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第二章景觀生態(tài)學(xué)基本理論和原理

景觀生態(tài)學(xué)是一門橫跨自然和社會(huì)科學(xué)的綜合學(xué)科,其研究領(lǐng)域十分廣闊。 景觀生態(tài)學(xué)涉及生態(tài)學(xué)和生物學(xué)的其它分支學(xué)科,還涉及土壤學(xué)、地質(zhì)學(xué)、地理學(xué)、水文學(xué)、氣候和氣象學(xué),及一系列社會(huì)、經(jīng)濟(jì)學(xué)科。主要講授內(nèi)容

景觀生態(tài)學(xué)的理論體系——耗散結(jié)構(gòu)、等級(jí)理論、空間異質(zhì)性和景觀格局、空間種群理論、滲透理論和源-匯系統(tǒng)理論;

景觀生態(tài)學(xué)的基本原理——景觀系統(tǒng)的整體性與異質(zhì)性、格局過(guò)程關(guān)系、尺度分析、景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌、景觀生態(tài)流與空間再分配、景觀演化的人類主導(dǎo)性、景觀多重價(jià)值與文化價(jià)值?!?景觀生態(tài)學(xué)的基本理論

一.耗散結(jié)構(gòu)理論1.耗散結(jié)構(gòu)理論概述

一個(gè)遠(yuǎn)離平衡態(tài)的非線性的開(kāi)放系統(tǒng)(不管 是物理的、化學(xué)的、生物的乃至社會(huì)的、經(jīng)濟(jì)的 系統(tǒng)),通過(guò)不斷地與外界交換物質(zhì)和能量,在系 統(tǒng)內(nèi)部某個(gè)變量的變化達(dá)到一定的閾值時(shí),通過(guò) 漲落,系統(tǒng)可能發(fā)生突變,由原來(lái)的混沌無(wú)序狀 態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N在時(shí)間上、空間上或功能上的有序 狀態(tài)。

由于這種在遠(yuǎn)離平衡的非線性區(qū)形成的有序結(jié)構(gòu),以能量的耗散來(lái)維持自身的穩(wěn)定性,故稱為“耗散結(jié)構(gòu)”(dissipativestructure)。耗散結(jié)構(gòu):位于遠(yuǎn)離平衡態(tài)的復(fù)雜系統(tǒng),在外界能量流或物質(zhì)流的維持下,通過(guò)自組織形成一種新的有序結(jié)構(gòu)。2.耗散結(jié)構(gòu)理論的意義耗散結(jié)構(gòu)理論認(rèn)為:生態(tài)系統(tǒng)屬于耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng),在于:1).生態(tài)系統(tǒng)是開(kāi)放系統(tǒng);2).所有生態(tài)系統(tǒng)都遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài);3).生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在著非線性動(dòng)力學(xué)過(guò)程。二.等級(jí)理論(hierarchytheory)

等級(jí)理論是關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)理論。 通常,等級(jí)是一個(gè)由若干個(gè)單元組成的有序系統(tǒng),而復(fù)雜性常具有等級(jí)形式。一個(gè)復(fù)雜系統(tǒng)由相互關(guān)聯(lián)的亞系統(tǒng)組成,亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成,往下類推直到最低層次。

所以,等級(jí)系統(tǒng)中的每一層次都由不同的亞系統(tǒng)或整體元組成,每一級(jí)組成單元相對(duì)于低層次表現(xiàn)出整體特性,而對(duì)高層次則表現(xiàn)出從屬性或制約性。

基于等級(jí)理論,復(fù)雜系統(tǒng)可視為由具有離散性等級(jí)層次組成的等級(jí)系統(tǒng)。解析:高等級(jí)層次上的生態(tài)過(guò)程(如全球植被變化)呈現(xiàn)大尺度、低頻率和慢速;而低等級(jí)層次的生態(tài)過(guò)程(如局地植物群落物種組成變化)為小尺度、高頻率和快速。

