雜種優(yōu) 質(zhì) 利用第八章

雜種優(yōu)質(zhì)利用第八章雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis):指兩個(gè)性狀不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1,在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過(guò)其雙親的現(xiàn)象。一雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡(jiǎn)史與現(xiàn)狀1利用簡(jiǎn)史1761～1766年Ko1reuter，煙草雜交發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)，并提出利用雜交種；1865年Mendel，豌豆雜交，提出雜種活力概念；1866～1876年Darwin，玉米雜交和自交，異花授粉有利、自花授粉有害；1908年Shull,玉米自交系間雜交，雜種優(yōu)勢(shì)一詞，方法體系建立使玉米成為生產(chǎn)中利用雜種優(yōu)勢(shì)的第一個(gè)代表性作物，但由于自交系產(chǎn)量低，成本高，未能投入生產(chǎn)。1918年Jones，雙交種的利用與商品化生產(chǎn)美國(guó)歷年玉米雜交種品種面積：1934年，0.40%；1944年，56%；1956年，普及1960年以前，主要是雙交種和一部分三交種與群體品種。1963年后，推廣單交種。我國(guó)玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用研究：始于20世紀(jì)30年代50年代品種間雜種品種60年代推廣雙交種70年代以后推廣單交種80年代普及2利用現(xiàn)狀

作物雜種優(yōu)勢(shì)利用主要集中在以下五個(gè)方面：核質(zhì)互作雄性不育系的選育、化學(xué)殺雄、光溫敏雄性不育系的選育、核雄性不育的利用與核質(zhì)互作雜種優(yōu)勢(shì)利用。高粱是常異花作物中最早利用雜種優(yōu)勢(shì)的作物

同時(shí)也是最早利用CMS不育系大面積配制雜種的作物美國(guó)1957年雜交種商品化，很快普及我國(guó)通過(guò)引進(jìn)種質(zhì)，在60年代育種雜交種雜交高粱世界雜交水稻研究始于上世紀(jì)50年代我國(guó)于1964年開始雜交水稻研究70年代前期三系配套（1973）70年代中期開始推廣雜交水稻（1976，汕優(yōu)63，珍汕97A/明恢63）

一直保持世界領(lǐng)先自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢(shì)成功典范以CMS三系配制雜種為主以光溫敏雄性不育系二系法配制雜種為輔（1995,兩優(yōu)培九）(培矮63S/9311）全國(guó)雜交水稻年種植面積約占水稻總面積的50%（秈稻為主），產(chǎn)量則占60%。雜交小麥的研究始于上世紀(jì)50年代。1951年日本首次導(dǎo)入異源細(xì)胞質(zhì)獲得普通小麥雄性不育系許多國(guó)家育成多種細(xì)胞質(zhì)的CMS與光溫敏不育系篩選出了多個(gè)化學(xué)殺雄劑利用這些技術(shù)現(xiàn)已選育出一些強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用研究始于上世紀(jì)60年代中期我國(guó)已育成秦油系列（秦油2號(hào)）、華雜系列(2、3、4號(hào)）多個(gè)雜種品種系列目前以CMS為主（波里馬細(xì)胞質(zhì)不育系、陜2A）我國(guó)處于國(guó)際領(lǐng)先地位。棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用研究利用人工去雄配制雜種(中棉29,魯棉15,南抗3等)GMS正廣泛被利用(中棉39,南農(nóng)早等)

少量的利用核不育（四川）推廣面積迅速擴(kuò)大,2002-2004年占50%左右,部分省基本普及雜種。目前世界上已經(jīng)利用和即將利用雜種優(yōu)勢(shì)的植物有：大田作物——玉米、水稻、高梁、黑麥、向日葵、棉花、煙草、小麥、大麥、燕麥、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。蔬菜作物——番茄、洋蔥、茄子、黃瓜、西葫蘆、西瓜、筍瓜、南瓜、甘藍(lán)、花椰菜、白菜、蘿卜、胡蘿卜、菠菜、石刁柏、萵苣、辣椒、蔥、芹菜、菜豆、豌豆、馬鈴薯等。還有椰子等果樹植物,桉樹等林木植物以及秋海棠等觀賞植物。二雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特征1雜種優(yōu)勢(shì)的普遍性（1）生長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)體（2）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面

