植物病理學課件1

第一部分植物病理學基礎(chǔ)

第一章植物病害的概念、癥狀和分類

植物病害的概念

1.什么叫植物病害？

植物在自然界中受到有害生物或不良的環(huán)境條件的影響，使其正常的生長發(fā)育受阻，代

謝機能和組織結(jié)構(gòu)受到損害，外觀形態(tài)發(fā)生了改變，引起產(chǎn)量降低或品質(zhì)變劣的現(xiàn)象。就叫

植物病害。

2.植物病害的特點

一般地，植物病害的界定可根據(jù)以下特點.

(1)外觀的異常：健康--正常，病態(tài)——異常。

(2)生理病變過程：植物病害與機械創(chuàng)傷不同。其區(qū)別在于植物病害有一個生理病變過程,

而機械創(chuàng)傷是往往是瞬間發(fā)生的。

(3)經(jīng)濟損失觀點：植物病害必須具有經(jīng)濟損失觀點。菱白實際上是黑粉菌侵染而形成的；

美麗的郁金香雜色花和香石竹雜色花是病毒侵染所致；韭黃是遮光栽培所致，上述不但沒有

經(jīng)濟損失，而且提高了經(jīng)濟價值，故不屬病害范疇。

3.植物病害的基本術(shù)語

寄生現(xiàn)象：兩種生物生活在一起，一種生物必需從另一種生物中奪取營養(yǎng)物質(zhì)以維持生

存和繁殖的現(xiàn)象。

寄生物：要從活的生物中奪取營養(yǎng)物質(zhì)的生物。如上面例子的稻曲病菌和擔子菌。

寄主：被其它生物奪取營養(yǎng)物質(zhì)的生物。如上面例子的水稻和桃樹。

病原物：能誘發(fā)病害發(fā)生的寄生物。上面例子的稻曲病菌和擔子菌都是病原物。注意不

是所有的寄生物都是病原物。如植物內(nèi)生菌，動物大腸桿菌。

生物病原物：能誘發(fā)病害發(fā)生的生物因素。植物病理學主要研究生物病原物，如病原真

菌、細菌、病毒、線蟲和寄生性植物。

非生物病原物：能誘發(fā)病害發(fā)生的非生物因素。如缺乏營養(yǎng)元素，藥害，工廠毒氣。

二.植物病害的癥狀

癥狀：植物生病后所表現(xiàn)的不正常狀態(tài)稱為植物病害的癥狀，包括病狀和病征.每一種

病害都有它特有的癥狀表現(xiàn)，是我們描述、命名、診斷和識別病害的主要依據(jù)。

病狀：是指發(fā)病植物本身所表現(xiàn)出來的反?，F(xiàn)象

病征：是指病原物在植物體上表現(xiàn)出來的特征性結(jié)構(gòu)

