廣西賀州市桂梧高級中學2025屆高三下學期第五次調(diào)研考試生物試題含解析

廣西賀州市桂梧高級中學2025屆高三下學期第五次調(diào)研考試生物試題注意事項：1．答題前，考生先將自己的姓名、準考證號填寫清楚，將條形碼準確粘貼在考生信息條形碼粘貼區(qū)。2．選擇題必須使用2B鉛筆填涂；非選擇題必須使用0．5毫米黑色字跡的簽字筆書寫，字體工整、筆跡清楚。3．請按照題號順序在各題目的答題區(qū)域內(nèi)作答，超出答題區(qū)域書寫的答案無效；在草稿紙、試題卷上答題無效。4．保持卡面清潔，不要折疊，不要弄破、弄皺，不準使用涂改液、修正帶、刮紙刀。一、選擇題：（共6小題，每小題6分，共36分。每小題只有一個選項符合題目要求）1．科學家在1958年對蠑螈卵細胞的染色體分析時發(fā)現(xiàn)，用DNA酶能破壞染色體的長度，即破壞染色體的完整性，使它斷成碎片。若改用蛋白酶，則不能破壞染色體的長度。以上事實可以說明A．染色體的基本結(jié)構(gòu)由蛋白質(zhì)組成B．染色體的基本結(jié)構(gòu)由DNA組成C．染色體由DNA和蛋白質(zhì)組成D．染色體中的DNA和蛋白質(zhì)鑲嵌排列2．下列有關(guān)生物多樣性與全球性生態(tài)環(huán)境問題的敘述正確的是A．解決糧食短缺問題的一個重要措施是大量開墾森林、草地等B．外來物種入侵會導致生物多樣性降低，引人其天敵是最有效的控制措施C．水資源短缺、土地荒漠化及霧霾等都屬于全球性生態(tài)環(huán)境問題D．我國實行的二孩政策可提高出生率，主要目的是調(diào)整年齡組成3．DNA甲基化是生物體調(diào)控基因表達的重要機制之一，不影響基因的復制。如圖所示某基因上二核苷酸（CpG）胞嘧啶的甲基化現(xiàn)象。有關(guān)分析錯誤的是（）A．生物性狀的差異可能與相應(yīng)基因甲基化程度有關(guān)B．甲基化可能影響RNA聚合酶與該基因的結(jié)合C．如圖所示的甲基化屬于基因突變D．DNA甲基化不影響堿基互補配對過程4．蘆筍是雌雄異株植物，雄株性染色體為XY，雌株為XX；其幼莖可食用，雄株產(chǎn)量高。以下為兩種培育雄株的技術(shù)路線。有關(guān)敘述正確的是（）A．提高生長素與細胞分裂素的比例促進芽生長B．幼苗甲、乙和丙的形成均經(jīng)過脫分化和再分化過程C．雄株丁親本的性染色體組成分別為XY、XXD．雄株甲和雄株丁的培育過程中均發(fā)生了基因重組5．下列關(guān)于細胞呼吸的敘述，正確的是（）A．糖酵解過程產(chǎn)生的還原氫均與氧氣結(jié)合生成水B．糖酵解過程中葡萄糖的大部分能量以熱能形式散失C．細胞需氧呼吸產(chǎn)生的CO2中的氧來自葡萄糖和水D．骨骼肌細胞呼吸產(chǎn)生的CO2來自線粒體和細胞溶膠6．我國科學家發(fā)現(xiàn)，當有稻瘟病菌入侵水稻時，在光照條件下，水稻體內(nèi)的LHCB5蛋白第24位的蘇氨酸就會發(fā)生磷酸化，加速向葉綠體中積累，經(jīng)過一系列的變化，會誘發(fā)活性氧的產(chǎn)生。在活性氧作用下，葉綠體內(nèi)專門的抗稻瘟病基因表達后，水稻抗稻瘟病的能力會提高，下列有關(guān)敘述錯誤的是（）A．陰雨連綿、光照不足的天氣更易暴發(fā)稻瘟病B．抗稻瘟病基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄、翻譯形成LHCB5蛋白C．葉綠體內(nèi)的蛋白質(zhì)不都由葉綠體基因控制合成D．LHCB5蛋白的功能變化與它的結(jié)構(gòu)變化有關(guān)二、綜合題：本大題共4小題7．（9分）體溫相對穩(wěn)定是人體進行正常生命活動的必要條件之一?；卮鹣铝袉栴}：（1）人受到寒冷刺激時，甲狀腺激素分泌量____________，甲狀腺激素隨_________運輸?shù)饺砀魈?，提高細胞代謝的速率，使機體產(chǎn)熱量增加。（2）肺炎雙球菌會導致感染者患肺炎而出現(xiàn)咳嗽、出汗、發(fā)熱等癥狀，體溫上升期人體產(chǎn)熱量__________（填大于或等于或小于）散熱量，有利于吞噬細胞和殺菌物質(zhì)等轉(zhuǎn)移到炎癥區(qū)，抵御病原體的攻擊；患者長時間發(fā)熱過程中會有口渴的感覺，渴覺產(chǎn)生的過程是_____________________________；患者服用退熱藥，散熱量增加，體溫有所下降，散熱的主要器官是________________。