生殖生長(zhǎng)方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器官增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽粒產(chǎn)量提高等。（3）品質(zhì)方面

有效成分提高整齊度（一致性）親本品質(zhì)改造（4）生理功能方面

光合能力有效光合期延長(zhǎng)光合面積增加營(yíng)養(yǎng)吸收能力等（5）生化表現(xiàn)方面線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ)同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶（6）抗逆性和適應(yīng)性2雜種優(yōu)勢(shì)的復(fù)雜多樣性從基因型看：自交系強(qiáng)于自由授粉品種作物種類：二倍體大于多倍體親本親緣關(guān)系：親緣關(guān)系遠(yuǎn)的強(qiáng)于近的雜交組合：親本之間性狀互補(bǔ)，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)3F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退原因：發(fā)生遺傳分離，出現(xiàn)個(gè)體差異，后代不整齊一致。雜種優(yōu)勢(shì)衰退速度的影響因素：F1基因型的雜合位點(diǎn)數(shù)：雜合位點(diǎn)越多，衰退越慢；作物授粉方式：異花授粉比自花授粉作物下降慢。4雜種優(yōu)勢(shì)的度量（1）中親優(yōu)勢(shì)：指雜交種(F1)的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親(P1與P2)同一性狀平均值差數(shù)的比率。（雜種優(yōu)勢(shì)理論研究）

中親優(yōu)勢(shì)=［

F1－(P1+P2)

/2］

/

(P1+P2)/2

×100%（2）超親優(yōu)勢(shì)：指雜交種(F1)的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本(HP)同一性狀平均值差數(shù)的比率。

超親優(yōu)勢(shì)=

（F1－HP）/HP×100%

有些性狀在F1可能出現(xiàn)超低值親本（LP）的現(xiàn)象，可稱為負(fù)向的超親優(yōu)勢(shì)。負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)=（F1

－LP）/LP×100%（3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)：（育種過(guò)程品比應(yīng)用）

超標(biāo)優(yōu)勢(shì)=（F1

-CK）/

CK×100%（4）雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù):雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。

雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)=F1/（P1+P2)/2×100%三雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ)1雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)(1)顯性假說(shuō)

AABBccdd×aabbCCDD121043=296586=25AaBbCcDd假設(shè)完全顯性12+10+8+6=36

無(wú)顯性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（雙親平均值）不完全顯性27<F1<36

基本論點(diǎn)：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個(gè)基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。（2）超顯性假說(shuō)

a1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2

（1111=4）（1111=4）

a1a2b1b2c1c2D1D2

（2222=8）

基本論點(diǎn)：雜合等位基因的互作勝過(guò)純合等位基因的作用，雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親雜交的F1的異質(zhì)性引起的，即由雜合性的等位基因間互作引起的。2對(duì)兩種假說(shuō)的評(píng)論

共同點(diǎn)：（1）雜種優(yōu)勢(shì)的來(lái)源于雜種F1等位基因和非等位基因間的互作；（2）互作效應(yīng)的大小和方向不同,表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親、超親優(yōu)勢(shì)。不同點(diǎn)：顯性假說(shuō)1、雜合的等位基因間是顯隱性關(guān)系，一對(duì)雜合等位基因不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)。2、非等位基因間是顯性基因的互補(bǔ)或累加關(guān)系，超親優(yōu)勢(shì)由雙親顯性基因的累加效應(yīng)而產(chǎn)生。超顯性假說(shuō)1、雜合等位基因間異質(zhì)性互作，一對(duì)雜合等位基因也可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢(shì)。2、非等位基因間的互作，即上位性效應(yīng)，更可能出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)。四雜種品種的選育程序1雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本原則:（1）選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合雜種滿足品種三個(gè)基本特性：特異性、一致性、穩(wěn)定性強(qiáng)優(yōu)勢(shì)包括：產(chǎn)量、品質(zhì)、適應(yīng)性、生育期、株型等。（2）異交結(jié)實(shí)率高：對(duì)自花和常異花作物而言，尤為重要。（3）繁殖與制種技術(shù)簡(jiǎn)單：親本繁殖（產(chǎn)量與純度）；雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）。2親本選配

