2021年高中生物競賽輔導資料遺傳學與進化

高中生物競賽輔導資料：第五章遺傳學與進化[考點解讀]遺傳是指生物繁殖過程中，親代與子代在各方面相似現(xiàn)象；而變異普通指親代與子代之間，以及子代個體之間性狀差別。遺傳與變異是生物界共同特性，它們之間是辯證統(tǒng)一。生物如果沒有遺傳，就是產(chǎn)生了變異也不能傳遞下去，變異不能積累，那么變異就失去了意義。因此說，遺傳與變異是生物進化內(nèi)因，但遺傳是相對、保守，而變異則是絕對、發(fā)展。本章內(nèi)容重要涉及有變異(突變和漸變)，孟德爾遺傳(一對基因雜交、兩對基因雜交、多對基因雜交)，多等位性、重組、伴性遺傳，哈迪-溫伯格定律，進化機制(突變、自然選取、生殖分離、適應、適合)。依照IB0考綱細目和近年來試題規(guī)定，如下從知識條目和能力規(guī)定兩方面定出詳細目的@第一節(jié)變異遺傳物質(zhì)自身發(fā)生質(zhì)變化，從而導致生物性狀變化，稱為變異。廣義上變異可以分為染色體畸變(涉及染色體構(gòu)造和數(shù)目變化)和基因(DNA和RNA)突變。狹義變異單指基因突變。一、染色體畸變?nèi)旧w畸變是指生物細胞染色體構(gòu)造和數(shù)目發(fā)生變化，從而引起生物變異。染色體畸變涉及染色體構(gòu)造變異和染色體數(shù)目變異兩種類型。1．染色體構(gòu)造變異染色體構(gòu)造變異普通分為四種類型：缺失、重復、倒位和易位。(1)缺失一種染色體一臂發(fā)生兩處斷裂，中間某些丟失，然后斷裂處愈合，形成缺失。缺失在光學顯微鏡下可以觀測，缺失雜合體在減數(shù)分裂時，同源染色體互相配對，由于一條染色體缺少一種片段，同源染色體相應某些無法配對，拱了起來形成弧狀缺失圈。固然，如果缺失某些發(fā)生在端部就沒有這種缺失圈(圖1-5-1)。缺失一段中如果具有嚴重影響生物體正常生活力因子，或者缺失某些太大，個體普通死亡。如果缺失某些對生活力影響不嚴重，個體能存活，會浮現(xiàn)擬顯性現(xiàn)象。例如，—一對同源染色體上分別具有等位基因A和a，A是顯性基因，a是隱性基因。如果發(fā)生涉及A在內(nèi)片段丟失，由于沒有顯性基因掩蓋，于是體現(xiàn)出假顯性性狀。(2)重復重復是指一種染色體，除了正常構(gòu)成之外，還多了某些額外染色體片段。存在重復染色體片段，在同源染色體配對時，浮現(xiàn)和缺失時類似拱形構(gòu)造，這是由于重復某些無法配對，拱了出來。和缺失相比，重復遺傳影響比較小，但重復也不能太大，否則也會由于遺傳上不平衡導致死亡。重復也產(chǎn)生一定遺傳效應，如果蠅棒眼類型是X染色體上16A區(qū)重復所致。觀測唾液腺染色體，X染色體16A區(qū)有4個明顯橫紋，如果橫紋重復一倍會浮現(xiàn)棒眼遺傳效應(用B表達)，即復眼中小眼數(shù)從幾百個降到幾十個成為棒眼；如果這個區(qū)域再重復變成三份時，果蠅也會成為重棒眼(用BB表達)，小眼數(shù)目僅20各種。(3)倒位倒位是指染色體中斷裂某一片段倒轉(zhuǎn)了位置又重新愈合狀況。倒位之后，由于基因排列順序變化，也會導致遺傳效應。在倒位純合體中，同源染色體都是倒位，可以正常聯(lián)會配對，減數(shù)分裂是正常，看不出有什么遺傳效應。但將倒位個體和非倒位個體雜交后形成雜合體時，減數(shù)分裂比較復雜，在粗線期會產(chǎn)生倒位環(huán)(如圖1—5—2)。(4)易位易位是指一種染色體片段接到另一種非同源染色體上，其中常用是兩個非同源染色體互相互換了片段，產(chǎn)生互相易位。例如，一種染色體順序是ABCDE，另一種非同源染色體順序是LMN0，互相易位成果如圖1-5-3所示。在易位雜合體中，減數(shù)分裂粗線期由于染色體同源某些配對，會浮現(xiàn)十字形圖形，到了分裂后期工，十字圖形逐漸拉開，這時可以浮現(xiàn)兩種狀況：或浮現(xiàn)一種大圓圈，或者成為8字形。由于兩個鄰近染色體交互分向兩極，普通只有8字形，每一種細胞可以得到完整一套染色體，細胞才干成活。這種交互分離往往使易位染色體分向一種細胞，而非易位染色體向另一種細胞，這樣就使非同源染色體自由組合受到抑制，浮現(xiàn)所謂“假連鎖”效應。2。染色體數(shù)目變異普通地，遺傳上把一種配子具有染色體數(shù)稱為一種染色體組或基因組。如果細胞核內(nèi)具有染色體組整數(shù)倍染色體，稱為整倍體；如果具有染色體數(shù)不是染色體組整數(shù)倍，稱為非整倍體。(1)整倍體①單倍體和二倍體具有一種染色體組和兩個染色體組細胞或個體，分別稱為單倍體和二倍體。高等植物單倍體，與其二倍體相比，普通較小、生活力低和不育。只有很少數(shù)單倍體動物能成活，如雄性蜜蜂和黃蜂。幾乎所有正常生長動物都是二倍體(2n)。②多倍缽多倍體染色體數(shù)目是單倍體三倍、四倍或更多倍。多倍體普遍存在于植物界，對進化有很大意義。同源多倍體，是由染色體復制，而細胞質(zhì)不分割形成。同源多倍體在生產(chǎn)上有重要價值，香蕉和黃花菜是天然三倍體，無籽西瓜是人工制造三倍體。異源多倍體，是由兩個不同種雜交，所得雜種再通過染色體加倍而形成。自然界中，有許多異源多倍體，在栽培作物中，普通小麥、陸地棉、海島棉、勝利油菜、煙草等都是異源多倍體。(2)非整倍體①單體丟失一條染色體二倍體生物稱為單體。其染色體普通公式為(2n—1)。單體減數(shù)分裂時，無對可配那條染色體可隨機進入細胞兩極，因而可形成兩種類型配子：n和(n—1)。②三體多一條染色體二倍體稱三體。其染色體公式為(2n+1)。由于其中一對同源染色體多一條染色體，在減數(shù)分裂前期形成一種三價體。如果該三價體兩條染色體移向一極，第三條移向另一極，形成配子類型就分別為(n+1)和n。三體可產(chǎn)生不同表型，這取決于染色體組中哪條染色體以三重狀態(tài)存在。在人類，一條小染色體(常染色體21)以三重狀態(tài)存在時具備嚴重不良效應，即患唐氏先天愚型癥。③四體多二條染色體二倍體稱四體。其染色體公式為(2n+2)。由于其中一對同源染色體多兩條染色體，減數(shù)分裂前期可形成一種四價體。該四價體行為與同源四倍體相似。④雙三體對于兩對非同源染色體來說，每對都多一條染色體二倍體稱雙三體，其染色體公式為(2n+1+1)。⑤缺對體缺失一對同源染色體個體稱為缺對體，這種狀況，對二倍體(2n-2)來說，普通是致死。但對于多倍體來說仍可成活，例如，異源六倍體小麥某些缺對體(6n-2)，雖然生活力和可育性都減少，但仍可成活(由于多倍體遺傳重復)。二、基因突變一種基因內(nèi)部構(gòu)造發(fā)生細微變化，并且這種變化可以遺傳下去，稱為基因突變?；蛲蛔兪侨旧w上一種座位內(nèi)遺傳物質(zhì)變化，故又稱點突變?；蛲蛔兪巧镞M化重要因素之一；基因突變?yōu)檫z傳學研究提供突變型，為育種提供素材。因此基因突變有科學研究和生產(chǎn)實踐意義。1．基因突變特性(1)隨機性摩爾根在飼養(yǎng)許多紅色復眼果蠅中偶爾發(fā)現(xiàn)了一只白色復眼果蠅。這一事實闡明基因突變在發(fā)生時間上，在發(fā)生該突變個體上，在發(fā)生突變基因上都是隨機。(2)突變多方向性和復等位基因一種基因可以向不同方向發(fā)生突變，即可以突變?yōu)楦鞣N等位基因，如基因A可以突變?yōu)閍l或a2或a3……，因而在該座位上個體基因型可以是AA或AaI或Aa2或Aal……各種組合。染色體座位上有兩種以上基因存在，即復等位基因。(3)稀有性基因突變是極為稀有，也就是說野生型基因以極低突變頻率發(fā)生突變。大腸桿菌對鏈霉素抗性突變率為4X10-10，玉米紫色籽粒突變率為1X10-5；人亨廷頓舞蹈病突變率為1X10-6，血友病突變率為3X10-5等。(4)可逆性野生型基因通過突變成為突變型基因過程稱為正向突變。正向突變稀有性闡明野生型基因是一種比較穩(wěn)定構(gòu)造。突變基因又可以通過突變而成為野生型基因，這一過程叫回答突變。2．基因突變類型基因突變可自發(fā)亦可誘發(fā)，自發(fā)產(chǎn)生突變型和誘發(fā)產(chǎn)生突變型在本質(zhì)上沒有差別，誘變劑作用只是提高基因突變頻率。按照基因構(gòu)造變化類型，突變可分為堿基置換、移碼、缺失和插入等。(1)堿基置換突變一對堿基變化而導致突變稱為堿基置換突變，其中一種嘌呤為另一種嘌呤所取代，或一種嘧啶為另一種嘧啶所取代稱為轉(zhuǎn)換；一種嘌呤為一種嘧啶取代，或一種嘧啶為一種嘌呤所取代稱為顛換。(2)移碼突變在DNA堿基序列中一對或少數(shù)。幾對鄰接核苷酸增長或減少，導致該位置后一系列編碼發(fā)生了變化，稱為移碼突變。移碼突變由于能引起蛋白質(zhì)分子所有變化，或形成不正常蛋白質(zhì)，將引起生物性狀嚴重異常，甚至導致生物死亡。3．基因突變發(fā)生時期基因突變可以發(fā)生在生殖細胞中，這樣突變可以遺傳給下一代；也可以發(fā)生在體細胞中，即細胞突變，這種突變可以引起當代生物在形態(tài)或生理上變化，如某些癌癥發(fā)生等，普通不遺傳給下一代。