不同等級(jí)層次間相互作用,高層次對(duì)低層次的制約作用在模型中可表達(dá)為常數(shù),而低層次提供機(jī)制和功能,其信息常以平均值的形式來(lái)表達(dá)。等級(jí)系統(tǒng)結(jié)構(gòu):分垂直和水平兩種。前者指等級(jí)系統(tǒng)層次數(shù)目、特征及其相互作用關(guān)系,后者指同一層次上亞系統(tǒng)的數(shù)目、特征和相互作用關(guān)系。

層次和整體單元的邊界稱為界面。界面對(duì)能流、物流和信息流具過(guò)濾功能。界面是系統(tǒng)組成成分相互作用差異最大的地方。三.空間異質(zhì)性與景觀格局

異質(zhì)性——用來(lái)描述系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時(shí)空屬性的動(dòng)態(tài)變化。其中,系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時(shí)間維變化即為動(dòng)態(tài)變化,而生態(tài)學(xué)的異質(zhì)性通常是指空間異質(zhì)性。

空間異質(zhì)性(spatialheterogeneity):指生態(tài)學(xué)過(guò)程和格局在空間上分布上的不均勻性和復(fù)雜性。1.景觀異質(zhì)性的意義

景觀異質(zhì)性是景觀尺度上景觀要素組成和空間結(jié)構(gòu)上的變異性和復(fù)雜性。意義

決定景觀的整體生產(chǎn)力、承載力、抗干擾能力、恢復(fù)力和景觀生物多樣性。2.景觀穩(wěn)定性景觀是由異質(zhì)的景觀要素以一定方式組合構(gòu)成的系統(tǒng),景觀要素間通過(guò)物流、能流、信息流和交換保持著密切的聯(lián)系,影響景觀要素的相互作用,制約著景觀的整體功能。景觀的空間異質(zhì)性可提高景觀對(duì)干擾的擴(kuò)散阻力,緩解某些災(zāi)害性干擾對(duì)景觀穩(wěn)定性的威脅。3.景觀格局

景觀空間格局系指景觀要素斑塊和其他結(jié)構(gòu)成分的類型、數(shù)目以及空間分布與配置模式,屬于景觀異質(zhì)性的外在表現(xiàn)形式。四.時(shí)空尺度尺度(scale):地圖學(xué)中的圖幅和圖形分辨率或比例尺。景觀生態(tài)學(xué)尺度:對(duì)研究對(duì)象在空間上或時(shí)間上的測(cè)度,分別稱之為空間尺度和時(shí)間尺度——涉及范圍和分辨率。范圍:研究對(duì)象在時(shí)間或空間上的持續(xù);分辨率:研究對(duì)象時(shí)間和空間特征的最小單元。1.空間尺度(spatialscale):研究對(duì)象的空間規(guī)模和空間分辨率。一般用面積單位表示。2.時(shí)間尺度(temporalscale):生態(tài)過(guò)程和現(xiàn)象持續(xù)時(shí)間。3.組織尺度:生態(tài)學(xué)組織層次定義的研究范圍和空間分辨率。如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀組成的生物組織等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng),不同的組織層次對(duì)應(yīng)不同的空間尺度。4.尺度效應(yīng):生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及其動(dòng)態(tài)變化在不同時(shí)空尺度表現(xiàn)不同,產(chǎn)生不同的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。五.空間種群理論1.島嶼生物地理學(xué)理論1)種--面積關(guān)系景觀中斑塊面積的大小、形狀及數(shù)目,影響生物多樣性、各種生態(tài)學(xué)過(guò)程。如物種數(shù)(S)與生境面積(A)的關(guān)系可表達(dá)為:S=cAZ

式中c和z為常數(shù)。注意二個(gè)前提:①所研究生境中物種遷移(immigration)與滅絕(extinction)過(guò)程間達(dá)到生態(tài)平衡態(tài);②除面積之外,所研究生境的其它環(huán)境因素都相似。生境斑塊研究難以同時(shí)滿足上述二個(gè)要求,但種—面積關(guān)系已被廣泛應(yīng)用于島嶼生物地理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)及景觀生態(tài)學(xué)中??紤]景觀斑塊的不同特征,種與面積的關(guān)系可表達(dá)為:

