度是指果肉抗壓力的強弱，果肉的硬度與細胞之間愿果膠含量成正相關，可作為果實成熟度判別標準之一。

由于果蔬供食用的部分不同，對成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬質量或采收標準就有其不同的含意。

77

1、硬度高表示果蔬沒有過熟變軟，能耐貯運。如蘋果、梨、香蕉、番茄、辣椒等，2、硬度高表示蔬菜發(fā)育良好，充分成熟，達到商品的質量標準。如甘藍葉球、花椰菜花球都應充分堅硬，這時品質最好，耐藏性強。3、硬度高表示品質下降。如萵苣、芥菜采收應在葉球堅硬之前，黃瓜，四季豆、甜玉米等都應在幼嫩采收，不希望硬度過高。（胡蘿卜）果實質地直接影響果實的貯藏品質和貯藏壽命，主要表現(xiàn)為果實軟化和組織木質化。果實的后熟軟化和硬度下降存在于獼猴桃、桃和蘋果等果實采后貯藏過程中(陳莉等，2006;馬書尚等，2004;張玉等，2004)，而果實硬度增加或組織組織木質化則存在于采后枇杷、受損傷的山竹及發(fā)生冷害的番荔枝等果實中(Bunsiri等，2003;Cai等，2006;Maldonad等，2002）78果實衰老進程或貯藏過程中均會出現(xiàn)組織褐變，主要原因是細胞膜損傷導致細胞的區(qū)隔化遭破壞，進而使多酚氧化酶得以與底物酚類物質接觸，促使組織發(fā)生氧化褐變(林河通等，2005;Vaughn等，1988)。總酚含量與果實組織褐變關系密切。林河通等(2005)研究表明，在采后0-2d，龍眼果實的總酚含量下降非常明顯，其褐變指數(shù)明顯上升，2d后總酚含量緩慢下降，龍眼果實褐變指數(shù)上升的速率也明顯減緩，并指出，龍眼果皮褐變與總酚含量呈極顯著負相關，其相關系數(shù)r=-0.99979四、酶在成熟衰老中的作用（一）細胞壁降解酶細胞壁多聚半乳糖醛酸酶(PG)果膠甲酯酶(PE)纖維素酶、半纖維素酶801、精巧的植物細胞壁植物的形狀很大程度上上由細胞壁決定的，細胞壁限制了細胞的生長方向和速度。81百日菊葉片金魚草花瓣輸導組織管胞擬南芥表皮細胞壁的結構植物細胞壁是一個高度有序的由許多不同多糖、蛋白質和芳香族化合物組成的復合體。纖維素（cellulose)是植物細胞壁的主要骨架交聯(lián)聚糖（cross-linkingglycan)聯(lián)鎖纖維素骨架(半纖維素）82細胞壁的結構8384細胞壁的結構特征纖維素（Cellulose)以微纖絲（Microfibril)形式存在，它是一切植物細胞壁的主要骨架。纖維素由幾十個（1-4）?–D-葡聚糖鏈沿其長度方向以氫鍵結合形成的擬晶體。交聯(lián)聚糖（Cross-linkingglycan)聯(lián)鎖纖維素骨架。交聯(lián)聚糖是一類能與纖維素微纖絲形成氫鍵的多糖，它可以覆蓋微纖絲，而且跨越微纖絲之間的距離，將其連接形成網(wǎng)絡。（有花植物中主要是木葡聚糖Xyloglucan,XyG和葡糖醛阿拉伯木聚糖Glucoronoarabinoxylan,GAX)85細胞壁結構的破壞，主要是由于細胞壁物質的大量分解造成，包括果膠物質、纖維素、半纖維素的降解，同時伴隨細胞其它成分的分解。86

原果膠（未成熟的果實）

原果膠酶

果膠+纖維素（完熟的果實）水解果膠酶、酸、堿

還原糖或半乳酸醛酸果實解體果實變成水爛狀態(tài)，變綿87果膠酸+甲醇（衰老的果實）果膠酸酶2、果膠甲酯酶（PE）PE參與原果膠向果膠的轉化。在PE的作用下，細胞壁中果膠的成凝膠性質發(fā)生變化，從而又可能影響細胞壁中其他成分的相互作用PE的作用是催化脫除半乳糖醛酸Ｃ-6羧基上的甲醇基，由于PG是以脫去甲醇基的多聚半乳糖醛酸為作用對象，因此，PE的活動是PG活動的必要前提。883、多聚半乳糖醛酸酶(PG)多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase,PG,EC、3、2、1、15）

主要功能：水解果實細胞中的果膠酸的1,4-α-D-半乳糖苷鍵，生成低聚的半乳糖醛酸，導致細胞壁結構解體，使果實軟化成熟。89果實顏色與PG的關系：

HobsonG.E.發(fā)現(xiàn)正常成熟番茄在成熟后期的紅色果實中果膠脂酶(EC，3，1，1，11)活性最高，而綠熟果內無PG存在。

綠

粉紅

全紅

PG急劇番茄果實硬度90

鈣對不同成熟期果實PG活性的影響鈣處理對PG活性表達和果實成熟進程有明顯的抑制作用。鈣處理番茄綠熟果實愈早，對果實PG活性的抑制愈強，綠熟期鈣處理可完全抑制PG的合成。二價離子Mg2+、Co2+

