動(dòng)物的行為進(jìn)化-通訊行為

西南交通大學(xué)本科畢業(yè)設(shè)計(jì)（論文）第頁第1章引言一個(gè)動(dòng)物發(fā)出一種或幾種刺激信號(hào)引起接受者產(chǎn)生行為反應(yīng)的現(xiàn)象稱為通訊。通訊有視覺、聽覺、嗅覺和觸覺等四種方式，是綜合性的行為。因此，通訊行為在群體活動(dòng)中相當(dāng)重要。動(dòng)物運(yùn)用何種通訊方式與它們的感覺、運(yùn)動(dòng)能力以及棲息條件有關(guān)。昆蟲以化學(xué)和觸覺通訊為主；鳥類以視覺和聽覺通訊為主。在哺乳類中，生活在草原、江河等開闊地帶的動(dòng)物主要以視覺通訊為主；在森林里的動(dòng)物則往往采用聽覺和化學(xué)通訊。就人類而言，在生物學(xué)意義上的通訊，與上述四種相聯(lián)系的是人類特有的語言。動(dòng)物不會(huì)說話，但他們卻能借助簡單的信號(hào)，互通信息。其中有一些聯(lián)系方式，如化學(xué)通訊、回聲定位通訊，這一切的通訊方式都是通過長期的進(jìn)化和自然選擇出來的，都十分奇妙。通訊行為也是一個(gè)系統(tǒng)，由信號(hào)、發(fā)號(hào)者、接受者等基本要素組成，是具有通訊性能的網(wǎng)絡(luò)?？茖W(xué)家對蜜蜂通訊行為的考察以及對通訊系統(tǒng)進(jìn)化的研究，闡發(fā)了一些深刻的見解，很值得我們關(guān)注。

第2章正文通訊方式的類型通訊信號(hào)的起源實(shí)例通訊系統(tǒng)的起源和發(fā)展2.1通訊方式的類型動(dòng)物的通訊有各種不同的方式。主要方式是視覺通訊、聽覺通訊、嗅覺通訊和觸覺通訊。視覺通訊是最常見的一種通訊方式。接受者通過視覺收到信號(hào)，即可知道發(fā)號(hào)者的動(dòng)態(tài)。視覺通訊一般需借助于日光（可見光），但自身發(fā)光的動(dòng)物在夜間反倒方便些。螢火蟲是夜行性昆蟲，它借助腹部間斷的光化學(xué)位置產(chǎn)生視覺信號(hào)。隨著光脈沖形式的進(jìn)化，這種信號(hào)的專一性也逐漸形成。光脈沖的形式包括持續(xù)時(shí)間、強(qiáng)度、發(fā)生頻率和顏色等等，不同種之間的脈沖形式是不一樣的。大多數(shù)白晝魚類的視覺是最主要的感覺，依靠它，魚類能在周圍環(huán)境中定向。在哺乳動(dòng)物中，視覺通訊的內(nèi)容更加豐富。如狗搖擺尾巴表示對主人的親昵；貓的弓背則是一種威嚇的信號(hào)。靈長類動(dòng)物通過臉部肌肉的變化顯示某種表情。動(dòng)物的視覺通訊，常包含整個(gè)體態(tài)。聽覺通訊與視覺通訊不同，它可越過一定的障礙物，而不受晝夜的影響。一些森林和地居性動(dòng)物常用聽覺信號(hào)進(jìn)行通訊。動(dòng)物的種類不同，發(fā)出聲波的頻率也不相同。蝙蝠可發(fā)出和接收超聲波信號(hào)；鳥類的鳴叫也各有區(qū)別，尤其是在繁殖季節(jié)。嗅覺通訊涉及化學(xué)物質(zhì)。如昆蟲的信息素就是用于通訊的化學(xué)物質(zhì)，常常是一種中等長度的碳分子鏈，這些物質(zhì)的分子量相當(dāng)小，易揮發(fā)，但結(jié)構(gòu)上卻又明顯的區(qū)別。如蛾類夜間經(jīng)常棲息在有微風(fēng)的空曠地區(qū)，雄蛾的嗅覺器官能精確的擇定雌蛾的信號(hào)?；瘜W(xué)信號(hào)所傳播的范圍比較大，釋放量則很小，用于長距離通訊時(shí)必然受到風(fēng)向和速度的影響。在不順利的情況下，接受者難以發(fā)現(xiàn)信號(hào)。也正是這個(gè)原因，捕食者必須能高度專門化的利用信息素，才能追蹤到獵物。當(dāng)然，在哺乳動(dòng)物中，嗅覺通訊也是相互事變的重要手段，如狼和狗用尿液劃分地域，大熊貓靠分泌物和尿液來做標(biāo)記等。觸覺通訊是靠身體接觸而進(jìn)行的通訊，包括觸碰、挨擠、相互理毛等。動(dòng)物在沖突情況下也有許多接觸行為，如鳥的對咬，羊的角斗，食肉動(dòng)物的廝殺等。觸覺也是表達(dá)情感的重要方式。達(dá)爾文說過，狗常常用舌頭去舔舐主人的手和臉表示親近，同時(shí)它也用這種方式表示對同類的友情。許多動(dòng)物的通訊方式不是單一的。