4．突變誘發(fā)因DNA復制、DNA損傷修復等導致基因突變，稱為自發(fā)突變；因環(huán)境等因素引起突變，稱為誘發(fā)突變。引起基因突變因子叫誘變劑。誘變劑種類諸多。(1)物理性誘變劑宇宙射線也許是自然界中引起突變重要因素，X射線、γ射線、中子流、紫外線等均可引起基因突變。過高或過低溫度亦可引起基因突變。(2)化學誘變劑化學誘變劑種類諸多。如工業(yè)污染中煤煙和汽車尾氣中苯、芘、芐等；工業(yè)試劑及工業(yè)原料中乙烯亞胺、甲醛；食品工業(yè)中用亞硝酸鹽，食品污染中黃曲霉毒素；藥物中氮芥、磷酰胺；抗生素中絲裂霉素C、放線菌素D；核酸代謝中5-氟尿嘧啶，5-溴尿嘧啶(5-BU)、烷化劑等均可引起基因突變。(3)生物誘變劑某些病毒由于其DNA構(gòu)造簡樸，也可導致基因突變。4，突變發(fā)生機制(1)化學因素①堿基類似物如果一種化合物分子構(gòu)象很像天然化合物，可在某個化學反映中取代天然化合物。堿基類似物就是一大類。在DNA復制過程中堿基類似物引起堿基對錯配。如5-溴尿嘧啶(5-BU)，它有兩種形式：酮式和烯醇式。5—BU酮式構(gòu)造與T構(gòu)造相似，在DNA復制過程中由A—T變成A—BU。5-BU取代之后，在下一次DNA復制過程中烯醇式5-BU和鳥嘌呤G配對(5-BU醇式構(gòu)造和c構(gòu)造相似)，浮現(xiàn)G—BU堿基對。這樣，A—T就被置換成G—C。②誘變劑亞硝酸或烷化劑等誘變劑可以變化核酸中核苷酸化學構(gòu)成；與DNA復制無關(guān)。如亞硝酸有脫氨作用，使腺嘌呤(A)脫氨成為次黃嘌呤(H)；使胞嘧啶(C)脫氨成為尿嘧啶(U)；使鳥嘌呤(G)成為黃嘌呤(I)。脫氨后生成次黃嘌呤與胞嘧啶配對，脫氨后生成尿嘧啶與腺嘌呤配對。在下一次DNA復制時，胞嘧啶(C)又按常規(guī)與鳥嘌呤(G)配對，腺嘌呤(A)與胸腺嘧啶(T)配對。成果由本來A—T轉(zhuǎn)換為G—C，或由本來G—C轉(zhuǎn)換為A—T，導致DNA分子核苷酸順序發(fā)生變化。③結(jié)合到DNA分子上化合物吖啶類屬于此類化學誘變劑。吖啶類化合物分子構(gòu)型較扁平，能插入到DNA相鄰堿基之間使它們分開，導致堿基對增長引起移碼突變。(2)物理因素物理因素中紫外線是常用且慣用誘變劑。其作用機制是，當它照射到DNA分子上時，使鄰近堿基形成二聚體(重要是胸腺嘧啶二聚體TT)。二聚體形成使DNA雙鏈呈現(xiàn)不正常構(gòu)型，從而帶來致死效應或?qū)е禄蛲蛔儯渲猩婕案鞣N類型堿基置換。第二節(jié)孟德爾遺傳遺傳與變異現(xiàn)象早為人們所知，但是子代與親代之間為什么相似而又不，全相似?控制生物性狀基因是如何傳遞?它們與否有客觀規(guī)律性?最先通過科學實驗揭示這一奧秘是遺傳學奠基者——孟德爾(Mendel，1822—1884)。她在原奧地利布隆城修道院做修道士時，選取了菜豆、豌豆、山柳菊、玉米和紫茉莉等植物進行雜交實驗，歷經(jīng)8年努力，于1865年在布爾諾自然科學研究協(xié)會上分兩次宣讀了她論文——“植物雜交實驗”，次年在該協(xié)會會刊上刊登?？墒敲系聽杽?chuàng)造性成就并沒有受到當時學術(shù)界注重，直到19才被重新發(fā)現(xiàn)，并通過類似實驗予以證明。她學術(shù)論點也經(jīng)整頓稱為孟德爾定律，為遺傳學誕生和發(fā)展奠定了基本。一、一對基因雜交孟德爾整個實驗工作貫徹了從簡樸到復雜原則。每次實驗從單因子，即單一性狀入手。單因子雜交實驗就是只考慮有明顯差別一對相對性狀。至于相對性狀，就是同一性狀相對差別，例如豌豆花色紅色與白色、種子形狀圓形與皺縮等。孟德爾通過對一對相對性狀遺傳現(xiàn)象研究，揭示了遺傳第一種規(guī)律——分離規(guī)律。孟德爾以高株(2m)豌豆與矮株(0．2m)豌豆為親本(P)進行雜交實驗，成果發(fā)現(xiàn)，無論以高株做母本，矮株做父本，還是反過來，以高株做父本，矮株做母本，正反交子一代(F1)所有體現(xiàn)為高株性狀，雜種(子一代)體現(xiàn)出來性狀稱為顯性性狀，沒有體現(xiàn)出來性狀稱為隱性性狀。F1自交，產(chǎn)生F2代共有1064株，其中高株有787株，矮株有277株。兩者比例是2．84：l，約為3：1比例。在F2代中不但浮現(xiàn)顯性性狀，同步也浮現(xiàn)隱性性狀(矮株)，這種現(xiàn)象叫做性狀分離。用遺傳圖式表達上述雜交成果如下：1．分離規(guī)律實質(zhì)及解釋為理解釋這些遺傳現(xiàn)象，孟德爾提出了遺傳因子假說：(1)相對性狀是受細胞中相對遺傳因子所控制。(2)在體細胞中遺傳因子成對存在，一種來自父方，另一種來自母方；配子中遺傳因子是單個存在。(3)雜種在形成配子時，成對遺傳因子分離到不同配子中去，產(chǎn)生數(shù)目相等兩種類型。(4)雌雄配子之間結(jié)合是隨機，且機會相等。19丹麥學者Johannson把遺傳因子稱為基因，這個術(shù)語始終沿用至今。當前用孟德爾假設(shè)解釋前面簡介豌豆雜交實例。豌豆純種高株用基因符號TT表達，用tt表達矮株。高株(TT)與矮株(tt)雜交，高株只產(chǎn)生一種T類型配子，矮株只產(chǎn)生一種t類型配子。T配子與t配子結(jié)合產(chǎn)生子一代雜種(Tt)，控制相對性狀。位于同源染色體上相似座位一對基因，稱為等位基因，如T與t.由于T對t是顯性，F(xiàn)1體現(xiàn)高株性狀。子一代雜種(Tt)形成配子時，這一對等位基因彼此分離，產(chǎn)生數(shù)目相等T和t配子，兩種配子隨機結(jié)合形成F2代，浮現(xiàn)1／4TT：2／4Tt：1／4tt，由于TT與Tt均體現(xiàn)為高株，tt為矮株，導致高株與矮株分離比例是3：1，用遺傳圖式表達如下：在進行遺傳學分析時經(jīng)常要涉及到如下術(shù)語：①純合體與雜合體純合體由同類型配子結(jié)合而成，它們一對基因是相似，例如純合體高株是TT，純合體矮株是tt，它可以真實遺傳。雜合體由不同類型配子結(jié)合而成，它們成對基因是不同樣，例如雜種Tt，它不能真實遺傳，雜種后裔發(fā)生分離。②基因型與體現(xiàn)型基因型表達生物個體遺傳構(gòu)成，普通只表達出所研究一對或幾對基因。例如豌豆高株基因型是TT或Tt，矮株基因型是tt。體現(xiàn)型則是生物個體體現(xiàn)出性狀，例如植物體現(xiàn)出紅花或白花，果蠅長翅或殘翅，它們是基因型與環(huán)境共同作用成果?；蛐褪菦Q定體現(xiàn)型，但是不同基因型可體現(xiàn)出相似體現(xiàn)型，例如TT和Tt。在環(huán)境影響下，相似基因型也可浮現(xiàn)不同體現(xiàn)型。例如綿羊角遺傳，在雜合體時(Hh)，雌性體現(xiàn)無角，而雄性則表既有角。2．等位基因分離驗證(1)花粉直接檢查法在減數(shù)分裂期間，同源染色體分開并分派到兩個配子中去，雜種等位基因也就隨之分開而分派到不同配子中去，如果這個基因在配子發(fā)育期間就表達，那么就可用花粉粒進行觀測檢定。例如玉米糯性與非糯性受一對等位基因控制，分別控制著籽粒及其花粉粒中淀粉性質(zhì)，非糯性為直鏈淀粉，由顯性基因Wx控制，糯性為支鏈淀粉，由隱性基因wx控制。碘液染色時，非糯性花粉呈藍黑色，糯性花粉呈紅棕色。雜種花粉染色時，兩者比例為1：1，清晰地闡明巧產(chǎn)生了帶有Wx基因和帶有wx基因兩種花粉：(2)測交法把雜種或雜種后裔與隱性個體交配，以測定雜種或其后裔基因型，這種辦法稱為測交。如果等位基因在雜種形成配子時分離，就會產(chǎn)生兩種數(shù)目相等配子，反映在測交后裔中也應浮現(xiàn)兩種類型，約為1：1比例。如以雜種Tt為例，讓雜種Tt與矮株tt測交，成果獲得測交后裔166株。其中87株為高株，79株為矮株，比例接近1：1：3．顯隱性關(guān)系相對性在孟德爾研究豌豆7對相對性狀中，顯性現(xiàn)象都是完全，雜合體(例如Tt)與顯性純合體(例如TT)在性狀上幾乎完全不能區(qū)別。但日后發(fā)既有些相對性狀中，顯性現(xiàn)象是不完全，或者顯隱關(guān)系可以隨所根據(jù)原則而變化。但這并不有損于孟德爾定律，而是進一步發(fā)展和擴充。(1)不完全顯性兩雜交親本花色分別為紅色和白色，P1花色為粉紅色，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2花色浮現(xiàn)了紅色，粉紅色和白色，其比例為1：2：1。這種現(xiàn)象稱為不完全顯性。(2)等顯性雙親性狀同步在后裔個體上浮現(xiàn)，例如人AB血型。(3)鑲嵌顯性雙親性狀在后裔同一種體不同部位體現(xiàn)出來，這種雙親性狀不一定有顯隱性之分。