、Mn2+處理果實也能明顯降低番茄紅素含量和PG活性，延緩果實軟化。91

溫度、CO2與PG活性的關系

高溫+高濃度CO2處理，可抑制高溫促使蘋果早熟的不利效應，果肉硬度下降平緩，PG活性受抑，原果膠轉化為水溶性果膠的速度減慢。高溫而不加CO2處理則PG活性大增，導致原果膠大量水解，水溶性果膠含量上升，硬度降低閉。

HarveyT.C.發(fā)現(xiàn)連續(xù)的熱水(46℃65-90min)處理番木瓜成熟果實導致果肉組織軟化的推遲，與PG活性降低有關，且熱處理后，PG活性在成熟果實中比非成熟果實中下降劇烈。924、纖維素酶纖維素是細胞壁的骨架物質,它的降解意味著細胞壁的解體和果實的軟化。在鱷梨和草莓果實軟化進程中，纖維素酶活性增加，并導致細胞壁的膨脹疏松。纖維素酶是由外切β-1,4葡聚糖酶(Ｃ1酶)、內切β-1,4葡聚糖酶(Ｃx酶)和β-葡聚糖苷酶組成的一種復合型水解酶。果實成熟過程中，纖維素酶可能切斷細胞壁中各種機質成分的交聯(lián)，從而使得細胞壁的強度變小，透性增加，直至最終完全被瓦解。93（二）植物脂氧合酶脂氧合酶是近20年發(fā)現(xiàn)的與植物代謝有密切關系的一種酶，它廣泛存在于植物體中。它可能參與植物生長、發(fā)育、成熟、衰老的各個過程，特別是成熟衰老過程中自由基的產(chǎn)生以及乙烯的生物合成，都發(fā)現(xiàn)有脂氧合酶的參與。脂氧合酶被認為是引起機體衰老的一類重要的酶。94脂肪氧合酶(Lipoxygenase,LOX)，又稱脂肪氧化酶(Lipoxidase)或胡蘿卜素氧化酶(CaroteneOxidase)，專一催化分子中含順，順-1,4-戊二烯結構的多不飽和脂肪酸。它的主要底物在植物中主要是亞油酸和亞麻酸，主要產(chǎn)物為過氧氫基脂肪酸(Hydroperoxide)。9596五、乙烯的生物合成和對成熟與衰老過程的調控

植物體內存在著五大類植物激素，即生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞激動素(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ET)，它們之間相互協(xié)調，共同作用，調節(jié)著植物生長發(fā)育的各個階段。從乙烯的生物合成及調控開始，介紹乙烯的生理作用、特性，乙烯與園藝產(chǎn)品貯藏的關系，以及其他激素與乙烯共同作用對園藝產(chǎn)品成熟衰老的調節(jié)。（一）乙烯的生理功能

具有許多生理效應，起作用的濃度很低，0.01~0.1ppm就有明顯的生理作用。

對黃化幼苗“三重反應”：矮化、增粗、葉柄偏上生長；一般植物的根、莖、側芽的生長有抑制作用；加速葉片的衰老、切花的凋萎和果實的成熟。9798（二）乙烯作用的機理

關于乙烯促進果實成熟的機理，目前尚未完全清楚。主要的假說有：1、乙烯在果實內具有流動性

乙烯是一種小分子氣體，它在果實內的移動性很大。992、乙烯能改變膜的透性

乙烯是脂溶性物質，它在脂中的溶解度比在水中大14倍，植物細胞內許多膜都是脂類和蛋白質構成的雙脂層結構，因此推測細胞膜是乙烯的作用點。乙烯能改變膜的透性，包括細胞膜及細胞器的膜體系。100

3、乙烯促進了酶的活性

例如葡萄柚外果皮用乙烯處理后測出苯丙氨酸解氨酶(PAL)顯著增加；甘薯塊根切片用乙烯處理過氧化物酶、多酚氧化酶，綠原酸酶活性增加。近年研究還發(fā)現(xiàn)乙烯導致染色體增加和新mRNA出觀，這表明乙烯在翻譯和轉錄兩種水平的遺傳上起著直接或間接作用。通過對酶的作用而影響植物的各種生理反應。

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（三）乙烯的生物合成途徑

首先，植物組織勻漿破壞了細胞結構，乙烯的生成便停止了，所以無法在非細胞狀態(tài)下進行示蹤研究。其次，乙烯是結構非常簡單的碳氫化合物，可以有幾百種化合物反應生成。102