8．（10分）為探究全球氣候變暖和人類活動對海洋藻類生長的影響，科研人員以某種海洋單細胞綠藻為材料進行實驗。（1）配制人工海水時，要控制氮、磷元素的含量。若這兩種元素偏少，可能使該種綠藻生長過程中，光反應(yīng)的產(chǎn)物___________減少，從而影響C3的___________，導致光合速率下降。（2）若配制的人工海水鹽度較正常海水過高，該種綠藻不能存活，分析其原因：___________。（3）探究CO2濃度對該種綠藻生長速率的影響，實驗結(jié)果如下圖。實驗結(jié)果表明，CO2濃度為___________時，該種綠藻的生長速率較慢。據(jù)圖分析原因是：___________。9．（10分）總書記指出：“我們既要綠水青山，也要金山銀山，寧要綠水青山，不要金山銀山，而且綠水青山就是金山銀山。”回答下列問題。（1）“綠水青山”指明了保護生物多樣性的措施，生物多樣性主要包括的內(nèi)容有____________。（2）“寧要綠水青山，不要金山銀山”蘊藏了生物多樣性的____________價值大于______________價值?！熬G水青山”是不同物種之間、生物與無機環(huán)境之間在相互影響中不斷進化和發(fā)展，即______________的結(jié)果。10．（10分）蛋白質(zhì)是生命活動的主要承擔者，回答下列問題：（1）組成生物體的蛋白質(zhì)種類多，功能有差異。許多蛋白質(zhì)是構(gòu)成細胞和生物體結(jié)構(gòu)的重要物質(zhì)，稱為____________；一些激素的化學成分是蛋白質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)機體的生命活動，說明有些蛋白質(zhì)起____________作用。（2）雙縮脲試劑是鑒定蛋白質(zhì)的常用試劑。若以蛋白質(zhì)為底物驗證酶的專一性，________（填“能”或“不能”）用雙縮脲試劑檢測底物是否被分解，原因是__________________。（3）蛋白質(zhì)混合液中硫酸銨濃度的不同可以使不同種類的蛋白質(zhì)析出（或沉淀），隨著硫酸銨濃度增加，混合液中蛋白質(zhì)析出的種類和總量增加。下表是某蛋白質(zhì)混合液中的不同蛋白質(zhì)從開始析出到完全析出所需要的蛋白質(zhì)混合液中的硫酸銨濃度范圍。蛋白質(zhì)混合液中硫酸銨濃度（%）15～2023～3025～3538～40析出的蛋白質(zhì)甲蛋白乙蛋白丙蛋白丁蛋白簡要寫出從該蛋白質(zhì)混合液中分離出全部丁蛋白的實驗設(shè)計思路______________。11．（15分）孟加拉國有望在2021年成為全球第一個種植轉(zhuǎn)基因黃金大米的國家。黃金大米是在普通大米中轉(zhuǎn)入兩個合成β—胡蘿卜素（胡蘿卜素的一種）所需的外源基因，即玉米來源的八氫番茄紅素合酶基因和細菌來源的胡蘿卜素脫氫酶兩個基因，使原本不能合成β—胡蘿卜素的水稻胚乳可以合成β—胡蘿卜素。請據(jù)此回答問題：（1）結(jié)合所學的知識，解釋為何將上述轉(zhuǎn)基因大米稱為黃金大米?____________。胡蘿卜素在人體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化為____________，從而提高了大米的營養(yǎng)價值。（2）八氫番茄紅素合酶基因和胡蘿卜素脫氫酶基因在基因工程中被稱為______________________。（3）啟動子通常具有物種及組織特異性，在構(gòu)建黃金大米基因表達載體時，需要選擇的是要能夠在____細胞內(nèi)特異性表達的啟動子。（4）若對八氫番茄紅霉素合酶基因利用PCR技術(shù)進行擴增，則需要根據(jù)____________設(shè)計引物，同時還需要在一定的緩沖溶液中提供八氫番茄紅素合酶基因、__________和___________，通過控制________使DNA復制在體外反復進行。（5）水稻是單子葉植物，若用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法將以上兩種基因?qū)胨炯毎?，先得把他們插入農(nóng)桿菌的____________上，并需要使用____________物質(zhì)處理水稻的組織細胞。