對(duì)雜種親本的要求：基因型純合,表型整齊一致

經(jīng)過(guò)多代自交和嚴(yán)格選擇,使基因型達(dá)到符合育種要求的純合程度；表型如株型、葉鞘和葉片色澤、穗形、粒形和色澤等均齊一致。并能經(jīng)過(guò)自交系內(nèi)姊妹交或系內(nèi)混合授粉把本系的特征特性穩(wěn)定地傳遞給下代。具有較高的一般配合力

自交系的一般配合力高,才能組配成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交種。

具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀

優(yōu)良的農(nóng)藝性狀是指適合育種目標(biāo)要求的多種性狀。作為雜交的親本,還要考慮影響繁殖制種的一些性狀,要求自交系的花粉量較大,散粉通暢,雌雄花期協(xié)調(diào)、結(jié)實(shí)性好,產(chǎn)量較高。

不同繁殖方式作物的雜種親本選育自花：無(wú)需多代自交，直接選育常異花：只需2—3代自交異花：必須經(jīng)過(guò)多代的自交與選擇

本章重點(diǎn)介紹異花作物親本的選育方法。（1）選育自交系的原始材料

自交系（inbredline）：

經(jīng)過(guò)多年、多代連續(xù)的人工強(qiáng)制自交和單株選擇所形成的基因型純合的、性狀整齊一致的自交后代，主要為異花授粉作物的雜交制種提供親本。地方品種和推廣品種一環(huán)系（firstcycleline）

：從品種群體和品種間雜交種中選育出的自交系。各類雜交種二環(huán)系（secondcycleline）

：從自交系間雜種品種中選育出的自交系。綜合品種或人工合成群體特點(diǎn)：遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，能適應(yīng)較長(zhǎng)期的育種要求；育種周期長(zhǎng)，工作量大。（2）自交系的選育方法a人工套袋自交技術(shù)開花前，用硫酸鈉紙袋（羊皮紙袋），將花序套上，起隔離保護(hù)作用。b自交系農(nóng)藝性狀的選擇在性狀分離的早代和中代（S1-S4）進(jìn)行選擇。單收，單脫，種成小區(qū)（穗行）。對(duì)不同性狀進(jìn)行選擇，包括產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性、生育特性、開花結(jié)實(shí)特性等性狀。按系譜法進(jìn)行。（3）自交系的改良a

改良的目的：保留優(yōu)系的全部或大部分優(yōu)良性狀并保持其高配合力下，改良個(gè)別不良性狀。b改良的基本方法——回交改良法育種程式：

[（A×B）×A1-5]

2-5

A′(A的改良系)

原理：供體系回交選擇自交改良系

供體選擇的條件：

具有明顯的，可以彌補(bǔ)被改良系某些缺點(diǎn)的優(yōu)良性狀，且性狀遺傳率較高；具有較高的配合力，無(wú)嚴(yán)重缺點(diǎn)。

3配合力及其測(cè)定（1）配合力的概念配合力：指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力或其他性狀指標(biāo)的大小。一般配合力（GCA）：指一個(gè)純系（自交系）親本與其他若干個(gè)品種（自交系）雜交后，其雜種一代在數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由加性效應(yīng)決定，可遺傳。其高低由自交系中有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定。特殊配合力（SCA）：指兩個(gè)特定親本所組配的雜交種在數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由非加性效應(yīng)決定（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)）,不能遺傳。