例如，國內(nèi)學者談家楨先生對異色瓢蟲色斑遺傳研究表白，用黑緣型鞘翅(SAuSAu)瓢蟲(鞘翅前緣呈黑色)與均色型鞘翅(SESE)瓢蟲(鞘翅后緣呈黑色)雜交，子一代雜種(SAuSE)既不體現(xiàn)黑。緣型也不體現(xiàn)均色型，而浮現(xiàn)一種新色斑，即上下緣均呈黑色。在植物中，玉米花青素遺傳也體現(xiàn)出這種現(xiàn)象。(4)條件顯性條件顯性是指等位基因之間顯隱性關(guān)系因環(huán)境因素影響而變化。例如，人類禿頂遺傳，是禿頂基因B作用，在男性BB，Bb皆體現(xiàn)為顯性，浮現(xiàn)禿頂性狀；而在女性Bb則體現(xiàn)為隱性，只有BB時才體現(xiàn)出禿頂性狀，因而禿頂在女性中少見。二、兩對基因雜交孟德爾研究了一對相對性狀遺傳，提出分離規(guī)律后，進一步研究了兩對和兩對以上相對性狀之間遺傳關(guān)系，揭示了遺傳第二個基本規(guī)律——自由組合(獨立分派)規(guī)律。孟德爾仍以豌豆為材料進行雙因子雜交，所選用親本分別是：一種為子葉黃色、種子圓形，另一種為子葉綠色、種子皺形，無論是正交還是反交，其Fl所有是黃色圓粒種子。表白種子顏色這對相對性狀，黃色是顯性，綠色是隱性；種子形狀性狀中，圓粒是顯性，皺粒是隱性。再讓F1自交，成果得到556粒種子，其中有四種類型，即黃圓、黃皺、綠圓、綠皺。四者比例為9：3：3：1從上可以看出，如果按一對相對性狀進行分析，則為：黃色：綠色=(315+101)：(108+32)=416：140=3：1圓粒：皺粒=(315+108)：(101+32)=423：133=3：1F2代分離符合3：1比例，闡明它們是彼此獨立地從親代遺傳給子代，沒有任何干擾。同步F2內(nèi)浮現(xiàn)兩種重組型個體，表白兩對性狀遺傳是自由組合。1。自由組合規(guī)律實質(zhì)及解釋孟德爾以為，兩對相對性狀受兩對等位基因控制，以R與r分別代表種子圓形和皺形，以Y與y分別代表子葉黃色和綠色，這樣，種子圓形子葉黃色親本基因型為RRYY，種子皺形子葉綠色親本基因型為rryy。在這里，基因型RRYY與rryy都包括了兩對基因并且它們分別位于不同對同源染色體上，在形成配子時，等位基因各自獨立地分派到配子中去，因而兩種基因就浮現(xiàn)了在配子中重新組合。R與Y組合形成RY型配子，r與y組合形成ry型配子，通過雜交，雌雄配子受精結(jié)合形成基因型為RrYyFI，由于R對r，Y對y為完全顯性，因此，F(xiàn)1體現(xiàn)型皆為圓形黃色。F1自交，在形成配子時等位基因R與r，Y與y彼此分離，各自獨立地分派到配子中去，在配子中不同對等位基因隨機組合，即R與Y，R與y，r與Y，r與y組合到一起，形成數(shù)目相等四種類型配子，即BY、Ry、rY、ry，其比例為1：1：1：1。Fl自交，雌雄配子四種類型隨機結(jié)合，就形成了F216種組合，9種基因型和4種體現(xiàn)型，其比率為9：3：3：1，如圖1-5-4所示。孟德爾依照以上實驗成果提出了自由組合規(guī)律。其實質(zhì)則是F1在形成配子時，每對等位基因各自獨立分離，非等位基因之間自由組合。2。自由組合規(guī)律驗證用雙隱性純合親本與F1雜交，按照自由組合規(guī)律，F(xiàn)1可產(chǎn)生四種配子，即YR，Yr，yR和yr，比例為1：1：1：1。雙隱性純合體只產(chǎn)生一種配子，即yr。因而測交子代體現(xiàn)型和比例，理論上能反映F1所產(chǎn)生配子類型和比例。三、多對基因雜交1．多對性狀雜交F2，基因型和體現(xiàn)型具有兩對等位基因雜種，例如RrYy，在產(chǎn)生配子時，按照等位基因分離和非等位基因自由組合規(guī)律，將產(chǎn)生四種類型，正是2平方，自交后所形成基因型正是3平方，即9種類型，而體現(xiàn)型則是2平方，即4種類型，其體現(xiàn)比率又正是(3：1)2展開式，即9：3：3：1。據(jù)此推論，三對基因雜種F1配子類型是23種，即8種類型，F(xiàn)l自交,F1基因型數(shù)目將是33，即27種類型，其體現(xiàn)型將是23即8種類型，其比率將為(3：1)3展開式，同理，n對基因雜種F1所產(chǎn)生配子數(shù)應為2n，F(xiàn)1自交后，F(xiàn)2基因型、體現(xiàn)型及其比率將分別是3n，2n及(3：1)n展開式。詳見表1-5-1。2．孟德爾規(guī)律意義孟德爾所提出兩個遺傳基本規(guī)律，無論在理論和實踐方面都具備重要意義。(1)理論意義孟德爾工作，為遺傳學誕生作出了重要貢獻。她明確地提出了作為控制生物性狀遺傳基本單位——遺傳因子，并從本質(zhì)上揭示了基因和性狀關(guān)系，同步，兩個規(guī)律闡明了顆粒遺傳理論，她基本論點是：遺傳因子是獨立，互不了昆合。通過有性雜交導致基因分離和重組，這是生物多樣性基本，為當代遺傳學發(fā)展奠定了重要理論基本。(2)實踐意義①育種實踐中應用有性雜交育種是常規(guī)育種基本辦法，兩個規(guī)律在這方面意義，重要體當前如下幾種方面。a．預測比率依照孟德爾比率可以預測后裔將浮現(xiàn)類型、數(shù)目和比率。這規(guī)定選用雜交親本都是純系，F(xiàn)l自交，F(xiàn)2就會浮現(xiàn)一定類型數(shù)目和比率。由于基因分離與重組，還會浮現(xiàn)新類型，這樣，就可依照預測比率，安排一定種植群體，并在F2這一世代中，按照育種目的規(guī)定進行選取。b，選育新品種依照基因分離與重組原理，在有性雜交育種中，經(jīng)常運用兩個親本優(yōu)良性狀綜合于后裔一種新類型中，或運用某一親本，改造某一優(yōu)良品種某一缺陷，來獲得符合育種目的抱負動植物新品種。例如，水稻無芒抗病品種選育，已知有芒A對無芒a為顯性，抗稻瘟病R對染病r為顯性?，F(xiàn)選用有芒抗病型AARR和無芒染病型aarr為親本進行雜交，依照規(guī)律就可推知F2將浮現(xiàn)類型數(shù)目和比例，在F2群體中，無芒抗病純合植株(aaRR)將占有1／16，無芒抗病雜合植株(aaRr)將占2／16，但這兩種植株在F2表型上是無法區(qū)別，還要通過F2自交進行鑒定。這樣，就可依照上述分析擬定大體群體構(gòu)造，例如，要在F2中得到10株無芒抗病純合植株，那么，F(xiàn)2至少要種160株。c．基因型純化依照規(guī)律可知，雜交親本(涉及自交系選育)，可采用持續(xù)自交辦法使其純化。并且，在雜交后裔選育過程中，通過自交，促使性狀分離，以便選優(yōu)去劣，并使符合育種目的性狀趨于穩(wěn)定。例如，小麥某些抗病性狀是由顯性基因控制，選用這種抗病植株時，詳細性狀不一定可以真實遺傳，就需持續(xù)自交，以獲得抗病性狀穩(wěn)定純合植株。應當指出，某些需要選用隱性性狀，雖然在F1并不體現(xiàn)，但是遺傳基本并沒有消失，通過自交，當它一旦體現(xiàn)出來，就必然是純合狀態(tài)，因而就可真實遺傳，如棉花矮桿、小麥白粒選育就是這樣。②雜種優(yōu)勢應用在雜種優(yōu)勢運用中，無論動物和植物，只能運用F1，這是由于強大優(yōu)勢只能體當前雜種一代，如果F1代自由交配，子二代往往由于嚴重分離，優(yōu)劣混雜而減少產(chǎn)量，因此雜種一代，不能當作種用。因而，在作物方面必要年年制種，動物方面需選用優(yōu)良品種配制雜交組合。③醫(yī)學臨床實踐中應用隨著醫(yī)學科學發(fā)展和人民健康水平增長，傳染性疾病控制或被消滅，把控制遺傳性疾病提到了日程上來。在臨床診斷中，一種醫(yī)生就可以依照遺傳規(guī)律以及顯隱性遺傳病特點等，進行綜合分析，做出科學判斷，從而采用相應辦法。例如，結(jié)腸息肉是一種顯性遺傳病，先證者經(jīng)常是雜合子，如果與一種正常人婚配，其子女就將有1／2發(fā)病也許性，因而，應及早對其子女進行鋇餐透檢，采用辦法，以避免結(jié)腸癌變發(fā)生。此外，開展優(yōu)生優(yōu)育宣傳和遺傳征詢工作，也是醫(yī)務工作者重要職責，而這些，也離不開遺傳學基本原理，運用規(guī)律去分析、研究、解決問題。四、孟德爾比率變化孟德爾比率是在一定條件下體現(xiàn)出來，這些條件是：①親本必須是純合二倍體，相對性狀差別明顯。②基因顯性完全，且不受其她基因影響而變化作用方式。③減數(shù)分裂過程中，同源染色體分離機會均等，形成兩類配子數(shù)目相等，或接近相等。配子能良好地發(fā)育并以均等機會互相結(jié)合。④不同基因型合子及個體具備同等存活率。⑤生長條件一致，實驗群體比較大。這些條件在普通實驗中，只要加以全面考慮和妥善安排，基本上都是可以得到保證，因而都能體現(xiàn)出孟德爾式比率。但是，在孟德爾后來研究中，有許多事例體現(xiàn)了孟德爾比率變更，現(xiàn)就如下幾種方面加以簡要簡介。1．