第34章 DNA的復(fù)制與修復(fù)課件

遺傳信息的

傳遞與表達第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)DNA復(fù)制RNA轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)翻譯逆向轉(zhuǎn)錄RNA復(fù)制中心法則基因（gene）：DNA上的功能單位，能夠編碼蛋白質(zhì)或者RNA?；虮磉_（geneexpression）：基因轉(zhuǎn)錄與翻譯的過程。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)

第34章

DNA的復(fù)制和修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)體細胞染色體有絲分裂第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)一.DNA的復(fù)制高等生物染色體DNA原核生物基因組DNA原核生物染色體外DNA(質(zhì)粒)病毒第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)(一)DNA的半保留復(fù)制

定義：復(fù)制時，母鏈的雙鏈DNA解開兩股單鏈，各自作為模板指導(dǎo)子代合成新的互補鏈。子代細胞的DNA雙鏈，其中一股單鏈從親代完整地接受過來，另一股單鏈則從新合成。由于堿基互補，兩個子細胞的DNA雙鏈，都和親代母鏈DNA堿基序列一致。這種復(fù)制方式稱為半保留復(fù)制(semiconservativereplication)。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)父代DNA子代DNA保留了一半父代DNA成份第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)1、半保留復(fù)制的實驗證據(jù)

1958年，Meselson和Stahl用15N標(biāo)記E.coliDNA，用密度梯度離心試驗證明了DNA的復(fù)制是半保留復(fù)制。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)1963年，Cairns用放射自顯影法，在顯微鏡下首次觀察到完整的正在復(fù)制的E.coli.染色體DNA。

P408圖34-3

第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)二、半保留復(fù)制的意義DNA的半保留復(fù)制保證了DNA在代謝上的穩(wěn)定性，經(jīng)過許多代的復(fù)制，DNA多核苷酸鏈仍可保持完整，存在于后代而不被分解，這種穩(wěn)定性體現(xiàn)了DNA遺傳過程的相對保守性。

遺傳的保守性是相對的，而不是絕對的。自然界還存在著普遍的變異現(xiàn)象。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)(二)復(fù)制的起點與單位基因組能獨立進行復(fù)制的單位稱為復(fù)制子（replicon)，每個復(fù)制子都含有控制復(fù)制的起點（origin)，可能還有終止復(fù)制的終點（terminus)。復(fù)制的方向大多是雙向的（unidirectional)，形成兩個復(fù)制叉分別向兩側(cè)進行復(fù)制，也有一些是單向的。origin第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)雙向復(fù)制與單向復(fù)制第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)三復(fù)制的方式1.真核生物：雙向，多復(fù)制子2.大腸桿菌：雙向，單復(fù)制起點（?型復(fù)制）3.病毒DNA：多種多樣第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)大腸桿菌染色體DNA第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)1.θ型復(fù)制：環(huán)狀DNA的復(fù)制時，在復(fù)制起點處兩條鏈解開，各自合成其互補鏈，在電子顯微鏡下可以看到形希臘字母θ

形結(jié)構(gòu)，這種復(fù)制方式就叫θ型復(fù)制第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)DNA的單向復(fù)制1.滾環(huán)復(fù)制噬菌體ΦX174DNA是環(huán)狀單鏈分子。它在復(fù)制過程中首先形成共價閉環(huán)的雙鏈分子(復(fù)制型)，然后其正鏈由內(nèi)切酶在特定位置切開，游離出一個3‘-OH和一個5’—磷酸基末端。此5‘—磷酸基末端在酶的作用下固著到細胞膜上。隨后，在DNA聚合酶催化下，以環(huán)狀負鏈為模板，從正鏈的3’-OH末端加入脫氧核苷酸，使鏈不斷延長，通過滾動而合成出新的正鏈。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)2.D環(huán)復(fù)制雙鏈環(huán)在固定點解開進行復(fù)制，但兩條鏈的合成是高度不對稱的，一條鏈先復(fù)制，另一條鏈保持單鏈而被取代，在電鏡下可以看到呈D環(huán)形狀。待一條鏈復(fù)制到一定程度，露出另一鏈的復(fù)制起點，另一條鏈才開始復(fù)制。這表明復(fù)制起點是以一條鏈為模板起始合成DNA的一段序列；兩條鏈的起點并不在同一點上，當(dāng)兩條鏈的起點分開一定距離時就產(chǎn)生D—環(huán)復(fù)制。DNA的單向復(fù)制第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)(三)DNA復(fù)制的酶學(xué)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)