狗在與主人接觸過程中有觸覺行為，但更多的是發(fā)出許多不同的聲音，其中有吠、叫、嚎和哀鳴，只有他的主人能理解這些叫聲的含義。一些動(dòng)物的通訊過程，由于多種信號(hào)協(xié)調(diào)配合而顯得豐富多彩，當(dāng)人在說話時(shí)，大多數(shù)信息通過聽覺方式傳遞，但臉部的表情、手的姿勢、身體的活動(dòng)，有時(shí)還伴隨有觸覺動(dòng)作的配合，往往可以把要說的意思表達(dá)得更全面、更正確?？梢娡ㄓ嵭盘?hào)的完善和綜合程度也是隨著生物的進(jìn)化而提高的。2.2通訊信號(hào)起源實(shí)例——以蜜蜂舞蹈傳遞信息的起源為例在動(dòng)物行為中，蜜蜂的舞蹈是很有代表性的，它是由工蜂指引蜂群到食源地區(qū)采集花粉或花蜜的通訊方式。蜜蜂的通訊有一定的距離和方向，一旦某個(gè)新的蜜源被工蜂發(fā)現(xiàn)，不久就會(huì)有許多工蜂去到那里。據(jù)研究，蜜蜂的舞蹈不僅能指明蜂箱與食物之間的距離，還能表明食物所在的方向。蜜蜂的通訊行為是怎么進(jìn)化的呢？關(guān)于距離的通訊，可能起源于某種蜜蜂的祖先在蜂房上做的比較無規(guī)則的、激烈而煩躁的運(yùn)動(dòng)。當(dāng)工蜂發(fā)現(xiàn)附近有食源而回到蜂巢時(shí)，往往具有較高的活動(dòng)力，這可能是它們即將飛回到剛才發(fā)現(xiàn)的食源地采蜜的緣故。一個(gè)群體中的工蜂如果碰巧容易被刺激而成群的離巢去采集食物，并且是在靠近蜂巢的食源處進(jìn)行采集，那么選擇作用將有利于這個(gè)群體。關(guān)于方向的通訊似乎起源于耽擱蜜蜂的領(lǐng)路，即一個(gè)工蜂帶領(lǐng)著一群被召喚的工蜂直接去花蜜豐富的地方，后來這種領(lǐng)路的方式不方便，在種群中逐漸失去選擇優(yōu)勢，后來慢慢采取部分領(lǐng)路的形式，然后向食源地做僅僅指引方向的有限運(yùn)動(dòng)。這種形式逐漸在種群中普遍開來。2.3通訊系統(tǒng)的起源和發(fā)展所有動(dòng)物通訊信號(hào)的產(chǎn)生，都可認(rèn)為是自然選擇的產(chǎn)物。各種通訊信號(hào)所以能存在，必須是對發(fā)號(hào)者和接受者都有理，才會(huì)被自然所選擇。那么，通訊信號(hào)是怎么樣被選擇下來的呢？許多現(xiàn)存的復(fù)雜通訊系統(tǒng)，其進(jìn)化的第一步又是怎樣的呢？科學(xué)家認(rèn)為，信號(hào)是動(dòng)物感受刺激的副產(chǎn)物。當(dāng)這些刺激中的某些部分碰巧對動(dòng)物有利時(shí)，它們就有可能發(fā)展為信號(hào)，例如動(dòng)物撒尿僅僅是某種生理上的需要，本來與通訊信號(hào)無關(guān)?？墒悄蛑羞€有氣味的物質(zhì)（如某些激素），易被其他動(dòng)物所察覺。如果發(fā)現(xiàn)者從中領(lǐng)悟到一個(gè)同種個(gè)體正在靠近這一地區(qū)，從而離開這個(gè)地方，這樣由于實(shí)際上作為通訊信號(hào)的尿的作用，避免了可能引起的種內(nèi)為食物和生存空間的爭奪，因而無論對接受者或發(fā)號(hào)者都是有利的。由于尿液帶有這種信息，那么碰巧把尿撒再能有效標(biāo)志它們的存在地區(qū)的動(dòng)物，則顯然是得益的，也就是說這些個(gè)體再用排泄物作為標(biāo)記，向別的動(dòng)物宣布這塊地盤已經(jīng)被自己占領(lǐng)。例如許多犬科動(dòng)物常用尿做標(biāo)記，以此作為一種常用聯(lián)絡(luò)方式?？梢约僭O(shè)，很多哺乳動(dòng)物以尿液為信息的通訊方式的形成，也許是起源于偶然的撒尿行為。動(dòng)物行為學(xué)家比較重視對炫耀行為的研究，他們認(rèn)為動(dòng)物在沖突狀況下的動(dòng)作是炫耀行為起源的重要素材。例如被兩種相反的刺激所作用的個(gè)體，經(jīng)常表現(xiàn)出一種矛盾現(xiàn)象。一只剛建立領(lǐng)地的雄鯡鷗機(jī)會(huì)把新來的雌鷗視為潛在的異性伴侶，又可以把它當(dāng)做入侵者。由于這兩種傾向的沖突，可導(dǎo)致雄鷗做出以下兩種不同的選擇：一是攻擊一個(gè)替代物，如啄食地上的一叢草或攻擊臨近的雄鷗（一種刺激入侵者改道而去的行為）；二是表現(xiàn)出既與性行為無關(guān)也與入侵無關(guān)的行為，如用喙梳理羽毛等等，這種矛盾現(xiàn)象所導(dǎo)致的行為，都可傳遞一種微妙的信息。