(-)癥狀表現(xiàn)類型

1.變色植物受害后局部或全株由正常的綠色變?yōu)槠渌伾Ｒ话阍诎l(fā)病前期，只涉及色

素的改變，細胞并未死亡。如花葉、褪綠、黃化。

(1)花葉(mosaic)：葉綠素減少，不均勻變色。

(2)褪綠(fading)：葉綠素減少，均勻變色，變淺。

(3)黃化(yellowing)：葉綠素減少，均勻變色，變黃。

(4)斑駁(mottle)：變色部分的輪廓不清。

2.壞死是植物發(fā)病后細胞組織死亡所引起的癥狀，包括形成各種各樣的病斑和枯死。

按顏色：褐斑、黑斑、灰斑；

按形狀：輪斑、環(huán)斑、圓形、梭形斑、角斑；條斑；

面積較大的（一般邊緣不清）：葉枯、枝枯、莖枯

一般的病斑邊緣輪廓清楚。

幼苗近地表莖部壞死：立枯、猝倒。

3.腐爛：植物組織細胞大面積大范圍崩潰和死亡，

根腐、莖腐、穗腐、果腐、花腐、塊莖和塊根腐爛；

（1）干腐：死亡慢，水分快速及時失去。

（2）濕腐：死亡快，水分未能及時散失

（3）軟腐：中膠層破壞，細胞崩潰離析。

4.萎蔚植物得病后，表現(xiàn)缺水凋萎狀態(tài)稱為萎焉。

典型的萎蕉癥狀是指植物根莖的維管束組織受到破壞而發(fā)生的缺水凋萎現(xiàn)象，而根莖的

皮層組織完好的。

凋萎如果只在高溫強光照條件廠發(fā)生，早晚仍能恢復的稱為暫時性萎蕉，出現(xiàn)后不能恢

復的稱為永久性萎藏。

根據(jù)受害部位的不同，有局部性的，如一個枝條的朋萎，但更常見的是全株性凋萎。

摟萎蕉的程度和類型可分：黃萎、枯萎、青枯。

5.畸形植物得病后引起植物細胞組織生長過度或不足，形態(tài)異常。

（1）增生增大：病組織的薄壁細胞分裂加快，數(shù)量迅速增多，或細胞體積增大，局部組織

出現(xiàn)腫瘤或癌腫、叢枝、發(fā)根、根結(jié)、徒長惡苗等。

（2）減生變?。翰〔考毎至咽艿揭种?，發(fā)育不良，造成植株矮縮、矮化、小葉、小果、

卷葉等。

（3）變態(tài)（變形）：植株的花器變態(tài)成葉片狀、葉變花、葉片扭曲、凹凸不平（皺葉）、蕨葉

等。

（-）病征的類型

病征：是指病原物在植物體上表現(xiàn)出來的特征性結(jié)構(gòu)，如真菌的子實體等。

1.霉狀物：真菌病害常見特征。有霜霉、灰霉、青霉、綠霉、赤霉、黑霉等顏色。

2.粉狀物：真菌病害常見特征。有白粉病、黑粉病、銹病。

3.點狀物（小黑點）：真菌病害常見特征。有分生抱子器、分生抱子盤、分生抱子座、閉

囊殼、子囊殼等。。

4.顆粒狀物（菌核）：真菌病害中絲核菌和核盤菌常見特征，由菌絲交織成的團粒結(jié)構(gòu)。較

大、深色、越冬結(jié)構(gòu)。

5.索狀物由菌絲平行交織成的索狀結(jié)構(gòu)。

6.膿狀物（菌膿、膠狀物）：細菌病害常見特征。菌膿失水干燥后變成膠狀或菌痂。

由于植物病毒是細胞內(nèi)寄生物，因此只有病狀，而不產(chǎn)生病征。

（三）、癥狀的變化

1.典型癥狀（typicalsymptom）

一種病害在不同階段或不同抗病性的品種上或者在不同的環(huán)境條件下出現(xiàn)不同的癥

狀，其中一種常見癥狀成為該病害的典型癥狀。例如TMV病毒侵染多種植物后都表現(xiàn)花葉癥

狀，但它侵染心葉煙則表現(xiàn)枯斑癥狀。

2.綜合癥（syndrome）

指一種病害在一種植物上可以同時或先后表現(xiàn)兩種或兩種以上不同類型癥狀的現(xiàn)象。

例如稻瘟病在芽苗期發(fā)生引起爛芽，在成株期侵染葉片則表現(xiàn)葉斑，侵染穗部導致穗莖

枯死引起白穗。

3.并發(fā)癥（complexdisease）

指兩種或多種病害在一株植物上同時混發(fā)的現(xiàn)象?？梢猿霈F(xiàn)多種不同的類型的癥狀。

有時會發(fā)生彼此干擾的拮抗現(xiàn)象，也可能出現(xiàn)加重癥狀的協(xié)生作用。

4.隱癥現(xiàn)象（maskingofsymptom）

病害癥狀出現(xiàn)后，由于環(huán)境條件的改變，或者使用農(nóng)藥治療后，原有癥狀逐漸減退直

至消失。隱癥的植物體內(nèi)仍有病原物存在，是個帶菌植物，一旦環(huán)境恢復或農(nóng)藥作用消失，

隱癥的植物還會重新顯癥。

三.植物病害的分類

植物病害分兩大類：侵染性病害，非侵染性病害，。

1.侵染性病害是植物病理學研究對象

由病原生物侵染引起的植物病害稱為侵染性病害，這類病害在植株個體間是可以傳染

的，也稱為傳染性病害

按病原生物的類型又可將傳染性病害分為5類病害：

1）真菌病害、2）細菌病害、3）病毒病害、4）線蟲病害

5）寄生性植物病害

2.非侵染性病害

由不適宜的環(huán)境因素引起的植物病害，或者由于植物自身的生理和遺傳缺陷造成的害，

稱為非傳染性病害

和侵染性病害的區(qū)別在于沒有病原生物的侵染，在植物不同的個體間不能互相傳染，所

以又稱為非傳染性病害或生理病害。

發(fā)病例子（圖片）黃瓜銹過多褐脈葉；蘋果日燒?。黄咸?,4-D藥害；大豆缺鐵癥；低

溫引起異常黃苣長成“孔明扇”。

發(fā)病原因

營養(yǎng)條件不適：營養(yǎng)缺乏、各種營養(yǎng)間的比例失調(diào)、或營養(yǎng)過量

水分失調(diào)：水淹（近根）、干旱（萎蕉）、水分驟變（裂果）、干熱風（卷葉）

溫度不適：高溫（灼傷）、低溫（冷害、凍害）、變溫（溫差過大）

光照不適：光照過強（露地植物日灼?。?、光照不足（保護地植物徒長）

中毒：如大氣和水土中的有毒物：臭氧（03）、二氧化硫（S02）、氫氟酸（HF）、過氧

硝酸鹽（PAN）,氮化物（N02,N0）、氯化物（C12HC1）、酸雨（S02+H20）等等。pl88表

7-2o

或者植物的藥害：包括各種農(nóng)藥、化肥、除草劑和植物生長調(diào)節(jié)劑使用不當均可造成的

化學傷害。

與傳染性病害的關(guān)系：兩者會發(fā)生相互影響，相互作用。一般非傳染性病害會加重傳染性

病害的發(fā)生

防治要點找出病因，對癥下方。

改進栽培技術(shù)

改善栽培環(huán)境(特別是水土)

消除污染源

第二章植物病原學

一、真菌在植物病害中的重要性

真菌大部分是腐生的，少數(shù)可以寄生在植物、人類和牲畜上而引起病害。當前認為有

100000種真菌，約有50種可引起人畜發(fā)病，主要是皮膚病。有10000多種能引起植物病

害。

在植物病害中，由真菌引起的病害數(shù)量最多。

幾乎每種作物都有幾種真菌病害。

每種真菌可引起多種作物病害。

許多經(jīng)濟重要的病害由真菌引起。稻瘟病，小麥銹病，馬鈴薯晚疫病，水稻胡麻斑病,

玉米大小病等。

二'真菌的營養(yǎng)體

1.菌絲的一般形態(tài)

真菌進行營養(yǎng)生長的菌體稱為營養(yǎng)體，典型的營養(yǎng)體為很細小和多分枝的絲狀體，常交

織成團，稱為菌絲體(mycelium)。單根的絲狀體，稱力菌絲(hyphae)。菌絲通常呈圓管

狀，不同種真菌菌絲粗細差異很大，多數(shù)菌絲直徑為5?8,urn,高等真菌的菌絲有隔膜

(septum)將菌絲分隔成多細胞，隔膜上有微孔，細胞間的原生質(zhì)可以互相流通，所以真菌

的營養(yǎng)體是一個整體。低等真菌的菌絲一般無隔膜。

2.菌絲細胞的結(jié)構(gòu)

主要由細胞壁、細胞質(zhì)膜、細胞質(zhì)和細胞核組成。

細胞壁的主要成分是幾丁質(zhì)，(特殊)卵菌細胞壁的主要成分是為纖維素。

3..菌絲的變態(tài)

吸器(Haustorium)伸入寄主細胞內(nèi)的菌絲體的特化成一種專門起吸收營養(yǎng)作用的菌

絲變態(tài)結(jié)構(gòu)。

假根(Rhizoid):伸入基質(zhì)內(nèi)吸取營養(yǎng)并起固著作用的根狀菌絲。

附著胞(appressorium)：真菌抱子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，功能是牢固

地附著在寄主體表，其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主植物的角質(zhì)層和表層細胞壁。

4.菌絲組織體

菌絲組織體的形式表現(xiàn)：常見的菌絲組織體有菌核、子座、菌索

菌核由菌絲體交織成的顆粒狀結(jié)構(gòu)。起抵抗不良環(huán)境與貯存養(yǎng)分的功能。

子座由菌絲體交織成的墊狀物,在其表面或內(nèi)部產(chǎn)生抱子。也有渡過不良環(huán)境的作用。

菌索菌索是由菌絲平行組織成的繩索狀物，外形與高等植物的根系相似，也稱根狀菌

索。菌素的功能除抵抗不良的境條件外，還有蔓延和侵入的作用

菌絲組織體的結(jié)構(gòu)

疏絲組織菌絲體交織與較疏松的組織，切面可見長型細胞。

擬薄壁組織菌絲體交織與較緊密的組織，切面可見細胞接近圓形、橢圓或多角形。

三'真菌的繁殖體

無性繁殖產(chǎn)生無性抱子

有性繁殖產(chǎn)生有性胞子

子實體：真菌形成抱子的結(jié)構(gòu)(包括形成有性抱子和無性抱子)統(tǒng)稱為子實體。

1.真菌的無性抱子

無性繁殖產(chǎn)生無性抱子

無性繁殖是不經(jīng)過性細胞或性器官的結(jié)合，直接從營養(yǎng)體上產(chǎn)生抱子

主要的無性抱子有：游動抱子(zoospore),抱囊抱子(sporangiospore),分生抱子

(conidium,conidia),厚垣抱子(chlamydospore)

1).游動抱子(Zoospore)：

鞭毛菌的無性抱子。單細胞，無細胞壁，只有原生質(zhì)膜，形成于游動抱子囊內(nèi)。抱子囊

是由菌絲或抱囊梗頂端膨大而形成的囊狀物。游動范子具有1—2根鞭毛。從抱子囊內(nèi)釋放

出來后，能在水中游動。

2).抱囊抱子(Sporangiospore)：

接合菌的無性抱子。單細胞，有細胞壁，無鞭毛，風傳，陸生。形成于抱子囊(Sporangium)

內(nèi)。范子囊由菌絲分化成狗囊梗的頂端膨大而成，抱囊抱子成熟后死子囊破裂，抱囊抱子散

出。

3).分生抱子(ConidiumConiiospore)：

子囊菌、半知菌和擔子菌的無性抱子。

分生抱子產(chǎn)生于由菌絲分化而形成的梗上。這種梗稱為分生抱子梗(Coindiophore):。狗

子梗的形態(tài)與菌絲有明顯的區(qū)別。分生抱子頂生或側(cè)生或串生等，形狀、顏色、大小多種多

樣。成熟后從抱子梗上脫落。

4).厚垣抱子(Chlamydospore)

由菌絲和抱子的個別細胞膨大而成，具厚壁和濃縮的原生質(zhì)。各類真菌均可產(chǎn)生，屬于

休眠抱子，可抵抗不良環(huán)境，可存活多年.

需要注意：水分是影響真菌無性繁殖的關(guān)鍵因子。

2.真菌的有性抱子

真菌的有性繁殖是通過性細胞或性器官的結(jié)合而產(chǎn)生后代抱子的繁殖方式。特點：有細

胞核結(jié)合和減數(shù)分裂。

真菌有性生殖產(chǎn)生的抱子稱有性抱子

真菌的有性抱子包括：卵抱子、接合抱子、子囊抱子、擔抱子

1)卵胞子鞭毛菌類產(chǎn)生的有性抱子。由兩個異型配子橐(大的稱為藏卵器，小的稱為雄

器)經(jīng)過結(jié)合而形成的抱子。雄器和藏卵器接觸后，雄器內(nèi)的原生質(zhì)和細胞核移到藏卵器里,

經(jīng)過質(zhì)配和核配而形成卵抱子

2)接合胞子接合菌類產(chǎn)生的有性抱子。形成過程是由兩個同型但性別不同的配子囊相結(jié)

合，接觸處的胞壁溶化，它們的內(nèi)含物融合在一起，經(jīng)過質(zhì)配和核配后形成接合抱子。

3)子囊抱子子囊菌類產(chǎn)生的有性也于是子鬟抱子。是由兩個異型配子囊(雄器和造囊器)

相結(jié)合，經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂而形成的。

4)擔抱子擔子菌類產(chǎn)生的有性抱子。擔子菌不形成特殊的性器官，直接由性別不同的兩

條菌絲相結(jié)合形成雙核菌絲。雙核菌絲的頂端細胞膨大成棒狀的擔子。在擔子里的雙核經(jīng)過

核配和減數(shù)分裂，最后在擔子上生4個外生的擔抱子。

四,真菌的生活史

真菌從一種抱子開始，經(jīng)過生長和發(fā)育階段，最后又產(chǎn)生同一種抱子的過程，稱為真菌

的生活史。

真菌的生活史包括營養(yǎng)發(fā)育過程和繁殖發(fā)育階段，繁殖發(fā)育包括無性繁殖和有性繁殖。

真菌無性繁殖階段特點：

在它的生活史中往往可以獨立地多次重復循環(huán)，周期較短，一般7-10天，產(chǎn)生抱子的

數(shù)量極大，對植物病害的傳播和發(fā)展作用很大。一般說，無性階段在生長季節(jié)時發(fā)生，

真菌有性繁殖階段特點：

在整個生活史中往往僅出現(xiàn)一次。多在營養(yǎng)生長后期、侵染發(fā)病后期、或環(huán)境不適情況

下出現(xiàn)。真菌有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性泡子具有渡過不良環(huán)境的作用，是許多植物病害的