復(fù)制是酶催化下的核苷酸聚合過程，需要多種物質(zhì)的共同參與：

底物：dNTP（

dATP、dGTP、dCTP、dTTP）

DNA聚合酶：即依賴DNA的DNA聚合酶

模板：解開成單鏈的DNA母鏈

引物：RNA，提供3’-OH末端

新鏈延伸方向：5’3’

其它酶和蛋白質(zhì)因子：解螺旋酶、拓樸異構(gòu)酶、引物酶、DNA連接酶、單鏈結(jié)合蛋白等

第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)1、DNA的聚合反應(yīng)

第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)DNA復(fù)制的反應(yīng)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)復(fù)制的化學(xué)反應(yīng)方程式

（dNMP）n+dNTP（dNMP）n+1+PPi第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)2、DNA聚合酶DNA聚合酶（DNApolymerase，DNA-pol）又稱為DNA依賴的DNA聚合酶（DNA-dependentDNApolymerase，DDDP）原核生物的DNA聚合酶：I、II、III；3種真核生物的DNA聚合酶：α、β、γ、δ、ε；5種第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)（1）原核生物的DNA聚合酶

聚合酶I聚合酶II聚合酶III5’→3’聚合酶活性+++3’→5’外切酶活性+++5’→3’外切酶活性+

相對分子量（×103）10388830

聚合速度(bp/min)1000-1200240015000-60000

持續(xù)合成能力3-2001500大于500000

生物學(xué)功能切除引物,修復(fù)修復(fù)復(fù)制大腸桿菌DNA聚合酶I、II和III的性質(zhì)比較第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)IIDNA聚合酶I：校讀、修復(fù)Klenow片段特異的蛋白酶DNA聚合酶III：新鏈延長核心酶第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)DNA聚合Ⅰ酶損傷修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)（2）真核生物的DNA聚合酶DNA聚合酶：延長隨從鏈DNA聚合酶：相當(dāng)于原核生物DNA-polIIDNA聚合酶δ：延長領(lǐng)頭鏈DNA聚合酶：位于線粒體內(nèi)DNA聚合酶ε：起校讀、修復(fù)、填補缺口的作用，相當(dāng)于原核生物DNA-polI

二者相當(dāng)于原核生物的DNA-polIII第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)（3）DNA聚合酶的核酸外切酶活性和復(fù)制的保真性1).核酸外切酶活性：校讀功能

DNA-polⅢ,I：3’5’外切酶活性5’3’聚合酶活性第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)2).復(fù)制的保真性DNA復(fù)制的保真性依賴三種機制：

遵守嚴格的堿基配對規(guī)律：A與T、G與CDNA-polIII在復(fù)制延長中對堿基的選擇功能復(fù)制出錯時DNA-polI有即時的校讀功能第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)3、DNA連接酶（DNAligase）

連接DNA鏈3’-OH末端和相鄰DNA鏈5’-P末端，使二者生成3’，5’磷酸二酯鍵，從而把兩段相鄰的DNA鏈連成完整的鏈第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)4.解螺旋酶

解螺旋酶通過水解ATP供能，解開雙鏈DNA

解螺旋酶可沿模板隨復(fù)制叉的伸展而移動

DnaB是解螺旋酶。DnaA蛋白辨認復(fù)制起始點，引起解鏈，在此基礎(chǔ)上，DnaC蛋白輔助解螺旋酶結(jié)合于初步打開的雙鏈，并用其解螺旋酶活性打開雙鏈。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)拓撲異構(gòu)酶I：

切斷DNA雙鏈中的一條鏈，使DNA解旋中不致打結(jié)，適當(dāng)時再把切口封閉，反應(yīng)不耗能拓撲異構(gòu)酶II：無ATP時，切斷處于超螺旋狀態(tài)的DNA分子雙鏈某一部位，斷端通過切口使超螺旋松弛在利用ATP供能情況下，斷端在拓撲酶催化下恢復(fù)連接松弛狀態(tài)的DNA又進入負超螺旋狀態(tài)5.拓撲異構(gòu)酶（I、II）第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)

在復(fù)制過程中，DNA每復(fù)制10bp，復(fù)制叉前方的模板DNA雙螺旋就要繞其長軸旋轉(zhuǎn)一周，產(chǎn)生正超螺旋。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)6.單鏈結(jié)合蛋白（SSB）