參考答案一、選擇題：（共6小題，每小題6分，共36分。每小題只有一個選項符合題目要求）1、B【解析】

考點是染色體的組成，考查從題干提取有效信息進行加工分析得出正確結(jié)論的能力。【詳解】用DNA酶能破壞染色體的完整性，蛋白酶則不能破壞染色體的長度,說明DNA在染色體的結(jié)構(gòu)中的重要作用，DNA是染色體的基本結(jié)構(gòu)，但實驗不能說明蛋白質(zhì)和DNA的空間位置關(guān)系，選B。2、D【解析】

大量開墾森林和草原會導致生態(tài)環(huán)境被破壞，不能用這種方式來解決人口增長過快造成糧食短缺的問題。引入外來物種可能會導致當?shù)厣锏亩鄻有允艿酵{，進而導致生物多樣性銳減。二孩”政策的最終結(jié)果是調(diào)節(jié)人口年齡結(jié)構(gòu)，緩解人口老齡化。【詳解】大量開墾森林、草地，發(fā)展糧食生產(chǎn)，會破壞生態(tài)環(huán)境，A錯誤；控制外來物種入侵不能盲目引入其天敵，引種不當會造成新的生態(tài)災(zāi)難，B錯誤；全球生態(tài)環(huán)境問題包括土地荒漠化、溫室效應(yīng)、水資源短缺等，霧霾不屬于全球生態(tài)環(huán)境問題，C錯誤；一孩政策調(diào)整為二孩政策，提高了人口出生率，使幼年個體增多，所占比例增大，有利于調(diào)節(jié)年齡組成，延緩人口老齡化的進程，D正確。故選D。3、C【解析】

基因突變是基因中堿基對的增添。缺失或替換導致的基因結(jié)構(gòu)的改變，而甲基化并未改變基因中的堿基信息，所以不屬于基因突變?！驹斀狻緼、由于DNA甲基化是生物體調(diào)控基因表達的重要機制，因此可推測生物性狀的差異可能與相應(yīng)基因甲基化程度有關(guān)，A正確；B、甲基化可能影響RNA聚合酶與該基因的結(jié)合，進而影響該基因的表達，B正確；C、如圖所示的甲基化不屬于基因突變，因為甲基化過程并未引起基因內(nèi)部堿基對的增添、缺失和改變，C錯誤；D、題意顯示甲基化不影響基因的復制，因此可推知DNA甲基化不影響堿基互補配對過程，D正確。故選C。4、B【解析】