根據(jù)F1產(chǎn)量測(cè)定一般配合力和特殊配合力自交系A(chǔ)BCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.840.170.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.380.71-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3-0.37-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63N10.98.810.39.610.110.39.69.940.270.47-1.130.25-0.170.190.050.29O9.39.78.78.39.58.88.08.9-0.77-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均10.169.689.789.509.649.989.049.67CGA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.63組合的實(shí)際產(chǎn)量=全部組合平均產(chǎn)量+雙親一般配合力+雙親特殊配合力如L/A組合的特殊配合力=10.8-9.67

-（0.49+0.71）=-0.07（2）配合力的測(cè)定測(cè)定時(shí)期a早代測(cè)定：主要用于異花授粉作物的群體改良，S1-S2代進(jìn)行，僅能測(cè)出一般配合力。b中代測(cè)定：S3-S4，比早代測(cè)定可靠，普遍采用。c晚代測(cè)定：S5-S6，結(jié)果可靠，但工作量增加。測(cè)交(test-crossing)

：測(cè)驗(yàn)自交系配合力所進(jìn)行的雜交。測(cè)驗(yàn)種(tester)

：測(cè)交所用的共同親本。測(cè)交種(testcrossvariety)

：測(cè)交所得到的后代。

測(cè)驗(yàn)種的選擇：測(cè)驗(yàn)種的選擇非常重要

a測(cè)驗(yàn)種的選擇依測(cè)定目的而定。一般配合力—群體品種；特殊配合力—純系

b依本身的配合力以及測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系的親緣關(guān)系而定。本身配合力低，且與被測(cè)系親緣關(guān)系近——偏低。測(cè)交方法

a頂交法：選用一個(gè)遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測(cè)驗(yàn)種，用來(lái)測(cè)定配合力。

具體做法：（1、2、3…n）×A1×A，2×A，3×A…n×A

或反交組合，進(jìn)行產(chǎn)量和其他性狀的比較。

只可測(cè)一般配合力。

最初用地方品種，現(xiàn)在用綜合品種。b雙列雜交法：待測(cè)自交系相互輪交，配成可能的雜交組合，繼而測(cè)定后代的配合力。通常采用“格子方”法優(yōu)點(diǎn)：在測(cè)定的同時(shí)，進(jìn)行組合篩選。缺點(diǎn)：被測(cè)系數(shù)目多時(shí)，組合數(shù)過(guò)多，試驗(yàn)不易安排。c多系測(cè)交法(multiplelinecrossmethod)

：用幾個(gè)優(yōu)系或骨干系作測(cè)驗(yàn)種與一系列被測(cè)系測(cè)交。例：A、B、C、D四個(gè)系作測(cè)驗(yàn)種，分別和300份被測(cè)系測(cè)交，可配成1200個(gè)單交組合。優(yōu)點(diǎn)：測(cè)定配合力和選擇優(yōu)良雜種相結(jié)合，選出的優(yōu)良雜交種可及時(shí)投入生產(chǎn)。例：玉米可選幾個(gè)優(yōu)系做測(cè)驗(yàn)種，測(cè)定配合力的同時(shí)，可獲得優(yōu)勢(shì)雜種。4雜種品種親本選配原則（1）親本的配合力高：尤其是一般配合力。（2）親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

a地理遠(yuǎn)緣：晉雜5號(hào)（3197A×三尺三）

b血緣遠(yuǎn)緣：岱字棉系統(tǒng)和斯字棉系統(tǒng)

c類型和性狀差異較大：南非高粱、印度高粱、中國(guó)高粱（3）性狀良好并互補(bǔ)：親本應(yīng)具有豐產(chǎn)性和適應(yīng)性；雙親的優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)。（4）親本自身產(chǎn)量高，花期相近。5雜種品種的類型（1）品種間雜種品種如：品種甲×品種乙（2）品種-自交系間雜種品種：自由授粉品種（一般為異花授粉作物）和自交系組配的雜種品種，又稱頂交種品種。如：品種甲×自交系A(chǔ)（3）自交系間雜種品種單交種：增產(chǎn)幅度大，制種程序簡(jiǎn)單，產(chǎn)量低。三交種：產(chǎn)量接近或稍低于單交種。雙交種：產(chǎn)量不及單交種，制種產(chǎn)量高于單交種。綜合雜交種：多個(gè)自交系（不少于8個(gè)），F(xiàn)2衰退不顯著。（4）雄性不育雜種品種