SSB的作用是在復(fù)制中維持模板處于單鏈狀態(tài)并保護單鏈的完整

SSB與DNA的結(jié)合具有協(xié)同效應(yīng)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)7、引物酶和引發(fā)體

引物酶（primase）：

復(fù)制是在一段RNA引物提供3’–OH末端的基礎(chǔ)上進行的，催化引物合成的是一種RNA聚合酶，稱為引物酶。它與催化轉(zhuǎn)錄過程的RNA聚合酶不同。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)引物酶可合成6-10個堿基的RNA引物?！顳NA復(fù)制為什么要用引物？（而RNA聚合酶不需要引物？）⑴從模板復(fù)制最初幾個核酸時，堿基堆集力和氫鍵都較弱，易發(fā)生錯配⑵新復(fù)制的最初幾個核苷酸，沒有與模板形成穩(wěn)定雙鏈，DNA聚合酶的5′→3′

校對功能難發(fā)揮作用。P.419第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)

三種酶催化生成磷酸二酯鍵的比較

提供核糖3’-OH結(jié)果DNA聚合酶引物或（dNMP）n+1

延長中的新鏈連接酶復(fù)制中不連續(xù)的不連續(xù)→連續(xù)鏈兩條單鏈連接雙鏈DNA的單鏈缺口拓撲酶切斷、整理后改變拓撲狀態(tài)的兩鏈第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第二部分DNA生物合成過程

DNA復(fù)制分為三個階段一、復(fù)制的起始二、復(fù)制的延伸三、復(fù)制的終止第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)一、復(fù)制的起始

復(fù)制是從DNA分子上的特定部位開始的，這一部位叫做復(fù)制起始點(originofreplication)常用ori或o表示。

原核生物每個DNA分子只有一個復(fù)制起始點，真核生物DNA分子有多個復(fù)制起始點。

打開雙鏈生成引發(fā)體第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)3’...ATTAGGTGT....TTATACACA.5’3’3’5’...AATAGGTTT....TTATCCACA.3’3’5’5’5’第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)（一）打開雙鏈第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)防止單鏈復(fù)合3.DNA結(jié)合蛋白與單鏈結(jié)合并向前移動DNA結(jié)合蛋白起點提問：DNA結(jié)合蛋白的作用？GCAT解螺旋酶第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)（二）引發(fā)體的生成

復(fù)制過程需要引物，引物是由引物酶催化合成的短鏈RNA分子。在解鏈的基礎(chǔ)上，形成了DnaB、DnaC蛋白與DNA的起始復(fù)制區(qū)域相結(jié)合的復(fù)合體，此復(fù)合體再與引物酶結(jié)合成的復(fù)合體結(jié)構(gòu)稱為引發(fā)體。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)二、復(fù)制的延長dNTP按堿基互補配對原則逐個加入而延長DNA新鏈，其化學(xué)本質(zhì)是生成3’,5’-磷酸二酯鍵。催化此反應(yīng)的酶，在原核生物為DNA-polIII，真核生物為DNA-pol

和。新鏈延伸方向：5’3’第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)新鏈延伸方向：5’3’第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)

復(fù)制開始時，雙鏈打開，形成一個復(fù)制叉。兩條單鏈分別做模板，各自合成一條新的DNA鏈。由于DNA一條鏈的走向是5′→3′，另一條鏈的走向是3′→5′，但生物體內(nèi)DNA聚合酶只能催化DNA從5′→3′方向的合成。順著解鏈方向而生成的子鏈，復(fù)制是連續(xù)進行的，這股鏈稱為前導(dǎo)鏈。另一條子鏈復(fù)制的方向與解鏈方向相反，復(fù)制是不連續(xù)的，稱為滯后鏈。這種復(fù)制方式稱為半不連續(xù)復(fù)制。復(fù)制的半不連續(xù)性

隨從鏈上不連續(xù)復(fù)制的DNA片段稱為岡崎片段。每一個岡崎片段5’-端都帶有一個RNA引物。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)半保留——復(fù)制結(jié)果半不連續(xù)——復(fù)制過程第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)半不連續(xù)復(fù)制第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)

隨從鏈復(fù)制時必須等待模板鏈解開足夠長度時，才能從5′→3′合成引物后開始復(fù)制。延伸時，又要等待下一段暴露出足夠長的模板，才能再次合成引物而延長。崗崎片段第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)三、復(fù)制的終止