致死基因孟德爾論文被重新發(fā)現(xiàn)后不久，法國學者庫恩奧就發(fā)現(xiàn)小鼠中黃鼠不能真實遺傳，無論是黃鼠與黃鼠相交，還是黃鼠與黑鼠相交，子代都浮現(xiàn)分離：黃鼠X黑鼠一黃鼠2378，黑鼠2398黃鼠X黃鼠一黃鼠2396，黑鼠1235從上面第一種交配看來，黃鼠很像是雜種，由于與黑鼠交配成果，下代分離為1：10如果黃鼠是雜合體，則黃鼠與黃鼠交配，子代分離比應當是3：1，可是從；上面第二個交配成果看來，倒是與2：1很適合。那末這是怎么一回事呢?后來研究發(fā)現(xiàn)，在黃鼠X黃鼠子代中，每窩小鼠數(shù)比黃鼠X黑鼠少某些，大概少1／4，這表白有一某些合子——純合體黃鼠在胚胎期死亡了。那就是說，黃鼠基因AY影響兩個性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上有一顯性效應，它對黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa表型是黃鼠。但黃鼠基因AY在致死作用方面存在隱性效應，由于黃鼠基因要有兩份時，即純合體AYAY時，才引起合子死亡。2。非等位基因間互相作用不同對基因間互相作用而導致雜種后裔分離比例偏離正常孟德爾比例，稱為基因互作。(1)互補作用兩對獨立基因分別處在純合顯性或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀發(fā)育；當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則體現(xiàn)為另一種性狀，這種作用稱為互補作用。發(fā)生互補作用基因稱為互補基因。例如，香豌豆花色遺傳，香豌豆有許多品種，其中有兩個白花品種，雜交F1代開紫花，F(xiàn)2代分離出9／16紫花和7／16白花。顯然，開紫花是由于顯性基因C和P互補成果，因而這兩個基因稱為互補基因。(2)累加作用兩種顯性基因同步存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨存在時則能分別體現(xiàn)相似性狀。例如，南瓜果形遺傳，圓球形對扁盤形為隱性，長圓形對圓球形為隱性。用兩種不同基因型圓球形品種雜交，F(xiàn)l產(chǎn)生扁盤形，F(xiàn)2浮現(xiàn)三種果形：9／16扁盤形，6／16圓球形，1／16長圓形。從以上分析可知，兩對基因都是隱性時，為長圓形；只有A或B存在時，為圓球形；A和B同步存在時，則形成扁盤形。(3)重疊作用不同對基因互作時，對體現(xiàn)型產(chǎn)生相似影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15：1比例，稱為重疊作用。此類體現(xiàn)相似作用基因，稱為重疊基因。例如，薺菜果形遺傳。常用果形為三角形蒴果，很少數(shù)為卵形蒴果。將兩種植株雜交，F(xiàn)1全是三角形蒴果。F2則分離15／16三角形蒴果：1／16卵形蒴果。卵形后裔不分離，三角形則有三種狀況：不分離；分離出3／4三角形蒴果，1／4卵形蒴果；浮現(xiàn)15：1比例分離。顯然這是9：3：3：1變形，其中只要有一種顯性基因，果為三角形，缺少顯性基由于卵(4)顯性上位作用兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一對對另一對基因表既有遮蓋作用，稱為上位性。反之，后者被前者所遮蓋，稱為下位性。如果是顯性起遮蓋作用，稱為顯性上位基因。例如，西葫蘆皮色遺傳。顯性白色基因(W)對顯性黃皮基因(Y)有上位性作用。當W存在時，Y作用被遮蓋，當W不存在時，Y則體現(xiàn)黃色，當為雙隱性時，則為綠色。(5)隱性上位作用在兩對互作基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔?。例如，玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳。當基本色澤基因C存在時，基因h、pr都能表達各自作用，即Pr體現(xiàn)紫色，Pr體現(xiàn)紅色，缺C因子時，隱性基因cc對Pr和pr起上位性作用。上位性是作用于非等位基因之間，而顯性是發(fā)生于等位基因之間，因此是不同。(6)抑制作用在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因，自身并不控制性狀體現(xiàn)，但對另一對基因表既有抑制作用，稱為抑制基因。例如，家雞羽色遺傳，白羽萊杭雞與白羽溫德雞雜交，F(xiàn)l全為白羽雞，F(xiàn)2代群體浮現(xiàn)13／16白羽毛和3／16有色羽毛。基因C控制有色羽毛，I基由于抑制基因，當I存在時，C不能起作用；只有I基因不存在時，C基因才決定有色羽毛。第三節(jié)多等位性、重組、伴性．遺傳一、多等位性上面所講總是一對等位基因，如豌豆紅花基因與白花基因；果蠅正常翅基因與殘翅基因；其實一種基因可以有諸多等位形式，如a1，a2，…，an，但就每一種二倍體細胞來講，最多只能有其中兩個，并且分離原則也是同樣。一種基因存在諸多等位形式，稱為復等位現(xiàn)象。1．ABO血型人類ABO血型系統(tǒng)是復等位基因系列典型例子?？乖瑼和抗原B等位基因IA和IB是等顯性，IA和IB對無抗原等位基因i都呈完全顯性。ABO血型與基因型關(guān)系見表1-5-2。2．Rh血型與母子間不相容Rh血型最初以為是由一對等位基因R和r決定。RR和Rr為Rh+，rr為Rh-。當前懂得Rh血型由18個以上復等位基因決定。Rh—個體在正常狀況下不含Rh+細胞抗體，但如果Rh-個體重復接受Rh+個體血液，就也許產(chǎn)生抗體。Rh-媽媽懷Rh+胎兒，在分娩時，Rh+胎兒紅細胞有也許通過胎盤進入母體血液，使Rh-媽媽產(chǎn)生抗體，當懷第二胎時，胎兒為Rh+，可導致胎兒死亡或生一種患溶血癥新生兒。3．自交不親合同類相抗，自交不育，保證了異花傳粉受精。煙草是自交不育，已知至少有15個自交不親合基因，它們是S1，S2，S3，…，S15，構(gòu)成一種復等位基因系列，互相無顯隱性關(guān)系。二、重組基因重組是通過有性過程實現(xiàn)。咱們已知，任何一種基因表型效應不但決定于基因自身還決定于基因之間互相作用。因而，通過有性過程所實現(xiàn)基因重組，雖然不變化基因自身，但新組，合可導致新表型。在有性過程中，由于親本具備雜合性，由此而發(fā)生遺傳基本重組合，就會產(chǎn)生豐富遺傳變異?；蛑亟M普通可分為如下幾種類型：1．自由組合由它所形成重組是不同對染色體隨機組合。2．連鎖互換此類重組是同源染色體基因互相互換所發(fā)生重新組合。它是較為穩(wěn)定重組。連鎖遺傳現(xiàn)象是19美國學者貝特森和潘耐特在香豌豆兩對相對性狀雜交實驗中一方面發(fā)現(xiàn)。她們觀測到同一親本所具備兩個性狀在雜交后裔中常有相伴遺傳傾向，這就是性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。19美國遺傳學家摩爾根依照在果蠅中發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象提出連鎖和互換理論，從而確立了遺傳學第三定律——基因連鎖互換定律。(1)不完全連鎖和完全，連鎖①果蠅性狀連鎖遺傳：摩爾根用灰身長翅純系果蠅與黑身殘翅純系果蠅雜交，F(xiàn)1都體現(xiàn)灰身長翅。讓FI雌蠅與黑身殘翅雄蠅交配，測交后裔(F1)體現(xiàn)型類型及其數(shù)目是：21灰長(42％)，4灰殘(8％)，4黑長(8％)，21黑殘(4％)。在測交子代群體中，親本型(灰長和黑殘)占84％，明顯多于占16％重組型(灰殘和黑長)。顯然F1雌蠅產(chǎn)生四種類型配子數(shù)目是不等，即親型配子遠多于重組型配子。②基因連鎖和互換：摩爾根等人用基因連鎖互換理論解釋性狀連鎖遺傳現(xiàn)象，其基本要點如下：a．控制不同性狀非等位基因，位于同一對同源染色體上不同基因座位上。同一條染色體上彼此連鎖基因群，稱為一種連鎖群。b．連鎖基因經(jīng)常聯(lián)系在一起不分離，隨配子共同傳遞到下一代。這種位于同一染色體上基因相伴遺傳現(xiàn)象稱為基因連鎖。c．在減數(shù)分裂中，也許發(fā)生同源染色體非姊妹染色單體之間相應片段互換，一旦互換發(fā)生在連鎖基因之間，使位于互換片段上等位基因互換，從而導致非等位基因間基因重組。由于伺源染色體之間發(fā)生互換，而使本來在同一染色體上基因不再伴同遺傳現(xiàn)象稱為基因互換。連鎖基因之間可以發(fā)生互換，稱為不完全連鎖。例如，F(xiàn)1灰身長翅雌蠅基因型為BV/bv，在形成配子時，如果在B—V之間發(fā)生互換，那么它將產(chǎn)生BV、bv、Bv、bV四種配子。d．如果連鎖基因之間發(fā)生一次互換(單互換)，該互換只涉及同源染色體兩條非姊妹染色單體，那么，F(xiàn)I每個發(fā)生互換性母細胞將只會產(chǎn)生一半重組型配子，另一半是親本型配子。但是互換是較少發(fā)生事件，進行減數(shù)分裂所有性母細胞，不也許都發(fā)生完全相似互換重組過程。