主要初侵染源。同時，有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，有益于增強真菌物

種的生活力和適應性。

只在一種寄主上就完成生活史的現(xiàn)象稱單主寄生(autoecism),多數(shù)植病真菌是單主寄

生。

同一病原真菌必需在兩種不同科的寄主上(通過不同類型的抱子)才能完成其生活史的

現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)主寄生(heteroecism)。經(jīng)濟價值較大的植物叫寄主，另一寄主植物叫轉(zhuǎn)主寄

主或中間寄主。如梨銹病菌冬抱子和擔抱子產(chǎn)生于檜柏上,性抱子和銹抱子則產(chǎn)生于梨樹上,

轉(zhuǎn)主寄主為檜柏。

多型現(xiàn)象(polymorphism)：許多真菌在整個生活史中可以產(chǎn)生2種或2種以上的抱子。

如銹菌有的可產(chǎn)生5種抱子：性抱子、銹抱子、夏苑子、冬抱子和擔抱子。

五'真菌的分類、命名及真菌的主要類群

1.分類和命名

一般根據(jù)形態(tài)學、細胞學、生物學特性、個體與系統(tǒng)發(fā)育資料等進行真菌分類，最重要

的是形態(tài)特征。分子手段越來越重要。

真菌在生物中的地位；

真菌是生物中的一個部分，真菌在生物中的地位(界門綱)仍存在不同觀點；

當前普遍接受的是五界系統(tǒng)：Whittaker,1969將細胞生物分為五界：

原核生物界(Procaryotae)、原生生物界(Protista)、菌物界(Fungi)、動物界(Animalia)、植

物界(Plantae)。

菌物界(真菌界)分粘菌和真菌兩個門，真菌門以下又分為鞭毛菌亞門、接合菌亞門、

子囊菌亞門、擔子菌亞門及半知菌亞門五個亞門

真菌內(nèi)部的一些屬和種在調(diào)整：在新成果面前，真菌的部分屬和種在調(diào)整變化，如炭疽

病菌。生物分類還在發(fā)展：界門亞門綱亞綱目科屬種

種是真菌最基本的分類單元，許多親緣關(guān)系相近的種就歸于屬。這里的種與其它高等真

核生物的種的含義是一致的。種的建立是以形態(tài)為基礎(chǔ)的，種與種之間在主要形態(tài)上應該有

顯著而穩(wěn)定的差別，有時還要考慮寄主、生理生化方面的差別

一般生物學的種的概念？

在韋氏辭典中將“種”定義為“一群具一個或多個特征性狀的動物或植物，它們能夠或

可能進行個體間交配并產(chǎn)生具原來特征的后代?！弊钪匾奶卣魇牵涸谏成鲜歉綦x的。

馬、驢同種？騾？

病原真菌的特殊分類單位

真菌在種下面有時還可分為變種(variety)、專化型(formaspecials,縮寫為f,sp)和

生理小種(physiologicalrace)。生物型(Biotype)

變種也是根據(jù)一定的形態(tài)差別來區(qū)分的。一般生物學均有。

專化型(Formaspecials)(f.sp.)：有一些病原真菌的種，根據(jù)植物病原真菌對不同寄主

屬的寄生?；圆町?在真菌種下面劃分為若干個?；汀＠?，禾柄銹菌(Pucciniagraminis)

為害多種禾谷類作物.至少可分為6個?；?，為害小麥的是其個一個專化型(P.graminisf.

sp.Tritici)

生理小種(Physiologicalrace)：指在種下或?qū)；鸵韵?，在形態(tài)上沒有差異，但對不同

寄主植物品種的致病性不同而劃分的生物群。此概念在植物病理學上常用。

生物型(Biotype)：在遺傳上完全一致的個體叫生物型。如單抱菌系(Clone)。不常見。

真菌的命名和其他生物一樣也是采用林耐提出的拉丁雙名法，前一個名稱為屬名，后一

個名稱為種名。屬名的首字要大寫，種名則一律小寫。寫法：

屬名+種名+(最初定名人)最終定名人。

如Pseudoperonospracubensis(Berk.etCurt.)Rostov.

2.真菌的主要類群

1)鞭毛菌亞門及其所致病害

本亞門的特征是，營養(yǎng)體是單細胞或無隔的菌絲體，無性繁殖產(chǎn)生游動抱子，有性繁

殖產(chǎn)生卵抱子。

本亞門的真菌多生活在水中或土壤中。潮濕環(huán)境有利于生長發(fā)育。

與農(nóng)作物病害有關(guān)的主要菌類有：根腫菌、綿霉、腐霉、疫霉、霜霉

根腫菌(Plasmodiophora)：營養(yǎng)體為原質(zhì)團，休眠抱子在寄主內(nèi)分散，呈魚卵狀，寄

生在根部，形成腫瘤，細胞內(nèi)專性寄生，引起十字花科根腫病。

綿霉菌游動抱子囊棍棒形，產(chǎn)生在菌絲頂端。萌發(fā)時產(chǎn)生游動抱子?有性生殖在藏

卵器內(nèi)形成多個卵抱子。引起水稻爛秧的綿霉菌

腐霉游動抱子囊近球形、裂瓣狀或不規(guī)則形，產(chǎn)生在菌絲頂端，成熟后一般不脫落,

萌發(fā)時產(chǎn)生游動抱子。有性生殖在藏卵器內(nèi)形成一個卵抱子。如瓜果腐霉，引起猝倒病。

疫霉菌游動抱子囊近卵圓形，在把囊梗上形成，成熟后一般容易脫落，抱囊梗無限生

長。有性生殖也是在藏卵器內(nèi)形成一個卵抱子。如致病疫霉，引起馬鈴薯和番茄等的晚疫病。

霜霉菌游動抱子囊近卵圓形，在抱囊梗上形成，成熟后一般容易脫落，抱囊梗有限生

長，抱子囊萌發(fā)直接產(chǎn)生芽管。有性生殖也是在藏卵器內(nèi)形成一個卵抱子。如寄生霜霉，引

起大豆、十字花科蔬菜霜霉病。

2）接合菌亞門

接合菌亞門的真菌，絕大多數(shù)為腐生菌，廣泛分布于土壤和糞肥上：少數(shù)為弱性寄生菌，

可以引起果實貯藏期的腐爛。接合菌的主要特征是：a菌絲體無隔多核，b無性生殖形成抱

囊抱子。C有性生殖形成接合池子。重要的有匐枝根霉（Rhizopusstolonifer）,引起薯類

和水果軟腐病。

3）子囊菌亞門

高等真菌，菌體結(jié)構(gòu)復雜，形態(tài)特性差異很大。

本亞門真菌的特征是菌絲體有隔膜。有性生殖形成子囊和子囊抱子。較重要的有：

白粉菌類：白粉菌都是高等植物上的專性寄生物，菌絲著生于寄主表面，以吸器仲入表

皮細胞中吸取養(yǎng)料，有性生殖產(chǎn)生閉囊殼。無性階段產(chǎn)生粉抱子，如葡萄白粉病，瓜類白粉

病。

核菌類：種類很多，形態(tài)變化較大，它們共同之處：有性生殖產(chǎn)生具有孔口的子囊殼。

如甘薯黑斑病菌，水稻惡苗病菌，麥類赤霉病菌。

盤菌類：有性階段產(chǎn)生子囊盤。如十字花科蔬菜核盤菌。

腔囊菌類：有性子實體是子囊座，子囊著生在子座的空腔內(nèi)，子囊腔沒有特殊的腔壁。

如葡萄黑腐病，梨黑星病。

4）擔子菌亞門

本亞門真菌的菌絲體有隔膜，菌絲很發(fā)達，分枝多。有性生殖形成擔子和擔抱子（圖）。

重要病原菌：

銹菌：活體營養(yǎng)生物，銹菌的生活史中可以產(chǎn)生多種類型的范子。這類病菌引起的病害

在發(fā)病部位形成鐵銹狀物（病征），如玉米銹病、梨銹病。

有些銹菌有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象：如梨銹病菌：在檜柏上產(chǎn)生冬抱子，在梨樹上產(chǎn)生性抱子和