原核生物的環(huán)狀DNA多采用雙向復(fù)制的方式。復(fù)制的終止是雙向復(fù)制的兩子鏈在復(fù)制終止點的匯合。復(fù)制中的不連續(xù)片段需連接成連續(xù)的子鏈。這一過程需先由RNA酶水解引物，引物留下的空隙由DNA聚合酶I催化dNTP逐一自5′向3′端聚合而填補。最后，兩不連續(xù)片段相鄰的5′-P和3′-OH還有一個缺口，則由DNA連接酶加以連接。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)真核生物的端粒和端粒酶

真核生物染色體DNA采取線性復(fù)制方式。子鏈5’-端的一段RNA引物被水解后，留下的空隙由端粒的端粒酶爬行式復(fù)制而不縮短。端粒（telomere）：真核生物染色體線性DNA分子末端的結(jié)構(gòu)，富含GxTy的正向重復(fù)序列。端粒DNA受特殊蛋白質(zhì)保護，不被核酸酶水解。端粒酶（telomerase）：保護端粒的特殊蛋白質(zhì)，是一種核糖核蛋白，是一種逆轉(zhuǎn)錄酶，由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成，能識別和結(jié)合端粒序列。其中RNA大約有150個核苷酸，富含CxAy，正好與端粒序列GxTy的單鏈呈雜交結(jié)合狀態(tài)。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)模板第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)二DNA損傷(突變)與修復(fù)突變的因素突變的類型DNA損傷的修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)……如經(jīng)DNA修復(fù)后有缺陷，DNA就會發(fā)生突變………發(fā)展成癌細胞第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)化學(xué)因素：堿基類似物、堿基的修飾劑（羥胺類、亞硝酸鹽、烷化劑）

嵌入染料一、突變的因素物理因素：紫外線第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)1．堿基類似物（baseanalog）與DNA正常堿基結(jié)構(gòu)類似的化合物，也能在DNA復(fù)制時取代正常堿基基摻入井與互補鏈上堿基配對。但是這些類似物易發(fā)生互變異構(gòu)(tautomerization)，在復(fù)制時改變配對的堿基，于是引起堿基對的置換。

第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)5—溴尿嘧啶(BU)是胸腺嘧啶的類似物，在通常情況下它以酮式結(jié)構(gòu)存在，能與腺嘌吟配對；但它有時以烯醇式結(jié)構(gòu)存在，與鳥嘌呤配對。胸腺嘧啶也有酮式和烯醇式互變異構(gòu)現(xiàn)象，但其烯醇式發(fā)生率極低。而5－溴尿嘧啶中由于溴原子負電性很強，其烯醇式發(fā)生率要高得多，因此顯著提高了誘變的能力。結(jié)果使AT對轉(zhuǎn)變?yōu)镚C對；第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)2-氨基嘌呤(AP)是腺嘌呤的類似物，正常狀態(tài)下與胸腺嘧啶配對，但以罕見的亞氨基狀態(tài)存在時卻與配對胞嘧啶。因此，它能引起AT對轉(zhuǎn)換為GC對第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)2，堿基的修飾劑(basemodifier)

某些化學(xué)誘變劑通過對DNA堿基的修飾作用，而改變其配對性質(zhì)。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)例如：亞硝酸能脫去堿基上的氨基。腺嘌呤脫氨后成為次黃嘌呤，它與胞嘧啶配對．而不是與原來的胸腺嘧啶配對。胞嘧啶脫氨后成為尿嘧啶，它成為與腺嘌呤配對。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)羥胺與堿基作用十分特異，它只與胞嘧啶作用，生成4-羥胺胞嘧啶(HC)，而與腺嘌呤配對，結(jié)果GC對變?yōu)锳T對。烷化劑是極強的化學(xué)誘變劑，最常見的是鳥嘌呤上第7位氮原子的烷基化，引起分子電荷分布的變化而改變堿基配對性質(zhì)，第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)3嵌入染料一些扁平的稠環(huán)分子，例如吖啶橙(acridine)、原黃素(proflavine)、溴化乙錠(ethidiumbromide)等染料，可以插入到DNA的堿基對之間，故稱為嵌入染料。這些扁平分子插入DNA后將堿基對間的距離撐大約一倍，正好占據(jù)了一個堿基對的位置。嵌入染料插入堿基重復(fù)位點處可造成兩條鏈錯位。在DNA復(fù)制時，新合成的鏈或者增加核苷酸插入，或者使核苷酸缺失，結(jié)果造成移碼突變。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)二、突變的類型