因而FI產(chǎn)生配子總數(shù)中，大某些(上例中為84％)是兩種親型配子，少某些(上例中為16％)為兩種重組型配子。也就是說，連鎖狀態(tài)兩對基因雜種產(chǎn)生重組型配子總是少于親型配子，即少于配子總數(shù)一半?；蜻B鎖與互換理論和前述果蠅雜交實驗成果是一致，如圖1-5-5所示。③完全連鎖如果用上述果蠅雜交Fl灰身長翅雄蠅與黑身殘翅雌蠅進行測交，其后裔只有灰長和黑殘兩種類型果蠅，并且各占一半。Fl中只有灰身長翅和黑身殘翅兩種親組合，闡明F1雄蠅只形成了兩種親型配子，而沒有產(chǎn)生重組型配子。也就是說F1雄蠅在減數(shù)分裂時同源染色體之間沒有發(fā)生基因互換，使連鎖基因不浮現(xiàn)重組。這種連鎖基因之間不發(fā)生互換，從而不浮現(xiàn)基因重組基因連鎖稱為完全連鎖。細胞中數(shù)以萬計基因存在于為數(shù)不多染色體上，基因連鎖是必然。同步連鎖對于生命延續(xù)也屬必要，這樣可以保證在細胞分裂過程中每一種子細胞都能精確地獲得每一種基因。然而，完全連鎖現(xiàn)象是非常罕見，迄今為止，只發(fā)現(xiàn)雄果蠅和雌家蠶體現(xiàn)完全連鎖。不完全連鎖基因之間發(fā)生互換已被廣泛事實證明。普通以為減數(shù)分裂時見到同源染色體交叉現(xiàn)象，可以作為基因互換細胞學證據(jù)。(2)互換值與遺傳距離互換值，普通也稱為重組率，是指重組型配子占總配子數(shù)百分率，用以表達連鎖基因之間發(fā)生互換頻率大小。計算互換值公式是：互換值(RF)=重組型配子／總配子數(shù)(親配子數(shù)+重組型配子數(shù))X100％測定重組型配子數(shù)最慣用辦法是使F1與隱性純合體測交，依照測交后裔中重新組合類型數(shù)目直接擬定重組型配子數(shù)目。對于水稻、豌豆等白花授粉作物，由于雜交比較困難，可以運用F，自交后裔(F1)計算重組型配子數(shù)目，測定其互換值?；Q值大小變動在0—50％之間。當非等位基因是不完全連鎖時，互換值總是不不大于0而不大于50％。如果測定互換值為0，闡明關(guān)于基因是完全連鎖?；Q值為50％時，兩個被測定非等位基因體現(xiàn)自由組合。研究表白，連鎖基因間互換值是相對穩(wěn)定?；Q值越小，即基因間發(fā)生互換頻率越低，表達連鎖強度越大；互換值越大，則基因連鎖強度越小。普通以為基因間連鎖強度是由基因在同一染色體上相對距離(或稱遺傳距離)決定，因此通慣用互換值大小來表達連鎖基因間距離，以1％互換值作為一種距離單位(圖距單位)，或稱厘摩(cM)。(3)基因定位與連鎖圖基因定位就是擬定基因在染色體上位置，其重要內(nèi)容是擬定基因之間距離和順序。只要精確地估算出連鎖基因互換值，就能擬定基因之間遺傳距離。依照緊密連鎖各種基因之間距離，可以決定它們之間相對順序。將生物已知基因相對位置標記在染色體上，繪制成圖，稱為連鎖圖或遺傳學圖。兩點測驗和三點測驗是典型遺傳學中基因定位重要辦法。這里簡介兩點測驗辦法。兩點測驗又稱兩點測交，是基因定位最基本一種辦法。兩點測驗一方面進行雜交獲得雙基因雜種(F1)，然后對F1進行測交，以判斷這兩對基因與否連鎖。如果是連鎖，依照其互換值擬定它們在同一染色體上遺傳距離。前面提到果蠅測交實驗就是一次兩點測驗。依照測交成果，b和v之間互換值：．RF(b-v)=(4+4)／(21+21+4+4)X100％=16％因而b—v之間遺傳距離為16cM(圖距單位)。如果對緊密連鎖三個基因a、b、c分別進行三次兩點測驗，每兩個基因之間距離分別是：a—b為5cM，b—c為10cM，a—c為15cM；那么，連鎖基因a、b、c在同一染色體上連鎖為。3．轉(zhuǎn)座因子變化位置細胞中能變化自身位置一段DNA序列稱轉(zhuǎn)座因子。它從染色體一種位置轉(zhuǎn)移到另一位置，或者從質(zhì)粒轉(zhuǎn)移到染色體上，從而產(chǎn)生變異。第一種轉(zhuǎn)座因子是麥卡林托克(Mc-Clintock，1951)從玉米中發(fā)現(xiàn)。她以為遺傳基因可以轉(zhuǎn)移，從染色體一種位置跳到另一種位置，因此轉(zhuǎn)座因子也稱跳躍基因。轉(zhuǎn)座因子還具備控制其她基因開閉作用，由于當它們插入某些基因，如影響玉米籽粒顏色基因附近時，能在玉米籽粒發(fā)育期間變化其顏色圖型，因此轉(zhuǎn)座因子又可稱為控制因子。當前已很清晰，原核生物和真核生物中都具備轉(zhuǎn)座因子，例如，各種細菌質(zhì)粒、大腸桿菌、啤酒酵母、果蠅等。三、性別決定與伴性遺傳伴性遺傳是連鎖遺傳一種體現(xiàn)形式。它是指性染色體上基因所控制某些性狀總是隨著性別而遺傳現(xiàn)象。1．性別決定雌雄性別是生物一種特殊性狀，動物特別是這樣。性別同其她性狀同樣，也受遺傳物質(zhì)控制。(1)性染色體及其類別在生物許多成對染色體中，直接與性別決定關(guān)于一種或一對染色體，稱為性染色體，別的各對染色體則統(tǒng)稱為常染色體，普通以A表達。常染色體每對同源染色體普通都是同型，即形態(tài)、構(gòu)造和大小等都基本相似；惟有性染色體如果是成對，卻往往是異型，即形態(tài)、構(gòu)造和大小、以至功能均有所不同。例如，果蠅有4對染色體(2n=8)，其中3對是常染色體，1對是性染色體。雄果蠅除3對常染色體外，有一大一小1對性染色體，大稱為Y染色體，小稱為X染色體。雌果蠅除三對與雄性完全相似常染色體外，另有1對X染色體。因而，雌果蠅染色體為AA+XX，雄果蠅為AA+XY，如圖1-5-6所示。與人類和果蠅相似，凡雄性是兩個異型性染色體動物和某些植物，都稱為XY型。這一類生物在配子形成時，雌性個體只產(chǎn)生一種A+X雌配子；雄性產(chǎn)生一半為A+X和一半為A+Y兩種雄配子。這就是雌性和雄性比例是1：1因素。與XY型相似尚有一種XO型，它雌性也為XX；而雄性只有一種X而沒有Y，不成對?；认x就屬于這一類型，雄配子一半是A，另一半是A+X。與XY型相反，尚有一種ZW型，即雌性是異型ZW，雄性是同型ZZ。為了與XY型相區(qū)別，特命名為ZW型。鳥類、蛾類、蝶類和某些魚類屬于這一類型。這一類生物雄配子只有A+Z一種，雌配子一半是A+Z，一半是A+W，這也是雌雄比例為1：1因素。同樣也有少數(shù)生物與ZW型相似，雌性為ZO型，只有一種Z而沒有W；雄性為ZZ型。雞、鴨等家禽就屬于這種類型，雌配子一半是A，另一半是A+Z。(2)性別決定畸變，性別決定也有某些畸變現(xiàn)象，普通是由于性染色體增長或減少，使得性染色體與常染色體兩；者正常平衡關(guān)系受到破壞。例如，雌果蠅性染色體是2X，而常染色體各對成員是2A，那末兩者之比是X：A=2：2=1。但是，如果某個體性染色體是1X，而常染色體各對成員仍是2A，那么，兩者之比是X：A=1：2=1／2=0，5，這樣，該個體就也許發(fā)育成雄性。同樣，如X：A=3：2=1．5，就也許發(fā)育成超雌性；如X：A=1：3=0．33，就也許發(fā)育成超雄性；如X：A=2：3=0．67，就也許發(fā)育成中間性。人類也有類似性別畸形現(xiàn)象，例如，有一種睪丸發(fā)育不全克氏綜合征患者，就是由于性染色體構(gòu)成是XXY，多了一種X。尚有一種卵巢發(fā)育不全特納綜合征患者，就是由于性染色體構(gòu)成是XO，少了一種X。高等動物性別決定除上述兩種以外，尚有第三種狀況，即取決于染色體倍數(shù)性。例如蜜蜂、螞蟻等由正常受精卵發(fā)育二倍體(2n)為雌性，由孤雌生殖而發(fā)育單倍體(n)為雄性。(3)植物性別決定植物性別不像動物那樣明顯。低等植物只在生理上體現(xiàn)出性分化，而在形態(tài)上卻很少有差別。種子植物雖有雌雄性不同，但多數(shù)是雌雄同花、雌雄同株異花，但也有某些植物是雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等。據(jù)研究，蛇麻是屬于雌性XX型和雄性XY型，而菠菜、番木瓜、石刁柏等則未曾發(fā)既有性染色體區(qū)別。玉米是雌雄同株異花植物。研究表白，玉米性別決定是受基因支配。例如，隱性突變基因ba可使植株沒有雌穗只有雄花序，另一種隱性突變基因ts可使雄花序成為雌花序并能結(jié)實。因而基因型不同，植株花序就體現(xiàn)不同。Ba_Ts_正常雌雄同株，Ba-tsts頂端和葉腋都生長雌花序，babaTs_僅有雄花序，babatsts僅頂端有雌花序，如果讓雌株babatsts和雄株babaTsts進行雜交，其后裔雌雄株比例為1：1，這闡明玉米性別是由基因Ts和ts分離所決定。(4)性別分化與環(huán)境條件性別除了決定于染色體構(gòu)成或基因作用以外，性別分化也受環(huán)境條件影響。例如，在雞群中常會碰見母雞叫鳴現(xiàn)象，即普通所指“牝雞司晨”現(xiàn)象。