物種豐富度=f(生境多樣性、干擾、斑塊面積、演替階段、基質(zhì)特征、斑塊隔離程度)2)島嶼生物地理學(xué)

島嶼生物地理學(xué)理論(MacArthur&Wilson,1967)將生境斑塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯(lián)系在一起,認(rèn)為島嶼的物種數(shù)取決于物種遷入和滅絕兩過(guò)程.該理論的一般數(shù)學(xué)表達(dá)式為:

dS/dt=I-E

式中S為物種數(shù),t為時(shí)間,I為遷居速率(是種源與斑塊間距離D的函數(shù)),E為滅絕速率(是斑塊面積A的函數(shù))。距離大陸愈遠(yuǎn)的島嶼物種遷入率愈小—距離效應(yīng);島嶼的面積愈小其滅絕率愈大—面積效應(yīng)。面積較大而距離較近的島嶼比面積較小距離較遠(yuǎn)的島嶼的平衡物種數(shù)目要大。2.集合種群理論1)集合種群的概念Levins(1970)提出集合種群(metapopulation),表示“由經(jīng)常局部性絕滅,但又重新定居而再生的種群所組成的種群”?;蛑赣煽臻g上彼此隔離、功能上相互聯(lián)系(繁殖體或生物個(gè)體的交流)的兩個(gè)或以上的亞種群(Subpopulations)組成的種群斑塊系統(tǒng)。亞種群生存于現(xiàn)在生境斑塊中,而集合種群的生存環(huán)境則對(duì)應(yīng)于景觀斑塊鑲嵌體。“集合”一詞正是強(qiáng)調(diào)該種空間復(fù)合體特征。集合種群(孫儒泳等,2002):指局域種群通過(guò)某種程度的個(gè)體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。在一生境斑塊中,所有的局域種群構(gòu)成一集合種群。在集合種群內(nèi)部,各局域種群通過(guò)相互的遷移而彼此聯(lián)系。集合種群又稱為異質(zhì)種群、復(fù)合種群和meta-種群.集合種群動(dòng)態(tài)往往涉及斑塊和景觀兩個(gè)空間尺度,并需滿足:a.頻繁的亞種群水平的局部性滅絕;b.亞種群間的遷移和再定居過(guò)程。由于異質(zhì)性的普遍存在,絕大多數(shù)種群可視為某一種斑塊性種群,而不必看作集合種群。2)集合種群的基本要點(diǎn)

集合種群動(dòng)態(tài)往往涉及到三個(gè)空間尺度:①亞種群尺度或斑塊尺度(subpoplationorpatchscale)。在該尺度上,生物個(gè)體通過(guò)日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生非常頻繁的相互作用,從而形成局部范圍內(nèi)的亞種群?jiǎn)卧"诩戏N群和景觀尺度(metapopulationorlandscapescale)。在該尺度上,不同亞種群之間通過(guò)植物種子和其它繁殖體傳播,或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用。經(jīng)??客鈦?lái)繁殖體或個(gè)體維持生存的亞種群斑塊稱為“匯斑塊”(sinkpatch),而提供生物繁殖體和個(gè)體的亞種群稱為“源斑塊”(sourcepatch)。③地理區(qū)域尺度(geographicalregionscale)。

該尺度代表所研究物種的整個(gè)地理分布范圍,即生物個(gè)體或種群的生長(zhǎng)和繁殖活動(dòng)不可能超越的空間范圍。在該區(qū)域內(nèi),可能有若干個(gè)集合種群存在,但一般來(lái)說(shuō)它們很少相互作用。3)島嶼生物地理學(xué)理論與集合種群理論的辨析聯(lián)系:共同的基本過(guò)程是生物個(gè)體遷入并建立新的局部種群,及局部種群的滅絕過(guò)程;區(qū)別:A.島嶼生物地理學(xué)注重格局研究,從群落水平研究物種的變化規(guī)律,對(duì)物種多樣性保護(hù)更有意義;B.而集合種群理論強(qiáng)調(diào)過(guò)程研究,從種群水平研究物種的消亡規(guī)律,側(cè)重遺傳多樣性,對(duì)瀕危物種保護(hù)有意義。六.滲透理論

滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物質(zhì)的物理特性,并逐漸成為研究流體在聚合材料媒介中運(yùn)動(dòng)的理論基礎(chǔ)。

滲透理論認(rèn)為當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界值(criticaldensity)時(shí),滲透物突然能夠從媒介的一端到達(dá)另一端。

自然界廣泛存在由量變到質(zhì)變的生態(tài)現(xiàn)象。當(dāng)影響因子或環(huán)境條件逼近某一閾值(threshold)而發(fā)生的從一種狀態(tài)過(guò)渡到另一種截然不同狀態(tài)的過(guò)程被稱為臨界閾現(xiàn)象。

如流行病的傳播與感染率、景觀連接度對(duì)于種群動(dòng)態(tài)、水土保持和干擾蔓延等影響,都是廣義的臨界閾現(xiàn)象。七.源—匯系統(tǒng)理論

源和匯共同組成一個(gè)物質(zhì)遷移系統(tǒng),為地理學(xué)和環(huán)境學(xué)基本理論,研究地表層物質(zhì)遷移運(yùn)動(dòng)過(guò)程。其中,作為物質(zhì)遷出的系統(tǒng)單元稱之源(source),作為接納遷移物質(zhì)的聚積場(chǎng)所稱之為匯(sink)。如地貌過(guò)程中的侵蝕-沉積,養(yǎng)分元素和污染物質(zhì)在土壤圈、水圈和生物圈中的移動(dòng),生態(tài)學(xué)研究的源種群(出生率>死亡率,遷入率<遷出率)與匯種群(出生率<死亡率,遷入率>遷出率)間生物個(gè)體和繁殖體遷移特征。

基于景觀異質(zhì)性和生境鑲嵌的概念,將包含源種群的生境視為源斑塊,而將匯種群所占據(jù)的生境作為匯斑塊,提出源-匯斑塊系統(tǒng)。確定斑塊的源-匯特征,基于生境的適生性,以及生境斑塊的大小、形狀和邊際特征等分析其源-匯屬性和效應(yīng)?!?景觀生態(tài)學(xué)的基本原理Forman1986Forman1995Risser1984Risser1987Farina1995景觀結(jié)構(gòu)與功能景觀和區(qū)域空間格局與生態(tài)過(guò)異質(zhì)性和干擾格局和過(guò)程的時(shí)空生物多樣性斑塊、廊道、基質(zhì)程結(jié)構(gòu)和功能變化物種流大型自然植被斑塊時(shí)空尺度穩(wěn)定性和變化系統(tǒng)的等級(jí)組織養(yǎng)分再分布能量流景觀變化景觀穩(wěn)定性斑塊形狀生態(tài)系統(tǒng)間相互作用集合種群運(yùn)動(dòng)景觀抗性異質(zhì)性對(duì)流和干擾的作用格局變化自然資源管理框架養(yǎng)分再分布等級(jí)理論土地分類(生態(tài)單元)干擾過(guò)程土地鑲嵌的異質(zhì)性景觀破碎化粒度大小景觀文化鑲嵌系列外部結(jié)合必要格局生態(tài)過(guò)渡帶中性模型景觀動(dòng)態(tài)與演進(jìn)肖篤寧等(2002)提出景觀生態(tài)學(xué)的基本原理:一.景觀系統(tǒng)的整體性與異質(zhì)性原理1.景觀系統(tǒng)的整體性

景觀:由景觀要素(elements)有機(jī)聯(lián)系組成的復(fù)雜系統(tǒng),具有獨(dú)立的功能特性和明顯的視覺(jué)特征,具有明確邊界,是可辨識(shí)的地理實(shí)體。