銹抱子。

黑粉菌：大多數(shù)黑粉菌是植物寄生菌?黑粉菌寄生性較強，但多數(shù)黑粉菌在人工培養(yǎng)

基上可以生長。由于黑粉菌為害的部位變?yōu)楹谏蹱?，所以稱為黑粉菌。如水稻粒黑粉病、

玉米瘤黑粉病。

5）半知菌亞門

真菌的分類，主姿是根據(jù)有性階段的形態(tài)特征，可是有一大類群真菌只有無性階段，沒

有或還沒有發(fā)現(xiàn)其有性階段，對其生活史只了解了一半，人們暫時把這類菌歸為半知菌亞門。

稱作半知菌或不完全菌（fungiimperfecti）

該亞門真菌的菌絲體發(fā)達，有隔膜；無性繁殖產(chǎn)生各種類型的分生抱子?？煞譃?種類

型:

①叢梗胞類：分生抱子著生在疏散的分生抱子梗上，或著生在抱梗束上，或著生在分

生泡子座上。重要的病原菌有：稻瘟病菌，玉米大小斑病菌，柑橘青霉病菌，如圖

②黑盤抱菌分生抱子生在盤狀的分生抱子盤上，重要的病原菌有：芒果炭疽病菌，

③球殼抱菌分抱子生在球形、甕形的分生抱子器內(nèi)（圖2—18）,重要的病原菌有：

梨輪紋病菌，茄子褐紋病菌。

④無抱菌這類半知菌不產(chǎn)生范子，只產(chǎn)生菌絲體，在一定的發(fā)育階段形成菌核。重要

的病原菌有：水稻紋枯病菌，玉米紋枯病菌。

六'真菌病害的特點

在寄主表面長出霉狀物，粉狀物、顆粒狀物。（病征）

鞭毛菌亞門的一些菌（如綿霉、腐霉、疫霉菌等），是較低等的真菌，具水生習性，常

生活在水中或潮濕的土壤，常引致植物根部或莖基部腐爛。濕度大時，常在病部生出白色毛

狀物。

子囊菌和半知菌是較高等的真菌，所引起的病害，除少數(shù)菌如白粉菌等外，一般都形成

明顯的枯死病斑，并有明顯的顏色較深的邊緣。在病斑土產(chǎn)生各種顏色的霉狀物或小黑點。

擔子菌中的銹菌和黑粉菌，形成的抱子呈銹色粉狀物或黑色粉狀物，特征格外明顯。

第二節(jié)植物病原細菌

在引起植物病害的幾類病原生物中（真菌、細菌、病毒、線蟲和寄生性種子植物等），細菌的

重要性僅次于真菌和病毒。在迄今已鑒定出的1600多種細菌中，約有300種左右引起植物

細菌病害。已知由植物病原細菌引起的病害在500種以上，細菌性青枯病、軟腐病和馬鈴薯

環(huán)腐病都是世界性重要病害。有關(guān)細菌性病害所造成的全球性農(nóng)產(chǎn)品損失尚未確切統(tǒng)計;但

以個別地區(qū)和個別作物上的統(tǒng)計數(shù)字看損失還是相當嚴重的。

據(jù)H.W.Kennedy等人報道，1976年美國31個州由43種細菌病害所造成的經(jīng)濟損失

達20600萬美元。

水稻白葉枯病主要發(fā)生于中國、日個和東南亞各地，為害嚴重的通常造成50%以上的

損失?在上世紀70年代我國長江流域曾連續(xù)3年水稻白葉枯病大流行。

一、植物病原細菌的一般形態(tài)與生物學

形態(tài)

植物病原細菌是單細胞，桿狀，一般大小是1X3（0.5?0.8X1?3）微米。絕大多數(shù)

都有鞭毛。其長度可以超過菌體或數(shù)倍于菌體。在水中靠鞭毛擺動而運動。鞭毛的有無、著

生位置和數(shù)目多少是分類的重要依據(jù)（圖2—19）.

結(jié)構(gòu)

細菌的結(jié)構(gòu)從外到內(nèi)包括：鞭毛、纖毛、粘液層、細胞壁、原生質(zhì)膜、細胞質(zhì)、核質(zhì)

區(qū)、核糖體等。

細菌的革蘭氏染色（Gramstaining）：將培養(yǎng)24-48小時的細菌涂片，經(jīng)過草酸鍍結(jié)

晶紫處理后，用碘液處理，然后用酒精脫色，再用番紅0復染。菌體呈藍紫色的，為G+格

蘭氏染色反應陽性菌；菌體呈紅色的，為G-格蘭氏染色反應陰性菌。

大多數(shù)植物病原細菌，格蘭氏染色反應呈陰性。細菌的革蘭氏染色在分類上是重要依據(jù)。

菌落形態(tài)：

許多產(chǎn)生圓形、隆起、粘性、具有一定顏色的菌落。

植物病原細菌生物學

細菌屬于原核生物界(Procaryotae)的單細胞生物，不含葉綠素，絕大部分不能自己

制造養(yǎng)料，必須從有機物或動、植物體上吸取營養(yǎng)來維持其生命活動，因此是異養(yǎng)的。

絕大多數(shù)植物病原細菌不產(chǎn)生芽抱，

都是非專性寄生菌，都可在人工培養(yǎng)基土生長繁殖。一般說來，寄生性強的植物病原細

菌在培養(yǎng)基中生長較慢，而腐生性強的病原細則生長較快。

以裂殖方式繁殖大多數(shù)細菌細胞生長到一定限度時，菌體細胞加長，胞內(nèi)物質(zhì)重新分

配為兩部分，細胞壁自菌體中部向內(nèi)凹入，最后把母細胞分裂為兩個大小相似的子細胞

最適溫度一般為26?30°C,

一般致死溫度是48—53℃左右。

三.植物病原細菌的分類

分類地位：五界系統(tǒng)；八界系統(tǒng)：

當前普遍接受的是五界系統(tǒng)：Whittaker,1969將細胞生物分為五界：

原核生物界(Procaryotae)、原生生物界(Protista)、菌物界(Fungi)、動物界(Animalia)、植物界

(Plantae)o

細菌個體很小，構(gòu)造簡單，不象其他生物那樣主要以形態(tài)作為分類的依據(jù)。目前細菌的

分類在綱目科上還不夠明確，但在屬和種則比較明確，未形成完整的分類體系。最重要的分

類依據(jù)：(1)形態(tài)特征；(2)培養(yǎng)性狀(3)生理生化性狀；(4)遺傳性狀。

種的概念與動植物真菌的種有差別，細菌種為人為劃分，無“性”的概念

在真菌中已提到，生物種與種之間的最大區(qū)別是生殖上是隔離的。

(韋氏辭典中將'種'定義為：一群具一個或多個特征性狀的動物或植物，它們能夠進

行個體間交配并產(chǎn)生具原來特征的后代。)

種下的分類單元有致病變種(pathovar,pv)

致病變種以寄主范圍和致病性的差異來劃分。概念是指在種下以寄主范圍和致病性的

差異來劃分的組群。

如野油菜黃單胞菌野油菜致病變種、辣椒斑點病致病變種。

例子Xanthomonasoryzaepv.Oryzicola(Fangetal.)Swingsetal.稻生黃單胞菌

稻細條斑致病變種。

四、植物病原細菌的主要類群及其引起的主要病害

過去一般把植病細菌分為5個屬，近年陸續(xù)新建立了一些細菌屬，至今，植物病原細菌

的主要類群有14-15個屬。最新分類系統(tǒng)將植物細菌分為23個屬

這里介紹常見的幾個屬

1.黃單胞桿菌屬：菌體短桿狀，極生單鞭毛。革蘭氏陰性。嚴格好氣性，代謝為呼吸型。

菌落圓形隆起，蜜黃色。引起重要病害有：

甘藍黑腐病，水稻白葉枯病，水稻細菌性條斑病，柑桔潰瘍病。

2.假單胞桿菌屬：菌體短桿狀，單生，極生多鞭毛(1一4根)，革蘭氏陰性，嚴格好氣

性，代謝為呼吸型。菌落圓形、隆起、灰白色。

如茄科青枯病等，新的分類體系已將青枯假單抱菌單獨出來形成一個新屬，拉爾氏菌屬

{Ralstonia)o

菜豆暈斑病，由丁香假單抱桿菌菜豆致病變種(Pseudomonassyringaepv.phaseolicola)

