2021年中學(xué)生物競(jìng)賽輔導(dǎo)植物生理_第1頁(yè)
2021年中學(xué)生物競(jìng)賽輔導(dǎo)植物生理_第2頁(yè)
2021年中學(xué)生物競(jìng)賽輔導(dǎo)植物生理_第3頁(yè)
2021年中學(xué)生物競(jìng)賽輔導(dǎo)植物生理_第4頁(yè)
2021年中學(xué)生物競(jìng)賽輔導(dǎo)植物生理_第5頁(yè)
已閱讀5頁(yè),還剩34頁(yè)未讀, 繼續(xù)免費(fèi)閱讀

下載本文檔

版權(quán)說(shuō)明:本文檔由用戶提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請(qǐng)進(jìn)行舉報(bào)或認(rèn)領(lǐng)

文檔簡(jiǎn)介

第三章植物生理一、競(jìng)賽中涉及問(wèn)題依照最新國(guó)際生物學(xué)奧林匹克競(jìng)賽(IBO)綱要和全國(guó)中學(xué)生生物學(xué)競(jìng)賽大綱(試行)規(guī)定,關(guān)于植物生理學(xué)內(nèi)容重要涉及:水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸取和運(yùn)送;光合伙用;呼吸作用;蒸騰作用;生長(zhǎng)和發(fā)育,激素;生殖。上述內(nèi)容中,原中學(xué)生物教學(xué)大綱中已有不再重復(fù),只對(duì)其她某些在競(jìng)賽中經(jīng)常遇到但又難于理解內(nèi)容作些簡(jiǎn)要分析或闡明。(一)水分吸取、運(yùn)送1.自由能和水勢(shì)當(dāng)把一小塊高錳酸鉀結(jié)晶投入到一盛有純水燒杯中時(shí),高錳酸鉀分子會(huì)迅速地由結(jié)晶處向燒杯中其她地方遷移。這種遷移之因此可以發(fā)生,完全是由于結(jié)晶與燒杯中其她地方存在著化學(xué)勢(shì)差成果?;瘜W(xué)勢(shì)就是在恒溫恒壓條件下,一摩爾物質(zhì)分子所具備自由能,自由能則是在恒溫恒壓條件下可以用于做功能量。因此化學(xué)勢(shì)就是指物質(zhì)分子可以用于做功能量度量。其大小與物質(zhì)濃度或純度呈正有關(guān)關(guān)系,并且可以批示物質(zhì)分子發(fā)生反映或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)方向和限度。在上述系統(tǒng)中,高錳酸鉀分子遷移消耗就是高錳酸鉀分子化學(xué)勢(shì)或者說(shuō)就是高錳酸鉀分子自由能。正由于如此,高錳酸鉀分子也只能由化學(xué)勢(shì)較高結(jié)晶向化學(xué)勢(shì)較低其她地方遷移,直到燒杯各處高錳酸鉀化學(xué)勢(shì)都相等為止。這種物質(zhì)分子順著化學(xué)勢(shì)梯度或濃度遷移現(xiàn)象就叫擴(kuò)散?;瘜W(xué)勢(shì)用μ來(lái)表達(dá),單位是耳格/摩爾或達(dá)因·厘米/摩爾。在上述系統(tǒng)中高錳酸鉀分子擴(kuò)散同步,水分子也在擴(kuò)散,消耗是水化學(xué)勢(shì),是水中可以用于做功能量度量。其大小固然可以批示水分子發(fā)生反映或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)方向和限度,涉及植物體內(nèi)水分運(yùn)動(dòng)。但是,任何物質(zhì)分子化學(xué)勢(shì)絕對(duì)值并不容易測(cè)定,水化學(xué)勢(shì)亦如此。咱們普通所說(shuō)水化學(xué)勢(shì)事實(shí)上是一種差值,是系統(tǒng)中水化學(xué)勢(shì)與0℃、1.013×105但是,在植物生理學(xué)上,普通并不以水化學(xué)勢(shì)差大小來(lái)批示水分運(yùn)動(dòng)方向和限度,而是以水勢(shì)大小來(lái)批示。水勢(shì)就是每偏摩爾體積水化學(xué)勢(shì)差,就是水化學(xué)勢(shì)差被水偏摩爾體積來(lái)除所得商。即:式中Ψ表達(dá)是水勢(shì);μw表達(dá)是系統(tǒng)中水化學(xué)勢(shì);μw0表達(dá)是純水化學(xué)勢(shì);Δμ表達(dá)是化學(xué)勢(shì)差;表達(dá)是系統(tǒng)中水偏摩爾體積。現(xiàn)舉一例來(lái)闡明。