本題考查的是伴性遺傳與植物組織培養(yǎng)的相關(guān)知識。植物組織培養(yǎng)所遵循的原理是植物細胞的全能性，其流程是：離體的植物組織、器官或細胞（也叫外植體）經(jīng)過脫分化形成愈傷組織、愈傷組織經(jīng)過再分化長出叢芽，最終形成植物體?！驹斀狻可L素與細胞分裂素的使用比例影響植物細胞的發(fā)育方向，當二者比值高時，有利于根的分化，抑制芽的形成，比值低時，有利于芽的分化、抑制根的形成，比例適中時，促進愈傷組織的形成，A錯誤；幼苗甲是通過植物組織培養(yǎng)得到的，幼苗乙與幼苗丙的形成是花藥離體培養(yǎng)形成單倍體植株的過程，這些過程所用的原理是植物細胞的全能性，技術(shù)手段是植物組織培養(yǎng)技術(shù)，因此需要經(jīng)過脫分化與再分化的過程，B正確；花粉是經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生的，其配子含有X染色體或Y染色體，經(jīng)過花藥離體培養(yǎng)，得到單倍體，再經(jīng)過染色體加倍處理后得到的植株乙與丙的性染色體組成為XX或YY，因此雄株丁的親本的性染色體組成分別為XX、YY，C錯誤；雄株甲是通過無性繁殖形成的，形成過程中不會進行減數(shù)分裂，因此也不會發(fā)生基因重組，雄株丁是通過有性生殖形成的，形成過程中經(jīng)過了減數(shù)分裂，因此會發(fā)生基因重組，D錯誤?！军c睛】本題容易錯選C，因為易受雌雄異體的生物的性染色體組成是分別是XX、XY的思維定勢影響。5、C【解析】

（1）需氧呼吸全過程：第一階段：在細胞溶膠中，一分子葡萄糖形成兩分子丙酮酸、少量的[H]和少量能量，這一階段不需要氧的參與；第二階段：丙酮酸進入線粒體的基質(zhì)中，分解為二氧化碳、大量的[H]和少量能量；第三階段：在線粒體的內(nèi)膜上，[H]和氧氣結(jié)合，形成水和大量能量，這一階段需要氧的參與。（2）厭氧呼吸全過程：第一階段：在細胞溶膠中，與有氧呼吸的第一階段完全相同，即一分子的葡萄糖在酶的作用下分解成兩分子的丙酮酸，過程中釋放少量的[H]和少量能量；第二階段：在細胞溶膠中，丙酮酸在不同酶的催化下，分解為酒精和二氧化碳，或者轉(zhuǎn)化為乳酸，無氧呼吸第二階段不產(chǎn)生能量。【詳解】A、需氧呼吸過程中，糖酵解過程產(chǎn)生的還原氫均與氧氣結(jié)合生成水，而無氧呼吸過程中，糖酵解過程產(chǎn)生的還原氫與丙酮酸結(jié)合生成酒精和二氧化碳或乳酸，沒有水的生成，A錯誤；B、糖酵解過程中葡萄糖的大部分能量儲存在丙酮酸中，只有少部分能量以熱能形式散失，B錯誤；C、細胞需氧呼吸第二階段，丙酮酸與水反應(yīng)生成二氧化碳和[H]，而丙酮酸來自于葡萄糖的分解，因此產(chǎn)生的二氧化碳中的氧來自葡萄糖和水，C正確；D、骨骼肌細胞需氧呼吸可以產(chǎn)生二氧化碳，而厭氧呼吸只能產(chǎn)生乳酸，因此骨骼肌細胞產(chǎn)生二氧化碳的場所只有線粒體，D錯誤。故選C。6、B【解析】

根據(jù)題意可知，當有稻瘟病菌入侵水稻時，在有光條件下，水稻體內(nèi)的LHCB5蛋白發(fā)生磷酸化，加速向葉綠體中積累，經(jīng)過一系列的變化，會誘發(fā)活性氧的產(chǎn)生。在活性氧作用下，葉綠體內(nèi)專門的抗稻瘟病基因表達后，水稻抗稻瘟病的能力會提高，說明水稻具有抗稻瘟病的能力?！驹斀狻緼、LHCB5蛋白第24位的蘇氨酸發(fā)生磷酸化需要光照條件，陰雨連綿、光照不足的天氣LHCB5蛋白發(fā)生磷酸化受阻，活性氧產(chǎn)生的少，抗稻瘟病基因表達量少，所以水稻更易暴發(fā)稻瘟病，A正確；B、LHCB5蛋白不屬于抗稻瘟病基因的產(chǎn)物，抗稻瘟病基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄、翻譯形成抗稻瘟病的蛋白，B錯誤；C、葉綠體是半自主復制的細胞器，葉綠體內(nèi)的蛋白質(zhì)不都由葉綠體基因控制合成，也有受細胞核基因控制形成的，C正確；D、蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)決定功能，故LHCB5蛋白的功能變化與它的結(jié)構(gòu)變化有關(guān)，D正確。故選B。二、綜合題：本大題共4小題7、增加血液大于長時間發(fā)熱過程中，機體通過出汗散失的水分增加，導致細胞外液滲透壓升高，下丘腦的滲透壓感受器感受刺激后產(chǎn)生興奮，通過傳入神經(jīng)將興奮傳至大腦皮層的渴覺中樞，產(chǎn)生渴覺皮膚【解析】