侵染引起。

3.歐文桿菌屬：菌體短桿狀，周生多根鞭毛，革蘭氏染色反應陰性。菌落灰白色。主要

引致腐爛，如大白菜軟腐病。胡蘿卜歐氏菌(E.carotovora)俗稱大白菜軟腐病菌，

4.韌皮部桿菌屬(Liberobacter):韌皮部桿菌屬是新設(shè)立的屬，這是一類在韌皮部中

寄生危害的病原細菌，至今尚未能在人工培養(yǎng)基上分離獲得純培養(yǎng)，但己在電鏡下看到其形

態(tài)為梭形或短桿狀的細菌，革蘭氏染色反應陰性。引起重要病害：柑桔黃龍病

5.土壤桿菌屬(Agrobacterium)：也稱農(nóng)桿菌屬，野桿菌屬

菌體短桿狀，鞭毛1—6根，周生或側(cè)生。好氣性，代謝為呼吸型。革蘭氏反應陰性。

菌落為圓形、隆起、光滑，灰白色至白色。大多數(shù)細菌都帶有除染色體之外的另一種遺傳物

質(zhì)，一種大分子的質(zhì)粒，它控制著細菌的致病性和抗藥性等，如侵染寄主引起腫瘤癥狀的質(zhì)

粒稱為"致瘤質(zhì)粒"(tomorinducineplasmid,俗稱為Ti質(zhì)粒)，有的能引起寄主產(chǎn)生不

定根的“致發(fā)根質(zhì)?！?rhizogeninducineplasmid,俗稱Ri質(zhì)粒)。如葡萄根癌病，蘋

果根癌病、櫻桃根癌病等

6.植物病原菌原體

菌原體是一類無細胞壁的原核生物。在動物上常稱支原體，在植物上過去稱類菌原體

(MycoplasmalikeorganismMLO),現(xiàn)稱植原體(Phytoplasma)。

動物菌原體能在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，在固體培養(yǎng)基上形成煎蛋狀的小菌落。植物菌原體

很難在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。

菌原體外層沒有細胞壁，只有原生質(zhì)膜，菌體大小為200-300nm,其形態(tài)在寄主細胞內(nèi)

為球形或橢圓形，繁殖期可以是絲狀或啞鈴形。見圖

菌原體對青霉素類抗菌素不敏感，對四環(huán)素類抗菌素敏感。

已經(jīng)證實，約有300種高等植物上發(fā)生了菌原體病害，重要的病害有棗瘋病，椰子死亡

黃化病，梨衰退病，柑桔頑固病，桑萎縮病，泡桐叢枝病。

植物病原細菌和植物病原菌原體一起歸入原核生物類病原。

五、細菌所致病害的的發(fā)生特點

病原菌大多數(shù)可體外培養(yǎng)；傷口和自然孔口侵入；傳播介體主要是雨水和流水。

癥狀特點：初期常有水漬狀或油漬狀、主要有壞死、萎焉、腐爛和畸形、病征只有菌膿(ooze)

識別手段：噴菌現(xiàn)象

第三節(jié)植物病原病毒

病毒(virus)是一種由核酸、蛋白或其復合體構(gòu)成的，具有繁殖、傳染和寄生在其他生

物體上的能力的非細胞形態(tài)分子生物。病毒區(qū)別于其它生物的主要特征是：病毒是個體微小

的分子寄生物，其結(jié)構(gòu)簡單；專性寄生物，其繁殖需要寄主提供原料和場所。

病毒屬于分子寄生物。由植物病毒引起的病害在經(jīng)濟上僅次于真菌病害，居第二位。

內(nèi)容：病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學組成

病毒的生物學特性

病毒的分類和命名

病毒病的癥狀特點

重要植物病毒及病毒病

一、病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學組成

植物病毒的基本形態(tài)為粒體（virion,virusparticle）,粒體很小，電鏡下才能觀察

到，度量單位用納米（nm）。大部分病毒的粒體為球狀、桿狀和線狀。少數(shù)病毒為彈狀和雙聯(lián)

體狀（雙生病毒）。

完整的病毒粒體是由一個或多個核酸分子包被在蛋白或脂蛋白衣殼里構(gòu)成。少數(shù)病毒在

蛋白衣殼外有一層包膜（也稱囊膜），包膜由脂類、蛋白質(zhì)和多糖組成。如圖

植物病毒的核酸有RNA和DNA兩類型，并有單鏈和雙鏈兩種結(jié)構(gòu)。

大多數(shù)病毒為單鏈RNA

植物病毒的結(jié)構(gòu)蛋白主要是衣殼蛋白（coatproteinCP）和囊膜蛋白。大多數(shù)植物病

毒沒有囊膜，絕大多數(shù)植物病毒的衣殼蛋白僅由一種蛋白多肽構(gòu)成。植物病毒的核酸還編碼

有非結(jié)構(gòu)蛋白合成酶（如復制所需要的醐）。

二、病毒的生物學特性

1.復制性：

對應于真菌和細菌的“繁殖”，病毒增殖后代的方式叫復制，病毒不能單靠自身繁殖后

代，而是利用自己的遺傳信息，控制寄主大量復制自己。

以（+）RNA病毒為例，病毒的復制過程如下：

（1）病毒粒體進入寄主細胞，脫殼，釋放RNA；

（2）RNA與核糖體結(jié)合，翻譯出病毒復制酶等與復制相關(guān)的基因產(chǎn)物；

（3）復制酶以（+）RNA為模板合成"）RNA鏈，并形成雙鏈復制型；

（4）以（-）RNA鏈為模板復制大量（+）RNA,和一些亞基因組RNA；

（5）以亞基因組RNA為模板翻譯外殼蛋白。

（6）外殼蛋白亞基和RNA組裝成新的病毒粒體。

大量病毒粒體與其它編碼產(chǎn)物聚集起來形成一定大小和形狀的結(jié)構(gòu)體稱內(nèi)含體，如圖

內(nèi)含體形狀有晶體狀、風輪狀（如馬鈴薯Y病毒）和不定形狀。

2.傳染性：

病毒是可以傳染的，其傳播傳染途徑有多種形式：可分二大類：

非介體傳播和非介體傳播

1）非介體傳播：在病毒傳遞中沒有其它它機體介入的傳播方式，包括汁液接觸傳播、嫁

接傳播、花粉傳播和種子病毒、隨和無性繁殖材料傳帶而擴大分布的情況都是非介體傳播。

汁液傳播（saptransmission）汁液傳播就是使病株的汁液通過機械造成的微傷進入

健株體內(nèi)使它發(fā)病，又稱機械傳播。汁液接觸傳播在田間表現(xiàn)為：植株間接觸、農(nóng)機具及修

剪工具污染、農(nóng)事操作如整枝打杈、摘心、綁架、施肥、中耕等活動以及動物的活動。例子:

如煙草、番茄、辣椒上的煙草花葉病毒，瓜類、番茄上的黃瓜花葉病毒的傳播。

嫁接傳播從接穗傳到砧木，或從砧木傳到接穗。

有些果樹病毒病害以嫁接傳播為其唯一已知的傳播途徑，例如蘋果銹果病和花葉病等。

這種傳播方式在果樹與某些經(jīng)濟林木（如桑樹）以及觀賞植物中非常重要，因此在繁殖

工作中嚴格選用無病毒接穗和砧木已成為很重要的防治病毒病害的措施。

花粉、種子、無性繁殖材料傳播。

包括各種種子、塊根、塊莖、球莖、鱗莖和花卉苗木等傳播。世界上有許多很重要的病

毒病是通過這種方式傳播的，如馬鈴薯的退化是由于長期無性繁殖把病毒病通過繁殖塊莖傳

播開來的。

2）介體傳播：是指病毒依附在其它生物體上，借它生物體的活動而進行的傳播及侵染。

主要介體有：昆蟲、線蟲、真菌。如圖。

介體昆蟲傳播病毒的基本概念

主要根據(jù)刺吸式昆蟲的傳毒模式建立，如圖。。

昆蟲為害病組織時，可以吸入病毒汁液或粘附病毒汁液。根據(jù)病毒是否在蟲體內(nèi)循環(huán)，可

有如下類型：

非循回型介體：病毒不在介體體內(nèi)循環(huán)。粘附或吸入即吐出。

循回型介體：病毒在介體體內(nèi)循環(huán)。病毒經(jīng)口針、消化道進入血液循環(huán)后到達唾液腺，再

經(jīng)口針吐出。此類又分兩種

增殖型：病毒循回時在介體內(nèi)增殖

非增殖型：病毒循回時在介體內(nèi)增殖

根據(jù)介體持毒時間的長短可以分為三種相互關(guān)系

非持久性：持毒時間很短（以秒計算）

半持久性：持毒時間稍長（以分計算）

持久性：持毒時間較長至終身持毒（以時、日計算）

（1）非持久性

特征是傳毒介體在病植株上獲毒飼育后病毒依附于口針里，在接種飼育時隨同排出的唾液

進入寄主植物體內(nèi)，因此介體飼毒短時間后即可傳毒，飼育期延長會降低傳毒效率，病毒在

介體體內(nèi)沒有循回期，傳毒時間也很短。

（2）半持久性

介體獲毒飼育期和傳毒時間均較長，病毒在介體體內(nèi)沒有循回期，也不能在蟲體內(nèi)增殖。

蛻皮后不再保持傳毒能力。

（3）持久性

飼毒時間較長，介體飼毒后病毒隨唾液吸入到腸道，滲透過腸壁進入血淋巴，最后循回到

口器的唾液腺里，取食時隨唾液進入植物體內(nèi)。因此必須經(jīng)過一定時期的循回期才能傳毒，

有的病毒在蟲體內(nèi)能增殖，一次獲毒后可終生傳毒，有的還可經(jīng)卵傳毒給下一代。

介體菟絲子

不能靠汁液摩擦接種、不能通過媒介昆蟲傳播的病毒、在親緣關(guān)系差異太大的植物之間

不能形成嫁接結(jié)合而傳播病毒病時，大多可利用菟絲子傳毒。

菟絲子傳播病毒的性質(zhì)和嫁接傳毒相同，可以通過其橋梁作用，將一株寄主植物的病毒

傳遞給另一株寄主。

3.植物病毒對外界條件影響的穩(wěn)定性（也稱理化性質(zhì)，抗逆性）

①致死溫度（也稱鈍化溫度）：處理十分鐘使病毒喪失活性的最低溫度。用攝氏溫度表

示

把病株組織的榨出液在不同溫度下處理10分鐘，在10分鐘內(nèi)使病毒失去傳染力的最低處

理溫度稱為該病毒的致死溫度。例如煙草花葉病毒的致死溫度護90—93℃,黃瓜花葉病毒的

致死溫度為55—65℃。

②稀釋終點（也稱稀釋限點）：保持病毒侵染力的最高稀釋度

把病株組織的榨出液用水稀釋，超過一定限度時，便失去傳染力，這個最大的稀釋眼度

稱為稀釋終點。例如煙草花葉病毒的稀釋終點為一百萬倍左右，黃瓜花葉病毒的稀釋終點為

一千至一萬倍。

③體外保毒期（也稱體外存活期）:在室溫下病毒抽提液保持侵染力的最長時間。

病株組織的榨出液，在室溫20—22℃下能保存其傳染力的最長時間，稱為病毒的體外保

毒期。例如煙草花葉病毒的體外保毒期為一年以上，黃瓜花葉病毒的體外保毒期為一星期左

右。TMV在干煙葉上可保存50年。

教材中還有④沉降系數(shù)及分子質(zhì)量；⑤光譜吸收特性。

4.病毒在植物體內(nèi)的移動

細胞間移動（短距離），以胞間連絲作為通道進行.

器官間移動（長距離）：一般通過韌皮部進行。

植物病毒在植株體內(nèi)的移動分布動態(tài)如圖。

三、病毒的分類和命名

病毒的分類體系未成熟

病毒種的概念未完善。近代植物病毒分類上的基本單位不稱為“種（species）”而稱為"成

員（member）M

病毒的分類主要依據(jù)：

核酸類型（DNA或RNA）

核酸是單鏈還是雙鏈

病毒是否存在脂蛋白包膜

病毒形態(tài)

核酸分段狀況（多分體現(xiàn)象）

命名：植物病毒的命名目前不采用拉丁文雙名法，而是以寄主俗名加上癥狀來命名。如

煙草花葉病毒為Tobaccomosaicvirus,縮寫為TMV。黃瓜花葉病毒為Cucumbermosaic

virus,縮寫為CMV。

四、病毒病的癥狀特點

變色：（包括花葉、斑駁、等）。病毒一般分布于體表薄壁組織細胞中，可摩擦傳染。

畸形：（叢枝、矮縮，葉變形、等），病毒一般分布韌皮部細胞中，一般不能摩擦傳染。

其它類型少，有時可見壞死斑。

五.重要植物病毒及病毒病

1.煙草花葉病毒TMV

粒體直桿狀，直徑18nm,長300nm

煙草花葉病毒寄主范圍較廣，屬于世界性分布；自然傳播不需要介體生物，靠植株間的接

觸傳播；對外界環(huán)境的抵抗力強。體外存活期一般在幾個月以上。在干燥的葉片中可以存活

50多年；稀釋限點為10"?10’,鈍化溫度90℃左右。引起的花葉病是煙草、番茄等作物上的

重要病害，發(fā)生普遍嚴重。

2.黃瓜花葉病毒CMV

CMV粒體球狀，直徑28nm。寄主十分廣泛，天然寄主有67個科470種植物，在自然界主要

依賴多種蠣蟲為傳毒媒介，以非持久性方式傳播，也可經(jīng)汁液接觸而機械傳播，也有少數(shù)報

道可由土壤帶毒而傳播。病毒粒體的熱鈍化溫度為55-70℃,稀釋限點為103-10%而

存活期為1?10天。傳播介體主要是棉蠣和桃蠣，大約有75種蠣蟲均能傳毒。由于病毒體內(nèi)

的病毒含量很高，因此傳播效率很高。蜘蟲傳毒方式是口針型傳毒.非持久性。重要病害：

黃瓜花葉病，香蕉花葉心腐病

3.馬鈴薯Y病毒PVY

PVY主要以蠅蟲進行非持久性傳播，也可以通過機械傳播，可在寄主細胞內(nèi)產(chǎn)生典型的風

輪狀內(nèi)含體，寄主范圍局限于茄科。體外存活期2—4天，鈍化溫度50—65℃,稀釋限點為10z

一10"依株系而變)。該病毒主要浸染茄科作物如馬鈴蓄、番茄、煙草等。

關(guān)于植物亞病毒(類病毒和病毒衛(wèi)星，自學)

第四節(jié)植物病原線蟲

—概述

線蟲(nematdes)又稱蠕蟲(helminthes),是一類低等的無脊椎動物，通常生活在土壤、

淡水、海水中，其中很多能寄生在人、動物和植物體內(nèi)，引起病害。

危害植物的稱為植物病原線蟲或植物寄生線蟲，或簡稱植物線蟲。

植物受線蟲危害后所表現(xiàn)的癥狀，與一般的病害癥狀相似，因此常稱線蟲病。習慣上

都把寄生線蟲作為病原物來研究，所以它是植物病理學內(nèi)容的一部分。

近幾十年來，世界各國和我國的線蟲學發(fā)展迅速、據(jù)統(tǒng)計，到1990年全世界已報道發(fā)現(xiàn)

植物寄生線蟲207個屬，共4832個種。

1994年的初步估計，全世界每年因線蟲危害給糧食和纖維作物造成的損失大約為12%。

植物線蟲的形態(tài)與解剖

線蟲形態(tài)：差異很大，寄生人和動物的線蟲有的很大，如蛔蟲；

寄生植物的一般較小，長約0.3?1mm,也有長達4mm左右的，寬為0.015?0.135mm。肉

眼不易看見。線蟲細長，有的呈紡錘形，橫斷面呈圓形有些線蟲的雌蟲成熟后膨大成檸檬形

或梨形。

線蟲結(jié)構(gòu)：較簡單，蟲體有體壁和體腔，體腔內(nèi)有消化系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等器

官。線蟲的體壁幾乎是透明的，所以能看到它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。體腔是很原始的，其中充滿了一

種液體，即體腔液。體腔液濕潤各個器官，并供給所需要的營養(yǎng)物質(zhì)和氧，可算是一種原始

的血液，起著呼吸和循環(huán)系統(tǒng)的作用。線蟲缺乏真正的呼吸系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)。

植物寄生線蟲的口腔內(nèi)有一個針刺狀的器官稱作口針(spear或stylet),口針能穿刺植

物的細胞和組織，并且向植物組織內(nèi)分泌消化酶，消化寄主細胞中的物質(zhì)，然后吸入食道。

三'植物病原線蟲的生活史

線蟲的生活史很簡單，線蟲由卵孵化出幼蟲，幼蟲發(fā)育為成蟲，兩性交配后產(chǎn)卵，完成

一個發(fā)育循環(huán)，即線蟲的生活史。

卵孵化出來的幼蟲形態(tài)與成蟲大致相似。所不同的是生殖系統(tǒng)尚未發(fā)育或未充分發(fā)育。

幼蟲發(fā)育到一定階段就蛻皮一次，蛻去原來的角質(zhì)膜而形成新的角質(zhì)膜，蛻化后的幼蟲大于

原來的幼蟲。每蛻皮一次，線蟲就增加一個齡期。線蟲的幼蟲一般有4個齡期.