它會(huì)促使雌雄雙方采取進(jìn)一步的行動(dòng)，或者各自離去，或者和平相處。如果這種沖突現(xiàn)象出現(xiàn)在兩只雄鷗之間，它們的行為就可能會(huì)是相互進(jìn)攻?？傊?，一個(gè)在沖突中或多或少是無意中表現(xiàn)出來的行為，會(huì)由于它在通訊價(jià)值上的意義而被選擇。這種情形在上述蜜蜂舞蹈的通訊行為中已有所反映。類似的還有很多。所以信號(hào)起源的過程大體可以描述為：最初僅僅是某個(gè)一般性的動(dòng)作，這種動(dòng)作起著信號(hào)的作用，由于該信號(hào)對個(gè)體（包括發(fā)號(hào)者和接受者）有利，在自然的選擇下得到鞏固和擴(kuò)大，最后演變成比較完善的通訊信號(hào)。通訊信號(hào)一旦建立，緊接著就有一個(gè)價(jià)值趨向問題。所謂價(jià)值就是收益和消耗的比率，價(jià)值高者有益程度大；價(jià)值低者，有益程度小。如價(jià)值接近于零，那么這種信號(hào)就可能被淘汰。具體地說，衡量通訊信號(hào)價(jià)值的因素大體有以下幾點(diǎn)：信號(hào)接收的有效程度（包括方向和距離等）；編碼在信號(hào)中的信息數(shù)量；發(fā)號(hào)者發(fā)出和傳播該信號(hào)所需消耗的能量；信號(hào)被其他動(dòng)物（非法的接收者）攔截的情況以及由此對發(fā)號(hào)者和接收者可能造成的危害。通訊的價(jià)值與生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，也受到自然選擇的制約，例如鳥類主要用聽覺信號(hào)傳遞信息，不同頻率的聲音所能傳播的距離，要取決于環(huán)境的聲學(xué)性質(zhì)。聲音在傳播中會(huì)迅速被植物吸收，從而減少可能到達(dá)接收者的信號(hào)數(shù)量。聽覺信號(hào)也可被反射或衍射，也會(huì)影響信號(hào)的完整性。科學(xué)家曾在巴拿馬做過實(shí)驗(yàn)，在森林和草地上播放不同頻率的聲音，并在不同高度處用錄音機(jī)做了記錄，人們發(fā)現(xiàn)，在森林中低頻率和高頻率的聲音多會(huì)較快地被吸收，而頻率在1500~2500赫茲范圍的聲音卻保持得很好。值得注意的是，正是在巴拿馬的這個(gè)森林地區(qū)，一些有代表性的鳥類所發(fā)出的聲音大部分也是在1500~2500赫茲這個(gè)波段內(nèi)，這些聲音具有最高的通訊價(jià)值（傳播距離最大，消耗能量最小）。通訊系統(tǒng)的擴(kuò)大，是通訊系統(tǒng)被開發(fā)利用的另一種情形。某些區(qū)域性物種，能在區(qū)域性信號(hào)的基礎(chǔ)上識(shí)別這個(gè)區(qū)域范圍內(nèi)的同類個(gè)體，盡管這些信號(hào)并不是發(fā)給它們自己的。這樣就使原有的通訊網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)大了它的實(shí)際范圍。鳥類等動(dòng)物都有一種區(qū)分領(lǐng)域鳴聲的能力，這些戰(zhàn)友領(lǐng)地的主人能相互識(shí)別，在鄰居間不必耗費(fèi)時(shí)間和精力去為彼此的鳴聲和其他行為做出反應(yīng)，而可共同對付新的入侵者，由于這種能力對雙方有利，因而保留至今。結(jié)論行為進(jìn)化的機(jī)制就是決定這類行為進(jìn)化的主要因素，生物作為一個(gè)整體，它的形態(tài)、生理和行為密切相關(guān)。因此行為進(jìn)化的機(jī)制，與形態(tài)、生理的進(jìn)化機(jī)制是一致的。從總體上說，凡屬進(jìn)化，必然要有新的成分——變異。而且這類變異又要能通過遺傳而固定下來，但是遺傳變異是隨機(jī)的，沒有確定的方向，如何使它得到固定，并沿著一定的方向發(fā)展從而實(shí)現(xiàn)進(jìn)化？自然選擇是基本途徑。行為遺傳學(xué)究表明，動(dòng)物的行為也是可遺傳的，也是自然選擇的結(jié)果。長期逐漸積累的遺傳變異，經(jīng)過長期的自然選擇后，就是我們今天多看到的各種各樣的動(dòng)物