a胞質(zhì)雄性不育雜種品種：水稻、玉米、高粱、油菜

b細(xì)胞核雄性不育雜種品種：棉花、大麥

c光溫敏雄性不育雜種品種：水稻、油菜、小麥、谷子（5）自交不親和系雜種品種

自交不親和系×正常品種（系）如：甘藍(lán)、白菜、蘿卜（6）種間與亞種間雜種品種：秈稻和粳稻雜交（7）核質(zhì)雜種五利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑及雜交制種技術(shù)1利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑（1）人工去雄：玉米、棉花、煙草等可采用玉米：父母本隔行相間種植，母本在抽雄后散粉前人工拔除，任其自由授粉。（2）化學(xué)殺雄原理：雌蕊比雄蕊有較強(qiáng)的抗逆性和抗藥性，利用適當(dāng)?shù)乃巹舛群退幜恳謿⑿廴锒迫餆o(wú)害。化學(xué)殺雄劑：二氯丙酸、乙烯利、稻腳青、青鮮素（3）標(biāo)志性狀的利用利用植株的某一顯性性狀或隱性性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就可以不進(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢(shì)。如：水稻的紫葉鞘、小麥的紅色芽鞘、棉花的紅葉（4）利用自交不親合性生產(chǎn)雜種種子自交不親合性：雌雄蕊均正常，但自交或系內(nèi)交均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的特性。十字花科尤為普遍，如油菜。（5）雄性不育性的利用2雜交制種技術(shù)（1）選擇制種區(qū)：制種區(qū)要土壤肥沃、地勢(shì)平坦、肥力均勻。隔離方式：空間隔離時(shí)間隔離自然屏障隔離高稈作物隔離（2）規(guī)格播種

a確定父、母本播期

b規(guī)定父、母本行比

c提高播種質(zhì)量（3）精細(xì)管理：采用先進(jìn)的栽培管理措施。（4）去雜去劣：以獲得純正的雜種種子和保持父本的純度。（5）去雄授粉：做到去雄及時(shí)、干凈，授粉良好。（6）分收分藏：及時(shí)收獲，父、母本分收分藏。

六雄性不育性在雜種優(yōu)勢(shì)利用中的應(yīng)用1核質(zhì)互作型雄性不育性的遺傳和應(yīng)用（1）遺傳方式

細(xì)胞質(zhì)育性基因：F可育，S不育細(xì)胞核育性基因：MSMS可育，MSms可育，msms不育質(zhì)基因與核基因的6種組合及育性表現(xiàn)：MSMSFMSMSMSmsMSmsmsmsmsmsSFFSS可育可育可育可育可育不育（2）“三系”的概念和應(yīng)用

a雄性不育系--基因型S（msms）具有雄性不育特性的品種或自交系。

b雄性不育保持系--基因型F（msms）用來(lái)給不育系授粉，能夠保持其雄性不育特性的品種或自交系。

c雄性不育恢復(fù)系--基因型F/S（MSMS）

能恢復(fù)不育系的雄性繁殖能力的品種或自交系。

雄性不育形態(tài)特性

雄性不育植株在外部形態(tài)上與同品種的正常株極為相似，但在開花以后，不育株和可育株可以從雄花的形態(tài)上加以辨別。

正常植株花藥黃色肥大飽滿很多成熟花粉適宜條件下充分裂開將花粉散出不育株花藥色淺瘦小干癟水漬狀無(wú)花粉或無(wú)正?；ǚ刍ㄋ幉婚_裂無(wú)花粉散出

棉花保持系棉花不育系優(yōu)良的不育系和恢復(fù)系具備的條件：

a不育度和恢復(fù)度要高

b配合力要高

c綜合性狀良好繁殖田不育系S(msms)保持系F(msms)保持系F(msms)不育系S(msms)×