注意：大多數(shù)植物線蟲的一齡幼蟲是在卵內(nèi)發(fā)育，孵化出來的是2齡幼蟲。

在環(huán)境條件適宜的情況下，線蟲完成一個世代一般只需要3—4星期的時間，如溫度低或

其它條件不合適，則所需時間要長一些。線蟲在一個生長季節(jié)里大部可以發(fā)生若干代，發(fā)生

的代數(shù)因線蟲種類、環(huán)境條件和危害方式而不同，不同線蟲種類的生活史長短差異很大。小

麥粒線蟲則一年僅發(fā)生一代。

一般線蟲為兩性生殖，有些線蟲的雌蟲不經(jīng)交配也能產(chǎn)卵繁殖（孤雌生殖）。

四、植物病原線蟲的生態(tài)

線蟲基本上是一類水生動物，除了休眠狀態(tài)的幼蟲、卵和胞囊，線蟲都需要在適當?shù)乃?/p>

中或土壤顆粒表面有水膜時才能正?；顒雍痛婊睿蚣纳诩闹髦参锏幕罴毎徒M織內(nèi)。線

蟲一般在15—30℃之間均能發(fā)育。在40—50℃的熱水中10分鐘，即可殺死。

土壤是線蟲的最重要的生存生態(tài)環(huán)境。在土壤環(huán)境中，溫度和濕度是影響線蟲的重要因

素，土壤的溫、濕度高，線蟲活躍，體內(nèi)的養(yǎng)分消耗快，存活時間較短；在低溫低濕條件下,

線蟲存活時間就較長。

線蟲大都生活在土壤的耕作層中，從地面到15cm深的土層中線蟲較多，待別是在根周圍

土壤中更多。這主要是由于有些線蟲只有在根部寄生后才能大量繁殖，同時根部的分泌物對

線蟲有一定的吸引力，或者能刺激線蟲卵孵化。

植物是植物線蟲生長發(fā)育的生態(tài)環(huán)境，植物病原線蟲都是專性寄生物，只能在活的植物

細胞或組織內(nèi)取食和繁殖，在植物體外就依靠它體內(nèi)儲存的養(yǎng)分生活或休眠。

五植物病原線蟲的寄生性和致病性

植物病原線蟲都是專性寄生的，少數(shù)寄生在高等植物上的線蟲也能寄生于真菌上，可以

在真菌上培養(yǎng)。但到目前為止，植物病原線蟲尚不能在人工培養(yǎng)基上很好生長和發(fā)育。

病原線蟲都具有口針，這是穿刺寄主細胞和組織的結(jié)構(gòu)，同時也是線蟲向植物體內(nèi)分泌

唾液及酶類，再從寄主細胞內(nèi)吸收液態(tài)的養(yǎng)分。

線蟲的寄生方式有外寄生和內(nèi)寄生，外寄生線蟲的蟲體大部分留在植物體外，僅以頭部

穿刺到寄主的細胞和組織內(nèi)吸食，類似蚊蟲的吸食方式；內(nèi)寄生線蟲的蟲體進入組織內(nèi)吸食.

線蟲可以寄生植物的各個部位。由于多數(shù)線蟲存活在土壤中，因此，植物的根和地下莖、

鱗莖和塊莖等最容易受侵染。植物地上的莖、葉、芽、花、穗等部位，都可以被各種不同種

類的線蟲寄生。

植物寄生線蟲具有一定的寄生?；裕鼈兌加幸欢ǖ募闹鞣秶缧←溋＞€蟲主要寄

生小麥，偶爾寄生黑麥，很少發(fā)現(xiàn)寄生大麥。有的寄主范圍很廣，如根結(jié)線蟲的一個種可以

寄生許多分類上很不相近的植物。

線蟲的穿刺吸食和在組織內(nèi)造成的創(chuàng)傷，對植物有一定的影響，但線蟲對植物破壞作用

最大的是食道腺的分泌物。

食道腺的分泌物，除去有助于口針穿刺細胞壁和消化細胞內(nèi)含物便于吸取外，大致還可

能有以下這些影響：

食道腺的分泌物致病

1）刺激性：形成巨型細胞、瘤腫、過度分枝

2）抑制性：抑制分生細胞分裂

3）破壞性：溶解中膠層，降解細胞壁

導致其它危害

1）加劇傷口侵入病害發(fā)放生，如棉花枯萎病，茄科青枯病等

2）傳播病毒

六.線蟲病害癥狀特點

由于上述各方面的影響，植物受害后就表現(xiàn)各種病害癥狀。

總體：植株矮小，色澤失常和早衰等

地上部的癥狀：也有頂芽和花芽的壞死，莖葉的卷曲或組織的壞死，形成葉瘦或種瘦等。

根部受害的癥狀：有的生長點被破壞而停止生長或卷曲，根上形成瘤腫或過度分枝，根

部組織的壞死和腐爛等.由于根部受害后，導致地上部的生長受到影響，表現(xiàn)為植株矮小，

色澤失常和早衰等癥狀，嚴重時整株枯死。

七.重要的植物線蟲

根結(jié)線蟲

為害最嚴重的一類線蟲。

可以危害單子葉和雙子葉植物，廣泛分布世界各地。己報道至少80個種，模式種為

Meloidogyneexigua(短小根結(jié)線蟲，可危害柑桔)。其中最重要的有4個種：南方根結(jié)線

蟲(M.incognita)、北方根結(jié)線蟲(M.hapla)、花生根結(jié)線蟲(M.arenaria)和爪哇根結(jié)線蟲

(M.javanica)。我國廣泛發(fā)生的是南方根結(jié)線蟲

雌雄異型，雄蟲細長，雌蟲梨形，產(chǎn)卵排出體外的膠質(zhì)卵囊中。

內(nèi)寄生。

刺激形成根結(jié)。線蟲取食時，吐出的分泌唾液可以刺激寄主組織形成巨細胞，使細胞過

度分裂膨大形成腫瘤。

一世代歷時：適宜溫度下(27-30)17天，低溫下(15)則需要57天。

根結(jié)線蟲的防治，主要采取土壤消毒和應用抗病品種，長期掩水和在烈日下連續(xù)曝曬也

有一定效果。

例子柑桔根結(jié)線蟲病，黃瓜根結(jié)線蟲病

松材線蟲

是國家進境植物檢疫危險性病、蟲、雜草二類名錄中的一員。

松材線蟲在分類上屬線形動物門線蟲綱，成蟲長約1mm左右，雌雄同形，蠕蟲狀，其

形態(tài)需在高倍顯微鏡下才能觀察清楚。

松材線蟲主要危害松樹和其他針葉樹。松材線蟲侵染松樹后，水分疏導受阻，導致松樹

針葉迅速失綠、變黃，隨后整株松樹枯萎死亡。一棵高大的松樹從發(fā)病到死亡僅2-3個月。

因此，由松材線蟲引起的萎焉病被國際公認為林業(yè)特大毀滅性病害。

如何區(qū)分寄生件和腐生性線蟲？

土壤中存在大量腐生性的線蟲,常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛組

織內(nèi)外看到的線蟲，不一定是致病性的線蟲，要注意區(qū)分寄生件和腐生性線蟲。

腐生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)沒有口針，食道多為雙胃型或小桿型，尾部細長如絲

狀，在水中非?；钴S。

寄生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)有口針，食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水

中不活躍。

第五節(jié)寄生性植物

一、寄生性植物概述

植物大多數(shù)都是自養(yǎng)的，少數(shù)植物由于根系或葉片退化或缺乏足夠的葉綠素而營寄生生

活，稱為寄生性植物。

最重要的寄生性植物是菟絲子科、桑寄生科、列當科、玄參科和樟科的植物，如菟絲子、

列當?shù)取?/p>

寄生性植物的寄主大多數(shù)是野生木本植物，少數(shù)寄生在農(nóng)作物或果樹上，從田間的草本

植物、觀賞植物、藥用植物到果林樹木和行道樹等均可受到不同種類寄生植物的為害。

寄生性植物在熱帶地區(qū)分布較多，如無根藤、獨腳金、寄生藻類等；有些在溫帶，如菟

絲子、桑寄生等；少數(shù)在比較干燥冷涼的高緯度或高海拔地區(qū)，如列當。

寄生性植物一般性狀

按營養(yǎng)要求可將寄生性植物分為如下兩類：

全寄生：從寄主植物上奪取它自身所需要的所有生活物質(zhì)的寄生方式稱為全寄生，例如

列當和菟絲子。它們的葉片退化，葉綠素消失，根系也退變成吸根，寄生植物吸根中的導管

和篩管分別與寄主植物的導管和篩管相連。

半寄生：懈寄生和桑寄生等植物的莖葉內(nèi)有葉綠素，自己能制造碳水化臺物，但根系退

化，以吸根的導管與寄主維管束的導管相連，吸取寄主植物的水分和無機鹽。寄生物對寄主

的寄生關(guān)系主要是水分的依賴關(guān)系，這種寄生方式稱為半寄生.