點突變（pointmutation）缺失（deletion）插入（insertion）重排（rearrangement）第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)點突變（錯配）第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)缺失移框突變：指缺失或插入（核苷酸）的突變，引起三聯(lián)密碼的閱讀方式改變，造成蛋白質(zhì)氨基酸排列順序發(fā)生改變，其后果是翻譯出一級結(jié)構(gòu)完全不同的另一種蛋白質(zhì)。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)重排DNA分子內(nèi)發(fā)生較大的交換。移位的DNA可以在新位點上顛倒方向反置（倒位），也可以在染色體之間發(fā)生交換重組。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)三、損傷的修復(fù)

光修復(fù)（photoreactivation)

切除修復(fù)(excisionrepair)

重組修復(fù)(recombinationrepair)

誘導(dǎo)修復(fù)（inductionrepair)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)1.光復(fù)活

高度專一的修復(fù)方式，它只作用于紫外線引起的DNA嘧啶二聚體DNA損傷的修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)紫外光可見光激活該酶只有高等哺乳動物該功能退化掉了。例對細菌紫外誘變或殺滅時盡量保持暗環(huán)境。光復(fù)活酶結(jié)合于損傷部位第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)切除修復(fù)：細胞內(nèi)最重要的修復(fù)機制。通過切除損傷部位，剩下的空隙由DNA-polI催化dNTP聚合而填補，最后由DNA連接酶連接缺口。切除損傷在原核生物需Uvr蛋白類，真核生物需AP蛋白類。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)重組修復(fù)：重組修復(fù)是先復(fù)制再修復(fù)。這種情況出現(xiàn)在DNA損傷面積較大，來不及修復(fù)就進行復(fù)制。其損傷部位失去模板作用，造成子鏈上缺口出現(xiàn)。此時，可通過鏈間的交換，從完整母鏈將相應(yīng)核苷酸序列片段移到子鏈填補該缺口。這時造成母鏈的缺口，再通過DNA-polI、DNA連接酶進行修復(fù)。這種修復(fù)的不足之處在于原損傷部位仍然存在，但隨著多次復(fù)制，損傷鏈所占比例越來越少。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)誘導(dǎo)修復(fù)（SOS修復(fù)）：

SOS是國際海難信號。SOS修復(fù)是指DNA損傷嚴重，細胞處在危急狀態(tài)下的一種修復(fù)方式。此種情況下，DNA單鏈缺口很多，由此誘發(fā)出一系列極復(fù)雜的反應(yīng)以增強其修補能力。除參與修復(fù)的酶系統(tǒng)外，還有重組蛋白RecA和調(diào)控蛋白LexA等參與。這種修復(fù)反應(yīng)特異性較低，對DNA的堿基識別能力差。通過SOS修復(fù)，細胞可存活，但DNA保留的錯誤較多，會引起長期廣泛的突變，往往導(dǎo)致細胞惡變。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)一、DNA損傷與腫瘤二、DNA損傷修復(fù)缺陷導(dǎo)致人類的遺傳疾病A、DNA修復(fù)缺陷導(dǎo)致的人類遺傳疾病B、細胞對DNA損傷應(yīng)答缺陷導(dǎo)致的遺傳病第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)DNA損傷與腫瘤日本廣島原子彈爆炸第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)DNA損傷與腫瘤切爾諾貝利核電站大爆炸——世界上最嚴重的核事故8噸多強輻射物泄漏

污染區(qū)域超過20萬平方公里受害者約700萬人

消除影響需100多年

第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)切爾諾貝利核電站泄漏第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)

到現(xiàn)在，參加救援工作的83.4萬人中，已有5.5萬人喪生，7萬人成為殘疾人，30多萬人受放射傷害死去。烏克蘭共有250萬人因切爾諾貝利核事故而身患各種疾病，其中包括47.3萬兒童。在烏克蘭的核受害者中最常見的是甲狀腺疾病、造血系統(tǒng)障礙疾病、神經(jīng)系統(tǒng)疾病以及惡性腫瘤等。離核電站僅３公里的普里皮亞季鎮(zhèn)，２０年來成為無人居住的“死城”。切爾諾貝利核電站３０公里以內(nèi)被劃為隔離區(qū)，嚴格限制進入，出入的人必須持有有效證件。第34章DNA的復(fù)制與修復(fù)DNA損傷DNA修復(fù)異?；蛲蛔兡[瘤發(fā)生DNA損傷可以通過基因易位、重排、基因擴增、點突變等機