通過研究發(fā)現(xiàn)，本來生蛋母雞因患病或創(chuàng)傷而使卵巢退化或消失，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，從而體現(xiàn)出母雞叫鳴現(xiàn)象。在這里，激素起了決定性作用。如果檢查這只性別已經(jīng)轉(zhuǎn)變母雞性染色體，它依然是ZO。又如蜜蜂孤雌生殖發(fā)育成為單倍體(n=16)雄蜂，受精卵發(fā)育成為二倍體(2n=32)雌蜂。雌蜂并非完全發(fā)育，其中只有在初期生長發(fā)育中，獲得蜂王漿營養(yǎng)較多一種雌蜂才干成為蜂王，并且有產(chǎn)卵能力，別的都不能產(chǎn)卵。很明顯，雌蜂能否產(chǎn)卵，營養(yǎng)條件起了重要作用。植物性別分化也受環(huán)境條件影響。例如雌雄同株異花黃瓜在初期發(fā)育中施用較多氮肥，可以有效地提高雌花形成數(shù)量。恰當縮短光照時間，同樣也可以達到上述目。又如南瓜，減少夜間溫度，會使它雌花數(shù)量增長。2．伴性遺傳伴性遺傳是摩爾根等一方面發(fā)現(xiàn)。摩爾根和她學生以果蠅為材料進行遺傳實驗時，在純種紅眼果蠅群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體。她們?yōu)榱瞬槊靼籽叟c紅眼遺傳關(guān)系，便以雌性紅眼果蠅與雄性白眼果蠅雜交，成果F1無論雌性或雄性全是紅眼；再讓F1雌果蠅和雄果蠅進行近親繁殖，F(xiàn)2既有紅眼，又有白眼，比例是3：1。這闡明紅眼對白眼是顯性，并且它們差別只是一對基因差別。很顯然，白眼是紅眼基因突變成果。特別引入注意是：在F2群體中，所有白眼果蠅都是雄性而無雌性，這就是說白眼這個性狀遺傳，是與雄性相聯(lián)系。依照觀測到特異遺傳現(xiàn)象，結(jié)合果蠅性別決定于X和Y異型染色體事實，于是上述雜交成果合理解釋就只能是，果蠅白眼基因(w)在X性染色體上，而Y染色體上不具有它等位基因。從圖1-5-7所示染色體及其載荷紅眼和白眼基因分離和重組，足以驗證這一解釋合理。摩爾根等通過對果蠅眼色遺傳研究，不但揭示了性連鎖遺傳機理，更重要是把孟德爾遺傳規(guī)律直接與細胞學結(jié)合起來，創(chuàng)立了細胞遺傳學。人類中有一種叫血友病遺傳疾病，患者血漿中缺少抗血友病球蛋白(AHG)，這是一種凝血因子，缺少它，在受傷流血時，血液不易凝結(jié)而引起死亡。在一種家族里患血友病幾乎都是男性，并且是隔代遺傳。如果用血友病基因在性染色體上伴性遺傳來解釋，問題就清晰了。血友病基因Xh是隱性基因。女性是血友病基因攜帶者，細胞中具有雜合基因XHXh，但表型正常。在與正常男性(XHY)結(jié)婚時，子女中有1／4是生病男孩(XhY)，1／4為攜帶血友病基因女孩。如果是有病男性(XhY)與正常女性結(jié)婚，其子女中，1／2是正常男孩，1/2為攜帶血友病基因女孩。因此，血友病普通是由男人通過她女兒傳給她外孫。可見血友病遺傳與上述果蠅眼色遺傳是一致。圖1-5-8是英國皇族中血友病遺傳譜系。維多利亞女王祖先沒有血友病患者，她所攜帶基因也許是突變產(chǎn)生。蘆花雞毛色遺傳也是性連鎖，這個品種羽毛呈黑白相間蘆花條紋狀。蘆花基因(B)對非蘆花基因(b)為顯性，Bb這對基因位于Z染色體上。以雌蘆花雞(ZB)與非蘆花雄雞(ZbZb)雜交，F(xiàn)l公雞羽毛全是蘆花，而母雞全是非蘆花。讓這兩種雞近親繁殖，F(xiàn)2公雞和母雞中各有半數(shù)是蘆花，半數(shù)是非蘆花。如果進行反交，狀況就大不相似。以非蘆花雌雞(Zb)作母本與蘆花雄雞(ZBZB)雜交，F(xiàn)l公雞和母雞羽毛全是蘆花。再讓這兩種蘆花雞近親繁殖，F(xiàn)2公雞全是蘆花，母雞同正交同樣，半數(shù)是蘆花，半數(shù)是非蘆花。前面所簡介都是遺傳基因在X性染色體上遺傳。也有基因在Y性染色體上遺傳，這種遺傳使性狀只體當前雄性性別上。這種遺傳現(xiàn)象稱為限雄遺傳。例如來亨雞只有雄雞頸和尾才有長、尖而彎曲羽毛，母雞則沒有。對于ZW型，有基因存在于W性染色體上，這種遺傳使性狀只體當前雌性性別上，稱為限雌遺傳。性連鎖理論在實踐上也有重要意義。家養(yǎng)動物運用價值，常因雌雄性別而大不相似，畜牧業(yè)需要母畜、母禽，養(yǎng)蠶業(yè)需要雄蠶。如果可以有效地控制或在生育初期鑒別它們性別，這對人類將會帶來很大好處。例如，為了鑒別小雞性別，可以運用蘆花母雞跟非蘆花公雞交配，在后裔孵化小雞中凡屬蘆花羽毛都是公雞，而非蘆花羽毛全是母雞，這樣就能盡早而精確地鑒別出公雞和母雞來。第四節(jié)基因頻率和哈迪—溫伯格定律一、基因型頻率和基因頻率群體內(nèi)特定基因型數(shù)目占該基因位點所有基因型總和比率叫做基因型頻率。例如對一種二倍體生物來說，為以便起見僅考慮一種基因位點，如果只有A和a兩個等位基因，有三種基因型即AA、Aa和aao假定三種基因型個體數(shù)分別為50、30和20，總共為100。因而三種基因型在群體中相應基，因型頻率為0.50、0．30和0．20?；蝾l率是指特定位點上一種等位基因數(shù)目占該位點上所有等位基因總數(shù)比率，也可以說是該等位基因在群體中浮現(xiàn)頻率。如果仍以上例闡明，50個AA基因型個體有100個A基因；30個Aa基因型個體有30個A基因和30個a基因；20個aa基因型個體有40個a基因。因而在該群體中A基因共有100+30=130個，而a基因共有30+40=70，基因總數(shù)為130+70=200，即A基因基因頻率為130／200=0．65，而a基因基因頻率為70／200=0．35?；蝾l率是由基因型頻率推算而來，是一種理論值?；蝾l率是決定一種群體遺傳性質(zhì)基本因素。若把上述三種基因型個體數(shù)分用nl、n2和n3表達，基因型頻率和基因頻率計算可用表1-5-3來表達。依照上表可以計算出，A基因頻率：a基因頻率：q=于是可以得到基因頻率與基因型頻率關(guān)系式：同一位點基因頻率之和。例如上例，D、H和R分別為0.50、0．30和0．20，那么A基因頻率為：p=0.50+1/2x0．30=0，65，a基因頻率為：q=0.3X1/2+0.2=0.35,而p+q=0.65+0.35=1。①在共顯性或無顯性時，表型與基因型一致，容易估算基因頻率(如上述)。②在完全顯性狀況下，而又沒有更多世代資料去將顯性表型分為純合型和雜合型時，可用和p=1-q來估算基因頻率。③存在復等位基因狀況下計算基因頻率?？梢怨浪忝總€等位基因頻率，也可按一對等位基因辦法估算頻率(感興趣基因，其她等位基因當作一種基因)。表1-5-4是人類ABO血型基因頻率估算法。④伴性基因頻率計算。以雄性為異型合子(XY)、雌性為同型合子(XX)一對等位基由于例。見表1-5-5。設(shè)Pf和Pm為當代基因頻率，pf，和Pm，為上一代基因頻率。Pm=pf，，Pf=1/2(Pf’+Pm，)，Pf-pm=—1/2(Pf’-pm，)。闡明雌雄性間A基因頻率差別絕對值是上一代一半。二、哈迪-溫伯格定律為簡樸以便起見，僅以二倍體生物一種基因位點為例，先從配子交配角度看。設(shè)等位基因位為A-a，起始群體中三種基因型頻率分別記為Do、Ho和Ro，基因A和a頻率分別記為Po和qo，則有P0+qo=(Do+1/2Ho)+(1/2Ho+Ro)=Do+Ho+Ro=1。顯而易見，含A基因和a基因配子頻率分別為PO和qO。當個體間隨機交配時，由于事實上就是配子隨機結(jié)合，因此依照獨立事件乘法法則計算其基因頻率如表，1-5-6所示。同樣，依照個體間交配也可以求出子代基因型頻率。AA、Aa和aa三種基因型，在只考慮基因型而不考慮雌雄性時共有6種交配類型，交配成果列于表1-5-7。在此隨機交配產(chǎn)生子代群體中，A基因頻率：a基因頻率：從此可看出后裔群體基因頻率與親代群體完全相似，而子代群體與起始群體基因型頻率就不一定相似。例如，起始群體Do=0．50、Ho=0．30和Ro=0．20，則po=0．65，qo=0．35；隨機交配產(chǎn)生子代基因型頻率和基因頻率分別為Dl=PO2=0．42，H1=2Poqo=0．46，同理可以簡樸地證明，只要保持完全隨機交配方式，有：也即是說，隨機交配群體世代遺傳構(gòu)成處在一種穩(wěn)定狀態(tài)。英國數(shù)學家哈迪和德國醫(yī)生溫伯格，通過各自獨立研究分析，于19分別提出了關(guān)于隨機交配群體基因頻率和基因型頻率重要遺傳規(guī)律，被稱為哈迪—溫伯格定律(Hardy—WeinbergLaw)，又稱群體平衡法則，其要點如下：①在隨機交配大群體中，若沒有選取、突變和遷移等因素影響，則各個世代基因頻率會保持不變。②在一種大群體內(nèi)，無論起始群體基因頻率和基因型頻率是多少，在通過一代隨機交配之后，基因頻率和基因型頻率在世代間保持恒定，群體處在遺傳平衡狀態(tài)，這種群體叫做遺傳平衡群體，它所處狀態(tài)叫做哈迪—溫伯格平衡。③處在哈迪—溫伯格平衡狀態(tài)群體中，基因頻率與基因型頻率存在關(guān)系，如表1-5-8所示。