按寄生單位可將寄生性植物分為如下兩類：

根寄生：列當、獨胸金等寄生在寄主植物的根部，在地上部與寄主彼此分離，稱為根寄

生

莖葉寄生：無根藤、英絲子、棚寄生等寄生在寄主的莖稈枝條或葉片上，這類寄生稱莖

（葉）寄生。

三.寄生性植物的繁殖與傳播

寄生性種子植物都以種子繁殖，但傳播的動力和傳播方式有很大的差異。

大多數(shù)的傳播方式是依靠風力或鳥類介體傳播，有的則與寄主種子一起隨調(diào)運而傳播，這是

一種被動方式的傳播。還有少數(shù)寄生植物的種子成熟時，果實吸水膨張開裂，將種子彈射出

去，這是主動傳播的類型。彈射的距離一般為3—5m,最遠的可達15m。

四、寄生性植物的致病性

寄生性植物屬于專性寄生，寄主范圍各不相同，比較?；闹荒芗纳环N或少數(shù)幾種

植物，如亞麻菟絲子只寄生在亞麻上，有些寄生植物的寄主范圍很廣，如桑寄生，它的寄主

范圍包括29個科54種植物。

寄生性植物都有一定的致病性，致病力因種類而異。

半寄生類的桑寄生和懈寄生對寄主的致病力較全寄生的列當和菟絲子要弱，半寄生類的

寄主大多為木本植物，寄主受害后在相當長的時間內(nèi)似無明顯影響，但當寄生物群體數(shù)量較

大時，寄主生長勢削弱，早衰，最終亦會導致死亡，但樹勢退敗速度較慢。

全寄生的列當、菟絲子等多寄生在一年生草本植物上，無根藤和重寄生則寄生在木本植

物上，當寄主個體上的寄生物數(shù)量較多時，很快就黃化、衰退致死，嚴重時寄主成片枯死。

五.重要的寄生性植物

菟絲子

菟絲子的葉退化為鱗片狀，莖為黃色絲狀物，纏繞在寄主植物的莖和葉部，吸器與寄主

的維管束系統(tǒng)相連結(jié)，不僅吸收寄主的養(yǎng)分和水分，并造成寄主輸導組織的機械性障礙，受

害作物一般減產(chǎn)10%—20%,重者達40%—50%,嚴重的甚至顆粒無收。

列當

列當為進境植物檢疫對象

葉片退化成小鱗片狀，無柄，無葉綠素、退化葉片呈螺旋狀排列在莖上。兩性花，借昆

蟲傳粉。高約10-20cm,最高可達50cm。

被害植株細弱矮小，不能開花或花小而少.癟粒增加，輕則減產(chǎn)10%—30%,受害重

的可全部毀滅。在單株寄主植物上寄生的列當有時多達100―150株。

此外還有：無根藤；獨腳金；野菰等。

第三章病原物的致病性和寄主的抗病性

第一節(jié)病原物的寄生性

病原物具有寄生性和致病性兩種屬性，這一節(jié)先學習病原物的寄生性

寄生性的有關(guān)概念

生物的共生現(xiàn)象：兩種不同的生物共同生活在一起的現(xiàn)象。

互惠性共生：彼此得利。

共棲性或偏利性共生：彼此無利害關(guān)系，或?qū)σ环接欣?/p>

頡頑性或致病性共生：對一方或互對雙方有害

寄生現(xiàn)象一種生物的生活要依靠另一種生物的存在，從另一種生物中取得營養(yǎng)物質(zhì)而

生存繁殖的現(xiàn)象。

寄生性(parasitism):一種生物要從另一種生物中獲得有效的營養(yǎng)物質(zhì)來維持生命活動

的生活特性。它描述的是寄生物獲得營養(yǎng)的能力。

寄生物(parasite):從另一種活的生物獲取養(yǎng)分的生物

寄主(host)：供給寄生物以必要的營養(yǎng)物質(zhì)的生物。

腐生物(saprogen)：只能從死的有機體中獲取養(yǎng)分的生物。

專性寄生物(ObligateParasites)：只能從活的寄主細胞和組織中獲得養(yǎng)分的生物。

其營養(yǎng)方式屬于活體營養(yǎng)型(biotroph)

非專性寄生物(Non-obligateParasites)：既能進行寄生生活，也能在死的有機體中腐

生生活的生物。其營養(yǎng)方式屬于死體營養(yǎng)型(necrotroph)

從營養(yǎng)方式看病原物：

活體營養(yǎng)：在自然間只能從寄主的活組織中獲取養(yǎng)分的生活方式。營此生活方式的

生物稱活體營養(yǎng)生物。相當于上面描述的專性寄生物。

死體營養(yǎng)：可從死的生物或無生命的物質(zhì)中獲取養(yǎng)分的生活方式。營此生活方式的

生物稱死體營養(yǎng)生物。相當于上面描述除了專性寄生物以外的生物。

寄主范圍病原物可寄生的寄主種類總和。

寄生?；圆≡锞哂械倪x擇性寄生的特性。

第二節(jié)病原物的致病性

-病原物致病性的有關(guān)概念

病原物(pathogen)：能誘導植物病害發(fā)生的物質(zhì)因素，通常是指生物病原物，或者能誘

發(fā)病害發(fā)生的寄生物。如圖片例子的稻曲病菌和擔子菌都是病原物。注意不是所有的寄生物

都是病原物(植物體內(nèi)的內(nèi)生菌、根瘤菌、動物體內(nèi)的大腸桿菌是不是病原物？)

生物病原物：能誘發(fā)病害發(fā)生的生物因素。植物病理學主要研究生物病原物，如病原真

菌、細菌、病毒、線蟲和寄生性植物等。

非生物病原物：能誘發(fā)病害發(fā)生的非生物因素。如缺乏營養(yǎng)元素等。

致病性(pathogenicity)：病原物具有的破壞寄主并引起病害的特性。它描述的是病原

物致病的能力

二、病原物的致病性

1.致病性與寄生性的關(guān)系

注意：致病性與寄生性不是同義詞。病原物與寄生物也不同同義詞。

一般地，寄生物包含病原物(或者說病原物屬于寄生物)，病原物具有致病作用，寄生物

不一定有致病作用。

同是一種生物，寄生屬性強調(diào)自身的營養(yǎng)與生存，病原屬性強調(diào)的是對它方的損害破壞。

2.病原物的致病力

病原物致病能力的大小用致病力(virulence)來表示。例如，屬于同一種腐爛菌的不同

菌株，有的可以使寄主組織腐爛得快一點，有的可能慢一點，前者致病力強，后者致病力弱。

有人主張將病原菌致病作用的強弱分解為毒力(virulence)和侵襲力(aggressiveness),將

專化性致病力差異稱為毒力差異，將非?；灾虏×Σ町惙Q為侵襲力差異。

3.非專性寄生病原物的致病作用

非專性寄生病原物，一般從寄主植物的傷口或自然孔口侵入，通過它們所產(chǎn)生的酶或毒

素等物質(zhì)的作用，殺死寄主的細胞和組織，然后以死亡的植物組織作為生活基質(zhì)，再進一步

傷害周圍的細胞和組織。

非專性寄生病原物腐生能力一般都較強，它們能在死亡的植物殘體上生存，營腐生生活,

因此都能人工培養(yǎng)。

這類病原物對植物的細胞和組織的直接破壞強烈而迅速，在適宜條件下只要幾天甚至兒

小時，就能殺傷植物的組織，對幼嫩多汁的植物組織破壞更大。

4.專性寄生病原物的致病作用(書上叫活體營養(yǎng)病原物)

專性寄生病原物是更高級的寄生物，它們可以從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮

侵入，侵入后在植物細胞間隙蔓延，常常形成特殊的吸取營養(yǎng)的機構(gòu)，稱為吸器，由吸器來

吸取寄主細胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉面和銹菌)。

專性寄生病原物不能脫離寄主營腐生生活。因此不能人工培養(yǎng)。

它們的寄生能力很強，但是它們對寄主細胞的直接殺傷作用較小，(?)這對它們在活

細胞中的生長繁殖是有利的。但是，一旦寄主細胞和組