在體溫調(diào)節(jié)過程中，下丘腦可分泌促甲狀腺激素釋放激素，作用于垂體，使垂體分泌促甲狀腺激素，該激素作用于甲狀腺，使甲狀腺分泌甲狀腺激素，甲狀腺激素可促進物質(zhì)的氧化分解，使產(chǎn)熱增加；當甲狀腺激素含量過多時，會通過反饋調(diào)節(jié)抑制下丘腦和垂體的功能?！驹斀狻浚?）人受到寒冷刺激時，甲狀腺激素分泌量增加，甲狀腺激素隨血液運輸?shù)饺砀魈?，提高細胞代謝的速率，使機體產(chǎn)熱量增加。（2）機體的產(chǎn)熱量大于散熱量時使體溫升高。患者長時間發(fā)熱過程中出汗散失的水分增加，導致細胞外液滲透壓增加，下丘腦的滲透壓感受器感受刺激，通過傳入神經(jīng)傳到大腦皮層渴覺中樞，產(chǎn)生渴覺。機體的散熱器官主要是皮膚，另外還有其他排泄器官（如腎）借排泄活動散發(fā)少部分熱量?！军c睛】本題考查體溫調(diào)節(jié)和水鹽調(diào)節(jié)的相關(guān)知識，意在考查考生理解所學知識要點，把握知識間內(nèi)在聯(lián)系，形成知識網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的能力；能運用所學知識，準確判斷問題的能力，屬于考綱識記和理解層次的考查。8、[H]、ATP還原海水鹽度過高，綠藻細胞因滲透失水過多而死亡800ppmCO2濃度為800ppm時，葉綠素含量較低，光合速率降低，而呼吸速率基本相同【解析】

影響光合作用的外界因素主要包括：光照強度、二氧化碳濃度、溫度等。光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能把二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)閮Υ嬷芰康挠袡C物，并釋放出氧氣的過程。光合作用的光反應(yīng)階段（場所是葉綠體的類囊體薄膜）：水的光解產(chǎn)生[H]和氧氣，以及ATP的形成。光合作用的暗反應(yīng)階段（場所是葉綠體基質(zhì)）：CO2被C5固定形成C3，C3在光反應(yīng)提供的ATP和[H]的作用下還原生成糖類等有機物?！驹斀狻浚?）光反應(yīng)的產(chǎn)物中[H]和ATP組成元素需要氮、磷。光反應(yīng)產(chǎn)生的[H]和ATP用于暗反應(yīng)C3的還原。（2）綠藻置于人工配制的較高濃度的海水中，由于細胞液濃度低于外界濃度，會發(fā)生滲透性失水，細胞過度失水死亡，綠藻因而不能成活。（3）從圖中分析，CO2濃度為800ppm時，葉綠素a、b含量較CO2濃度為380ppm時下降，則吸收和轉(zhuǎn)化、利用的光能減少，光合速率下降，而兩種CO2濃度下的呼吸速率基本相同，因此CO2濃度為800ppm時凈光合速率較高，積累有機物也較少。【點睛】本題主要考查光合作用的過程及影響光合作用的因素，識記和理解光合作用的影響因素和其過程是解答本題的關(guān)鍵。9、基因多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性間接直接共同進化【解析】