現(xiàn)假設(shè)有5個起始群體，其遺傳構(gòu)成如表1-5-9?？梢杂嬎愠鲆陨?個群體基因頻率都同樣，A基因頻率p為0．6，a基因頻率q為0.4，因此進行隨機交配一代后來，由(0．6A+0．4a)2可得到5個子代群體基因型頻率都是：并且只要保持完全隨機交配，這5個群體后來各世代遺傳構(gòu)成將保持不變。任何一種群體，對于常染色體一對等位基因而言，無論起始群體遺傳構(gòu)成如何，只要通過一代隨機交配，群體遺傳構(gòu)成都會處在哈迪—溫伯格平衡狀態(tài)。并且，對于基因頻率同樣所有群體，在隨機交配一代后來都將達到遺傳構(gòu)成相似平衡狀態(tài)。但對于多對基因構(gòu)成基因型并不是一代隨機交配就能達到遺傳平衡，涉及基因位點越多，達到平衡所需世代數(shù)也就越多，存在連鎖多位點基因型達到平衡速度就更慢。伴性基因也需要若干代才干達到遺傳平衡。三、遺傳平衡檢查依照哈迪—溫伯格定律可知，后裔基因型頻率由其親本基因頻率所決定。親代與子代基因頻率相似，因而后裔實測基因頻率可用作其親代基因頻率估值。如果該群體處在平衡狀態(tài)，子代與親代基因型頻率也相似。依照所測定基因頻率計算哈迪—溫伯格平衡下基因型頻率，并計算出各基因型相應理論次數(shù)，然后進行X2適合性檢查。已知人類MN血型由一對等位基因LM和LN決定。LN基因決定M抗原存在，基因型LMLM體現(xiàn)為M血型。LN基因決定N抗原存在，基因型LNLN體現(xiàn)為N血型。并且LM與LN這對等位基因具備共顯性，基因型LMLN體現(xiàn)為MN血型，三種血型在表型上可以區(qū)別，因而基因型頻率與表型頻率一致。上海中心血站1977年關(guān)于血型調(diào)查成果如表1-5-10所示。上表中3種基因型實測頻率計算：基因頻率計算：而依照哈迪—溫伯格定律，由基因頻率可算得基因型盼望頻率：用基因型盼望頻率乘以群體總個體數(shù)就得到各種基因型盼望數(shù)。然后進行X2測驗，自由度=表型數(shù)目—等位基因數(shù)。在此，當表白實際值與依照哈迪—溫伯格定律而算得理論值間沒有明顯差別，因而三種血型基因型頻率符合哈迪—溫伯格定律。四、哈迪—溫伯格定律意義哈迪—溫伯格定律揭示了隨機交配群體基因頻率和基因型頻率遺傳規(guī)律，是遺傳學重要定律。自然界中許多群體都是很大，個體間交配也是接近于隨機，因此哈迪—溫伯格定律基本上普遍合用。它已成為分析自然群體遺傳規(guī)律基本，對某些不能用實驗辦法進行研究群體(例如人類群體)也是合用。生物遺傳變異，歸根結(jié)底，重要是基因和基因型差別。同一群體內(nèi)個體之間遺傳差別普通來源于等位基因差別，而同一物種內(nèi)不同群體間遺傳差別，重要在于基因頻率差別，因而基因頻率平衡對于群體遺傳構(gòu)造穩(wěn)定起著直接保證作用。群體遺傳平衡保證了群體相對穩(wěn)定性，而由于突變、選取、遷移等因素作用變化了群體遺傳構(gòu)造，只要這些因素不再繼續(xù)產(chǎn)生作用，而進行隨機交配時，則群體又將進行平衡狀態(tài)。另一方面，可通過人工選取、誘變等辦法打破群體遺傳平衡，變化群體遺傳特性，這是植物群體改良重要手段之一。第五節(jié)進化機制世界上生物形形色色、各種各樣，這些生物是如何來，它們之間有什么關(guān)系?對于這一問題一種對的回答就是：這些種類是一種或少數(shù)幾種原始生物不斷變化形成，這個回答就是進化論。與此相反一種錯誤回答就是神創(chuàng)論，神創(chuàng)論主張世界上各種物種都是神所創(chuàng)造。神創(chuàng)論在當前科學發(fā)展時代已經(jīng)經(jīng)不起批判了，但是生物進化又有什么證據(jù)呢?生物是女口何演變進化成為當前這樣各種類呢?一、進化證據(jù)1．古生物學證據(jù)古生物學是研究地質(zhì)歷史時期生物形態(tài)、構(gòu)造、分類、生態(tài)、分布、發(fā)生和演化等規(guī)律科學。它研究對象是保存在地層中化石。古生物學研究發(fā)現(xiàn)，各類生物化石在地層里出既有一定期間順序，在越是古老地層里，化石生物越是簡樸、原始；在越是晚近地層里，化石生物越是復雜、高檔。以發(fā)現(xiàn)動物化石為例，在地層中最初浮現(xiàn)是生活在水中無脊椎動物，后來依次浮現(xiàn)水生魚類，開始登陸兩棲類，陸生爬行類和由爬行類分化出鳥類以及哺乳類，最后才浮現(xiàn)人類。在植物方面，最初浮現(xiàn)是水生藻類，再依次浮現(xiàn)蕨類、裸子植物和被子植物。古生物浮現(xiàn)順序性不但證明了生物是進化發(fā)展，并且還揭示了生物進化總趨勢是從水生到陸生、從簡樸到復雜、從低等到高等。古生物學研究還發(fā)現(xiàn)，生物進化是由許多中間過渡類型將其連接起來。已知最早兩棲類——魚石螈，四肢短，并有類似魚尾部；已知最古老爬行類——蜥螈，具備一系列古代兩棲，類特性以及爬行類特性；始祖鳥有許多方面跟爬行類相似；最初哺乳類也跟爬行類相似。這些都足以闡明脊椎動物各大類群之間進化關(guān)系。原始種子蕨也是一類從蕨類演變到種子植物典型過渡類型。古生物學研究，不但從大類群方面證明了生物進化，并且在物種進化方面也提供了許多詳細例證。在這方面研究得比較清晰有馬、象和駱駝等。如馬進化，從始祖馬到當代馬，經(jīng)歷了許多發(fā)展階段，有許多過渡類型。古生物學研究還發(fā)現(xiàn)，生物進化是跟自然條件演變分不開。自然條件急劇變化，增進了生物進化。在石炭紀溫暖潮濕氣候條件下，兩棲類特別繁盛；石炭紀末期發(fā)生了造山運動，形成了明顯大陸性氣候，爬行類浮現(xiàn)并得到發(fā)展；到了．中生代，地殼運動比較安靜，爬行類，特別是恐龍，進入了發(fā)展高峰期；但進人中生代末期，地球表面發(fā)生巨大造山運動，隨著這種變化，氣候變冷，恐龍和其她體型大爬行類因適應不了這樣氣候，就大量滅絕。植物方面進化狀況也是跟環(huán)境緊密聯(lián)系。2。比較解剖學證據(jù)比較不同生物體器官構(gòu)造，可以發(fā)現(xiàn)彼此伺親緣關(guān)系，其中最有價值證據(jù)是同源器官和痕跡器官。同源器官最初是法國動物學家圣·提雷爾通過比較不同動物相似位置上器官發(fā)現(xiàn)。當時她把這一現(xiàn)象叫器官相似原則。日后由英國比較解剖學和古生物學家奧溫擬定了同源器官’概念，以便跟同功器官區(qū)別。如不同脊椎動物(人、蝙蝠、鯨、馬、鳥等)前肢，雖然它們功能各不相似，但在發(fā)育中來源相似，在軀體上占據(jù)相似位置，并且構(gòu)造相似。這些前肢近軀體某些都是肱骨，前面是橈骨和尺骨，再前面是腕骨和掌骨，最后是指骨。這些同源器官位置和構(gòu)造相似，只能用這些生物之間親緣關(guān)系和來源于共同祖先來解釋。只是由于生物進化過程中所處環(huán)境不同，適應于不同功能，才有了形態(tài)上不同。同源器官跟功能相似而來源不一定相似同功器官是有區(qū)別。如鳥和昆蟲翅是同功器官，鳥翅是前肢變成，昆蟲翅則是由體壁分化形成。同功器官是不同生物不同器官適應于相似環(huán)境成果，并不闡明它們親緣關(guān)系和共同來源。痕跡器官是失去功能因而在發(fā)育中退化，只留殘跡器官，人瞬膜、耳動肌、蚓突、胸毛、尾椎骨等都是痕跡器官，是人類來源于動物證據(jù)。鯨類體內(nèi)有后肢帶痕跡，跟脊椎已失去了聯(lián)系，闡明當前生活在水里鯨類來源于陸生哺乳動物。蟒蛇體內(nèi)也有后肢殘留下來髖骨，并在身體外側(cè)鱗片中能找到跟髖骨相聯(lián)系爪，闡明爬行動物無足類型來源于有足類型，在生活環(huán)境變化過程中才失去四肢。在植物中，葡萄適于攀緣卷須、馬鈴薯適于貯藏塊莖、仙人掌貯藏水分肉質(zhì)莖，也是同源器官。仙人掌上刺是葉痕跡器官，它尚有保護功能。3．胚胎學證據(jù)胚胎學是研究生物胚胎發(fā)育過程中組織、器官和系統(tǒng)分化規(guī)律科學。德國胚胎學家?？藸栐谇叭搜芯炕旧?，曾提出知名生物發(fā)生律，也叫重演律，以為“個體胚胎發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育簡短而迅速重演”。因而，胚胎學研究也能提供生物進化重要證據(jù)。不同脊椎動物胚胎發(fā)育是闡明生物進化典型例證。所有脊椎動物胚胎都是從受精卵開始發(fā)育，相稱于單細胞原生動物。后來通過卵裂，形成囊胚，然后形成原腸胚，浮現(xiàn)了內(nèi)胚層和外胚層，相稱于兩胚層腔腸動物。再后浮現(xiàn)了中胚層，次第形成初生和次生體腔，相稱于組織更高檔三胚層動物。而所有器官來源和發(fā)育也都是大體上相似。如所有這些動物外胚層都參加形成身體表皮、感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)；內(nèi)胚層形成消化道、消化腺、鰓或肺上皮；中胚層產(chǎn)生體腔內(nèi)膜、肌肉、骨骼、性器官和所有類型結(jié)締組織。