1、乙烯的生物合成途徑

S—腺苷蛋氨酸(SAM)的生成現(xiàn)已證實蛋氨酸在ATP參與下由蛋氨酸腺苷轉移酶催化而形成SAM，此酶已從酵母菌和鼠肝中得到提純，并在植物中發(fā)現(xiàn)其存在。

1—氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)的生成

乙烯的生成(ACC—乙烯)1032、蛋氨酸循環(huán)

早在1969年S.F.Yang等就提出在蘋果組織連續(xù)產(chǎn)生乙烯的過程中，蛋氨酸中的s必須循環(huán)利用。因為植物組織中蛋氨酸的濃度是很低的，假如硫不再循環(huán)而失掉的話，則會限制植物組織中的蛋氨酸到乙烯的轉化。以后，Adams和Yang證實在乙烯產(chǎn)生的同時，蛋氨酸的CH3-S可以不斷循環(huán)利用。乙烯的碳原子來源于ATP分子中的核糖，構成了蛋氨酸循環(huán)(圖4-1）。S元素含量雖少，但因能循環(huán)反復被利用，故而不致發(fā)生虧缺。104105（三）乙烯生物合成的調節(jié)

雖然植物所有組織都能產(chǎn)生乙烯，化合成乙烯的能力——方面受植物內在各發(fā)育階段及其代謝調節(jié)，另方面也受環(huán)境條件影響。1061、果實成熟和衰老的調節(jié)

未成熟果實乙烯合成能力很低，內源乙烯含量也很低。隨著果實的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。1072、其他植物激素對乙烯的影響

果實在各個階段的生長、呼吸和激素的消長模式見圖。

生長發(fā)育初期，細胞分裂為主要活動，IAA，GA處于最高水平，ET很低，ABA很高，起剎車的作用，調節(jié)和對抗高濃度激素過多的促生長作用。

當細胞膨大時，GA增加，達高峰后下降。隨著果實的成熟，IAA，GA，CTK趨于下降，ET，ABA開始上升，成為高峰型果實呼吸強度提高的先導。

生長素除能延緩果實衰老外，也能刺激許多植物組織產(chǎn)生乙烯。過去人們認為的生長素對植物生長所產(chǎn)生的影響，如偏上生長，誘導開花、抑制生長、誘導生根和向地性等，目前都歸結為是生長素誘導了乙烯生成而起作用。現(xiàn)已證明IAA刺激乙烯生成的機理，主要是誘導了ACC合成酶的形成。1081093、乙烯對乙烯生物合成的調節(jié)

乙烯對乙烯生物合成的作用具有兩重性：既能自我增值，又能自我抑制。

自我增值(亦即自身催化)對成熟前躍變型果實(如香蕉)施用少量乙烯，可誘發(fā)內源乙烯大量生成，因而促進呼吸誘變、加快成熟。但對非躍變型果實(如檸檬和甜橙)施用少量乙烯，雖能使呼吸強度增加，卻不能增加內源乙烯的生成。出現(xiàn)此種差異的原因，

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自我抑制乙烯的自我抑制作用進行十分快速。如柑桔、橙皮切片因機械損傷產(chǎn)生的乙烯受外源乙烯抑制。在無外源乙烯作用下這種傷害乙烯生成量較對照大20倍。據(jù)研究外源乙烯對內源乙烯的抑制作用是通過抑制ACC合成酶的活性而實現(xiàn)的，對乙烯生物合成的其它步驟則無影響。

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4、脅迫因素導致乙烯的產(chǎn)生

脅迫(即逆境)可促進乙烯合成，脅迫因素很多，包括物理因素如機械損傷、電離輻射、高溫、冷害，凍害、干旱和水澇等，化學因素如除莠劑、金屬離子、臭氧及其它污染，生物因素如病菌侵入(真菌分泌)、昆蟲侵襲等。在脅迫因素影響下，在植物活組織中產(chǎn)生的脅迫乙烯具有時間效應，在脅迫發(fā)生后10-30min鐘開始產(chǎn)生乙烯，以后數(shù)小時內乙烯產(chǎn)生達到高峰。但隨著脅迫條件的解除，而恢復正常水平。因此脅迫條件下生成的乙烯，可看成是植物對不良條件刺激的一種反應。1121135、光和CO2對乙烯合成的調節(jié)

光可抑制乙烯的合成。如果把一個葉片放在光下，一個放在暗處，就會發(fā)現(xiàn)暗處葉片乙烯產(chǎn)生多、衰老快。Goeschl等(1967)對梨和豌豆幼苗短期用紅光照射，可抑制乙烯的產(chǎn)生，進而用遠紅光照射則可解除這種抑制。認為這種現(xiàn)象與光敏色素有關。指綠色植物光抑制乙烯產(chǎn)生主要作用于ACC—乙烯的轉化階段，因這作用可被光合作用電子傳遞抑制劑(DCMU)所抑制，因而與光系統(tǒng)有關。

114115（四）控制乙烯在果蔬貯藏運輸中的應用

無論是內源乙烯還是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。為了延長果蔬的貯藏壽命，使產(chǎn)品