景觀是由不同生態(tài)系統(tǒng)或景觀要素通過(guò)生態(tài)過(guò)程而聯(lián)系形成的功能整體。一個(gè)健康的景觀系統(tǒng)具有功能上的整體性和連續(xù)性。2.景觀系統(tǒng)異質(zhì)性

異質(zhì)性(heterogeneity)指“由不相關(guān)或不相似的組分構(gòu)成的”系統(tǒng)(WebsterNewDictionary)。景觀是由異質(zhì)要素組成,異質(zhì)性作為一種景觀結(jié)構(gòu)特性可影響:景觀的功能和過(guò)程、資源、物種和干擾在景觀中的擴(kuò)散傳播。1)景觀異質(zhì)性:景觀要素在空間分布上和時(shí)間過(guò)程中的變異與復(fù)雜程度。2)異質(zhì)性與景觀抵抗力、恢復(fù)力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性密切相關(guān),景觀異質(zhì)性高有利于物種共存,而不利于稀有內(nèi)部種生存。3)在景觀層次上,異質(zhì)性來(lái)源于自然干擾、人類活動(dòng)和植被內(nèi)源演替,體現(xiàn)在景觀的空間結(jié)構(gòu)變化和組分的時(shí)間變化。4)景觀尺度上的空間異質(zhì)性:空間組成(生態(tài)系統(tǒng)類型、種類、數(shù)量和面積比例)、空間結(jié)構(gòu)(生態(tài)系統(tǒng)空間分布、斑塊大小、形狀、景觀對(duì)比度、連接度等)和空間相關(guān)(各生態(tài)系統(tǒng)的空間關(guān)聯(lián)程度、空間梯度)等。5)景觀生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性的絕對(duì)性和空間同質(zhì)性的相對(duì)性,即某一尺度的異質(zhì)空間內(nèi)部,比其小一尺度的空間單元(如斑塊)可視為相對(duì)同質(zhì)。abcde6)空間異質(zhì)性的生態(tài)意義允許物種共存影響群落生產(chǎn)力和生物量導(dǎo)致群落內(nèi)物種組成結(jié)構(gòu)的小尺度差異控制群落物種動(dòng)態(tài)和生物多樣性影響生態(tài)穩(wěn)定性二.格局過(guò)程關(guān)系原理景觀格局:一般是指其空間格局,即斑塊和其它組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等??臻g格局可粗略地描述為隨機(jī)型、規(guī)則型和聚集型。景觀格局是景觀異質(zhì)性的具體表現(xiàn),又是各種生態(tài)過(guò)程在不同尺度上作用的結(jié)果。與格局不同,過(guò)程則強(qiáng)調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的動(dòng)態(tài)特征。景觀生態(tài)學(xué)涉及到的生態(tài)學(xué)過(guò)程:種群動(dòng)態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演替、干擾擴(kuò)散、物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)等。三.尺度分析原理