1、生物進化的結(jié)果是形成生物多樣性。生物多樣性的直接價值是對人類有食用、藥用和工業(yè)原料等實用意義以及旅游觀賞、科學研究和文藝創(chuàng)作等非實用意義。生物多樣性的間接價值是生態(tài)功能，如涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候等功能。2、共同進化是指不同物種之間、生物與無機環(huán)境之間在相互影響中不斷進化和發(fā)展?！驹斀狻浚?）生物多樣性主要包括三個層次的內(nèi)容，即基因多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。（2）由于生物多樣性的間接價值遠大于直接價值，因此“寧要綠水青山，不要金山銀山”。不同物種之間、生物與無機環(huán)境之間在相互影響中不斷進化和發(fā)展，叫做共同進化?！军c睛】熟記掌握生物的多樣性的概念、價值及保護，掌握相關(guān)知識點結(jié)合題意答題。10、結(jié)構(gòu)蛋白信息傳遞不能蛋白酶的本質(zhì)是蛋白質(zhì)，也可與雙縮脲試劑發(fā)生紫色反應(yīng)（或蛋白質(zhì)的水解產(chǎn)物也可與雙縮脲試劑發(fā)生紫色反應(yīng)）向該蛋白質(zhì)混合液中加入硫酸銨溶液（或硫酸銨），使其濃度達到35％(或35％≤硫酸銨濃度＜38％范圍內(nèi)的其它濃度)，分離析出物與溶液，保留溶液；取保留溶液，再加入硫酸銨溶液（或硫酸銨），使硫酸銨在溶液中的濃度達到40％(或40％以上)，分離析出物與溶液，析出物即為丁蛋白【解析】

由表中信息可以看出，若只完全析出甲蛋白，混合液中最合適的硫酸銨濃度應(yīng)為20%。根據(jù)“隨著硫酸銨濃度的增加，混合液中析出蛋白質(zhì)的種類和總量也增加”及結(jié)合表格數(shù)據(jù)可知混合液中的硫酸銨濃度達到30%時，會有甲、乙蛋白的全部析出和丙蛋白的部分析出。乙蛋白完全析出的硫酸銨濃度應(yīng)為30%，但硫酸銨濃度為30%時還有丙蛋白和甲蛋白析出，所以通過改變混合液中的硫酸銨濃度不能從混合液中得到所有的、不含有其他蛋白質(zhì)的乙蛋白。在硫酸銨濃度為38～40%時丁蛋白會析出，可以先用較低濃度的硫酸銨濃度分別將甲、乙、丙蛋白析出，然后在將硫酸銨濃度設(shè)為38～40%，將丁蛋白析出?！驹斀狻浚?）構(gòu)成細胞和生物體結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)為結(jié)構(gòu)蛋白；激素能夠傳遞信息，調(diào)節(jié)生命活動，所以一些激素的化學成分是蛋白質(zhì)，說明有些蛋白質(zhì)起信息傳遞的作用。（2）分解蛋白質(zhì)的酶本質(zhì)也是蛋白質(zhì)，也能與雙縮脲試劑反應(yīng)出現(xiàn)紫色，而酶在反應(yīng)前后結(jié)構(gòu)不變，溶液中始終存在該酶，所以若以蛋白質(zhì)為底物驗證酶的專一性，不能用雙縮脲試劑檢測底物是否被分解。（3）根據(jù)上述分析可知，若要從該蛋白質(zhì)混合液中分離出全部丁蛋白的實驗設(shè)計思路為：向該蛋白質(zhì)混合液中加入硫酸銨溶液（或硫酸銨），使其濃度達到35％(或35％≤硫酸銨濃度＜38％范圍內(nèi)的其它濃度)，分離析出物與溶液，保留溶液；取保留溶液，再加入硫酸銨溶液（或硫酸銨），使硫酸銨在溶液中的濃度達到40％(或40％以上)，分離析出物與溶液，析出物即為丁蛋白?！军c睛】本題考查了蛋白質(zhì)的功能和考生從表格中獲取解題信息的能力，考生必需具有一定的表格文字的轉(zhuǎn)換能力，才能順利解答該題，難度適中。11、β-胡蘿卜素的顏色為橘（橙）黃色，在水稻胚乳中合成后，使大米呈現(xiàn)黃色維生素A目的基因水稻胚乳八氫番茄紅素合酶基因的脫氧核苷酸序列四種脫氧核苷酸耐熱的DNA聚合酶