不同脊椎動物胚胎性狀分歧是在較晚時期才逐漸浮現(xiàn)。它們初期胚胎均有鰓裂，一切陸生脊椎動物都不例外，這證明它們共同來源于用鰓呼吸魚類祖先。均有相稱長尾，雖然人類胚胎也不例外。在兩個月人類胚胎中，可以辨別出幾種尾椎，后來才停止生長愈合成尾骨，這證明人類跟有尾猿猴類有共同來源。運用胚胎學證據(jù)可以追溯動物進化歷程。如脊索動物柱頭蟲幼蟲跟棘皮動物短腕幼蟲相似，它們口都不是發(fā)源于原口，而是在原口相反一端由內(nèi)外胚層緊貼穿孔發(fā)育而成，叫后口，原口則都變?yōu)橛紫x肛門。這闡明脊索動物是由原始后口動物進化而來。4．分類學證據(jù)分類學是研究生物系統(tǒng)分類科學。按照生物性狀綜合，把生物歸人一定界、門、綱、目、科、屬、種等不同分類范疇內(nèi)，構(gòu)成自然分類系統(tǒng)，這也反映生物親緣關(guān)系和來源進化。因而，當代分類學也叫系統(tǒng)學。在分類學中，作為進化證據(jù)最明顯實例是中間類型生物。例如：櫛蠶，它是介于環(huán)節(jié)動物門和節(jié)肢動物門之間中間環(huán)節(jié)，在當代分類系統(tǒng)中屬于節(jié)肢動物門原氣管綱。櫛蠶身體細長，體表有環(huán)紋，只有不分節(jié)而帶爪疣足，用腎管排泄，跟環(huán)節(jié)動物相似。但它們有開放循環(huán)系統(tǒng)，用氣管呼吸，有附肢變成口器和觸角等，又類似節(jié)肢動物。這闡明環(huán)節(jié)動物跟節(jié)肢動物來源于共同祖先。鴨嘴獸是爬行綱和哺乳綱中間環(huán)節(jié)，在當代分類系統(tǒng)中屬于哺乳綱、原獸亞綱、單孔目，只生存在澳洲大陸。它們雖然全身披毛，用乳汁哺育幼仔，有原始哺乳動物特性，但生殖方式仍是卵生，只有共同泄殖孔，又類似爬行動物。這闡明哺乳動物由爬行類進化而來。樹鼯，它是介于食蟲目和靈長目中間環(huán)節(jié)，在當代分類系統(tǒng)中歸食蟲目，也有人將它列人靈長目。樹鼯外形象松鼠，吻部長而尖，齒分化不明顯，外形和習性有食蟲目特性，但頭骨特性跟某些原始原猴類頗相似，闡明靈長目由古代食蟲類進化而來。5．生物地理學證據(jù)生物地理學是研究生物類型地理分布一門科學。生物進化時間歷程總是要反映在它們空間地理分布上，因而，研究生物類型地理分布，可以追溯它們進化歷程，為生物進化提供又一方面證據(jù)。其中最典型實例是：(1)澳洲大陸原始哺乳類適應輻射依照當代地質(zhì)學中板塊理論或大陸漂移學說，大概在2億年此前，地球上各個板塊還集中為統(tǒng)一大陸，后來才開始解體，變成涉及歐亞板塊、北美板塊北方大陸群和涉及南美板塊、非洲板塊、印度板塊、澳大利亞板塊、南極板塊南方大陸群。澳洲南極洲板塊是在大概1億8千萬年前從南方大陸群中分離出來，那時原始哺乳類已經(jīng)形成，而有胎盤哺乳類還沒有分化，因而獨立發(fā)展成當前澳大利亞動物地理區(qū)所特有區(qū)系。在澳洲大陸可以找到鴨嘴獸、針鼴等卵生單孔目哺乳類，這在其她動物地理區(qū)是完全沒有。由于沒有像其她動物地理區(qū)那樣受到新興高等有胎盤哺乳類競爭和排擠，沒有真正胎盤有袋目能發(fā)展成適應于各種生態(tài)條件不同類型，如大袋鼠、袋跳鼠、袋鼴、袋鼯、袋熊和袋狼等。(2)海洋島嶼上生物類型特點海洋島嶼是由海底上升形成。它們在開始浮現(xiàn)時沒有生物類型，后來物種是由鄰近大陸遷來。普通島嶼越小，物種構(gòu)成越貧乏。島上生活條件差別和完善隔離，使它們在進化過程中逐漸演變成本地特有種。達爾文曾研究過加拉巴哥斯群島上生物，這里跟南美西海岸相距約1000km，所遇到108個物種中82種是特有種。有1．8種陸上龜類，每個島上都不相似；在48種陸生軟體動物中，41種是特有種。所有這些特有種都跟南美西海岸相應物種相似，保存大陸類型痕跡，闡明它們是從南美洲來源，在島上新生態(tài)條件下，使它們向不同方向發(fā)生性狀分歧，形成各種有特色特有種。6．生理學證據(jù)生物進化在生理學上證據(jù)也是十分豐富：①所有生物原生質(zhì)都具有幾乎相似元素構(gòu)成，都具有比例上大體相近糖類、脂類、蛋白質(zhì)和核酸。②所有生物代謝反映都由酶來催化，并且諸多酶蛋白在生物中分布極廠—泛。像分解淀粉淀粉酶，從海綿動物到人類均有存在；分解蛋白質(zhì)胰蛋白酶，從原生動物到哺乳動物都能找到。③所有生物都以ATP作為細胞代謝中能量流通物質(zhì)。呼吸作用都一方面通過糖酵解過程。以上這些共同特性，只能用生物共同來源來解釋。生物分化和親緣關(guān)系也可從生理學方面找到許多線索。比較血清學證據(jù)就是其中最典型實例。如用人血清作為抗原注射到家兔體內(nèi)產(chǎn)生抗體，再用這種家兔抗人血清來檢查人和其她哺乳動物血清反映。成果表白，跟人親緣關(guān)系越密切，抗原抗體反映越明顯，它們血清跟家兔抗人血清混和后浮現(xiàn)沉淀越多。血清學反映當前已成功地應用在植物分類上，把某種植物蛋白質(zhì)浸液注射到家兔體內(nèi)，使家兔產(chǎn)生抗血清，然后用不同植物蛋白質(zhì)浸液測定抗原抗體反映，也可以由此擬定它們親緣關(guān)系遠近。對這種抗血清產(chǎn)生沉淀反映越明顯植物，親緣越密切；反之，則就越疏遠。7．分子遺傳學證據(jù)分子遺傳學誕生、發(fā)展，也為生物進化提供了證據(jù)?，F(xiàn)已懂得，除了某些RNA病毒，所有生物都以DNA作為遺傳物質(zhì)；DNA分子堿基順序中蘊藏遺傳。信息轉(zhuǎn)錄為mRNA后來，也都按相似轉(zhuǎn)譯途徑控制蛋白質(zhì)合成；mRNA中三體遺傳密碼在生物中都是同樣。這些同樣只能用生物共同來源來解釋。生物親緣關(guān)系可以從DNA構(gòu)成差別中反映出來。要測定兩個種間DNA差別，慣用一種辦法是分子雜交技術(shù)。這個技術(shù)是這樣：①從兩種生物A和B提取DNA，將A(或B)DNA用放射性同位素標記。再分別加熱，使DNA分子解脫為單鏈。②在恰當溫度下，把少量A種單鏈DNA跟B種單鏈DNA一起溫育，使形成雜種雙鏈DNA(A—B)。由于A單鏈DNA所占分量很少，因此很少有機會形成(A—A)雙鏈，因而所有標記雙鏈DNA都可以被以為是雜種DNA(A—B)。③把這種雙鏈DNA提取出來，測定它“熔解溫度”，即測定雙鏈DNA解脫為單鏈時溫度，以檢查它們同源性質(zhì)。如果從兩種生物A和B來DNA完全同源，核苷酸順序相似，那么雜種DNA(A—B)解脫為單鏈“熔解溫度”自然跟A—A或B—B同樣。如果兩個種間DNA有差別，互相間核苷酸不相稱，那么這樣雜種DNA就比較容易解脫，從而穩(wěn)定性下降，所需“熔解溫度”也較低。據(jù)研究，兩種生物核苷酸構(gòu)成有差別時，每增長1％差別，雜種DNA分子對溫度穩(wěn)定性減少1.6℃。實驗成果表白：兩個種間親緣關(guān)系近，核苷酸差別就少；親緣關(guān)系疏遠，差別就大。如人和黑猩猩核苷酸順序差別是2.5％，而人和非洲狐猿差別達42％。上面談了許多進化證據(jù)，懂得了世界上這些形形色色物種有著共同來源。那么，它們詳細是如何演變呢?這就是進化機制問題。關(guān)于這一方面回答重要有達爾文自然選取學說和拉馬克學說。二、進化學說1。拉馬克進化學說拉馬克是法國偉大博物學家。她代表作《動物學哲學》對此前傳衍理論作了連貫、徹底、邏輯性、總結(jié)式闡述，并系統(tǒng)地、完整地提出了自己進化學說。拉馬克進化學說基本內(nèi)容和重要觀點可以歸納如下：(1)傳衍理論。拉馬克列舉了大量事實闡明生物物種是可變，所有現(xiàn)存物種，涉及人類，都是從其她物種傳衍、變化而來；而生物變異和進化是持續(xù)漸變過程?；涗浽骄眠h，生物類型越古老；反之，則與現(xiàn)存生物越相近。拉馬克還相信生命“自然發(fā)生”(由非生命物質(zhì)直接產(chǎn)生生命)說和生物進化多源論。(2)進化級別說。拉馬克以為生物進化是由低檔到高檔、由簡樸到復雜一種級別逐漸向上發(fā)展過程。(3)“生物器官用進廢退”學說和“獲得性遺傳”學說。拉馬克以為環(huán)境變化使生物發(fā)生適應性變異和進化，這種變化是可遺傳，即獲得性遺傳。環(huán)境多樣性是生物多樣性重要因素。許多家養(yǎng)動物和栽培植物與相應野生動植物有別，是由于所處環(huán)境條件不相似。外界條件對生物影．響有兩種形式：對于植物和低等動物，這種影響是直接，如水生毛茛生長在水面上葉片呈掌狀，而生長在水面下葉片呈絲狀；對于具備發(fā)達神經(jīng)系統(tǒng)高等動物，這種影響則是間接，當外界環(huán)境條件變化時，一方面引起動物習性和行為變化，然后促使某些器官在使用上加強或削弱，這樣由于用進廢退和獲得性遺傳，生物逐漸得到發(fā)展。2．達爾文進化學說查爾斯·達爾文182月12日出生于英國一種小城鄉(xiāng)：Shrewsbury，1831年畢業(yè)于劍