尺度(scale)指對(duì)某一研究對(duì)象或現(xiàn)象在空間或時(shí)間上的量度,它標(biāo)志著對(duì)所研究對(duì)象細(xì)節(jié)了解的水平。生態(tài)學(xué)研究將尺度分為空間尺度和時(shí)間尺度??臻g尺度指所研究生態(tài)系統(tǒng)的面積大小或最小信息單元的空間分辨率水平;時(shí)間尺度是其動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間間隔。此外,組織尺度(organizationalscale)系指由生態(tài)學(xué)組織層次(如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的等級(jí)系統(tǒng)中的位置,也廣為使用。四.景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌性原理鑲嵌性(mosaic):一個(gè)系統(tǒng)的組分在空間結(jié)構(gòu)上互相拼接而成為一整體。鑲嵌性分為生物鑲嵌性和非生物鑲嵌性,前者包括干擾、生物相互作用、植被空間格局、反應(yīng)擴(kuò)散過(guò)程和疾病等類型,后者指環(huán)境鑲嵌性。景觀和區(qū)域的空間異質(zhì)性呈現(xiàn)為鑲嵌與梯度。鑲嵌的特征是對(duì)象被聚集,形成清晰的邊界,連續(xù)空間發(fā)生中斷和突變。土地鑲嵌性是景觀生態(tài)學(xué)的基本特征。景觀斑塊是地理、氣候、生物和人文因子構(gòu)成的空間綜合體,具有特定的結(jié)構(gòu)形態(tài)和獨(dú)特的物質(zhì)、能量或信息輸入與輸出特征。斑塊的大小、形狀不同,有規(guī)則和不規(guī)則之分;廊道曲直、寬窄不同,連接度有高有低;而本底更顯多樣,從連續(xù)狀到孔隙狀,從聚集態(tài)到分散態(tài),構(gòu)成了景觀豐富多樣的鑲嵌變化格局。五.景觀生態(tài)流與空間再分配原理景觀生態(tài)過(guò)程以生態(tài)流來(lái)體現(xiàn)。生態(tài)流(ecologicalflow),即生物物種與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和其他物質(zhì)、能量在各個(gè)空間組分間的流動(dòng)。依據(jù)系統(tǒng)論能量消耗最小化原理,系統(tǒng)間物流和信息流將選擇最小能耗路徑運(yùn)行。生態(tài)流受景觀格局影響,表現(xiàn)為聚積和擴(kuò)散,以水平流為主,屬于跨生態(tài)系統(tǒng)間的流動(dòng)。生態(tài)流需通過(guò)克服空間阻力來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)景觀的覆蓋和控制。斑塊間的物質(zhì)流是在不同能級(jí)上的有序運(yùn)動(dòng),斑塊的能級(jí)特征由其空間位置、物質(zhì)組成、生物因素及其他環(huán)境參數(shù)所決定。

景觀空間要素間物種的擴(kuò)散與聚積,礦質(zhì)養(yǎng)分的再分配速率與干擾強(qiáng)度成正比.

如小流域的水土流失與不合理的土地利用方式呈正相關(guān);無(wú)干擾時(shí),景觀水平結(jié)構(gòu)趨于均質(zhì)化,而垂直結(jié)構(gòu)的分異更加明顯。

景觀中的能量、養(yǎng)分和物種從一種景觀要素遷移到另一種景觀要素,其流動(dòng)取決于5種媒介物:風(fēng)、水、飛行動(dòng)物、地面動(dòng)物和人。六.景觀演化的人類主導(dǎo)性原理景觀的演化動(dòng)力機(jī)制體現(xiàn)在自然干擾和人為活動(dòng)兩個(gè)方面。

其中,當(dāng)今人類活動(dòng)影響普遍而深刻,在景觀演化過(guò)程中起主導(dǎo)作用,人類通過(guò)改變景觀的變化方向和調(diào)控變化速率,藉以實(shí)現(xiàn)景觀定向演變和可持續(xù)發(fā)展。

人類對(duì)生物圈的持續(xù)作用產(chǎn)生了景觀破碎化和土地形態(tài)的改變。景觀破碎化包括斑塊數(shù)目、形狀和內(nèi)部生境的三個(gè)方面,結(jié)果導(dǎo)致生物多樣性降低并影響景觀穩(wěn)定性。

景觀生態(tài)建設(shè)指一定地域、跨生態(tài)系統(tǒng)、適用于特定景觀類型的生態(tài)工程,它以景觀單元空間結(jié)構(gòu)的調(diào)整和重新構(gòu)建為基本手段,改善受脅迫或受損傷的生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能,提高其基本生產(chǎn)力和穩(wěn)定性,將人類活動(dòng)對(duì)景觀演化的影響導(dǎo)入良性循環(huán)。景觀生態(tài)建設(shè)模式如珠江三角洲濕地景觀的基塘系統(tǒng),黃土高原侵蝕景觀的小流域綜合治理模式,北方風(fēng)沙干旱區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中的林-草-田鑲嵌格局與復(fù)合生態(tài)

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