在20℃、1.013×105水勢(shì)大小決定于化學(xué)勢(shì)差大小,純水化學(xué)勢(shì)最大,并規(guī)定在0℃、1.013×105Pa下為0,因此純水水勢(shì)也最大,在0℃、1.013×10水勢(shì)大小可以批示水分發(fā)生反映或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)方向和限度,并且與化學(xué)勢(shì)所批示完全相似,無(wú)論在植物體外還是在植物體內(nèi),水分總是順著水勢(shì)梯度由高水勢(shì)流向低水勢(shì)區(qū)。水勢(shì)單位是壓力單位,達(dá)因/厘米2,這可由ψ=Δμ/推出,普通以帕斯卡(pa)來(lái)表達(dá)。2.植物細(xì)胞水勢(shì)與滲入吸水成熟植物細(xì)胞外為纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成細(xì)胞壁,中央有一種大液泡,細(xì)胞壁和液泡之間則是細(xì)胞原生質(zhì)體。從物質(zhì)透過(guò)角度講,細(xì)胞壁是一種完全透性膜,水分和溶質(zhì)都可以自由地透過(guò)。而原生質(zhì)膜和液泡膜則是分別透性膜。并且原生質(zhì)膜和液泡膜之間中質(zhì)也并非是任何物質(zhì)都容易透過(guò)構(gòu)造。這樣咱們就有充分理由將細(xì)胞整個(gè)原生質(zhì)體(原生質(zhì)膜、液泡膜和中質(zhì))看做是一種分別透性膜。液泡中是具備一定滲入勢(shì)溶液,那么植物細(xì)胞所處環(huán)境溶液狀況就不外乎三種。即環(huán)境溶液水勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)(高水勢(shì)液),環(huán)境溶液水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)(低水勢(shì)液),環(huán)境溶液水勢(shì)與細(xì)胞水勢(shì)相等(等水勢(shì)液)。但無(wú)論處在何種狀況下,植物細(xì)胞與外界溶液之間都可以發(fā)生滲入作用,只但是在第三種狀況下,由于細(xì)胞內(nèi)外無(wú)水勢(shì)差存在,外觀上沒(méi)有水分進(jìn)出細(xì)胞現(xiàn)象發(fā)生。因此說(shuō)一種成熟植物細(xì)胞與外界環(huán)境溶液共同構(gòu)成了一種滲入系統(tǒng),可以發(fā)生滲入作用。植物細(xì)胞以滲入吸水為主,吸水動(dòng)力來(lái)自細(xì)胞內(nèi)外水勢(shì)之差,那么,植物細(xì)胞水勢(shì)又該如何計(jì)算呢?成熟植物細(xì)胞中央有大液泡,其內(nèi)布滿著具備一定滲入勢(shì)溶液,因此滲入勢(shì)必定是細(xì)胞水勢(shì)構(gòu)成之一,它是由于液泡中溶質(zhì)存在而使細(xì)胞水勢(shì)減少值。因而又稱為溶質(zhì)勢(shì),用ψs表達(dá)。由于純水滲入勢(shì)最大,并規(guī)定為0,因此任何溶液滲入勢(shì)都比純水要小,全為負(fù)值。當(dāng)細(xì)胞處在高水勢(shì)溶液中時(shí),細(xì)胞吸水,體積擴(kuò)大,由于細(xì)胞原生質(zhì)體和細(xì)胞壁伸縮性不同,前者不不大于后者,因此細(xì)胞吸水必定會(huì)使細(xì)胞原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種向外推力,即膨壓。反過(guò)來(lái)細(xì)胞壁也會(huì)對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)體、對(duì)細(xì)胞液產(chǎn)生一種壓力,這種壓力是促使細(xì)胞內(nèi)水分向外流力量,這就等于增長(zhǎng)了細(xì)胞水勢(shì)。這個(gè)由于壓力存在而使細(xì)胞水勢(shì)增長(zhǎng)值就稱為壓力勢(shì),用ψp表達(dá)。其方向與滲入勢(shì)相反,普通狀況下為正值。此外,細(xì)胞質(zhì)為親水膠體,能束縛一定量水分,這就等于減少了細(xì)胞水勢(shì)。這種由于細(xì)胞膠體物質(zhì)(襯質(zhì))親水性而引起水勢(shì)減少值就稱為細(xì)胞襯質(zhì)勢(shì),以ψm表達(dá)。因此說(shuō),植物細(xì)胞吸水不但決定于細(xì)胞滲入勢(shì)ψs,壓力勢(shì)ψp,并且也決定于細(xì)胞襯質(zhì)勢(shì)ψm。一種典型植物細(xì)胞水勢(shì)應(yīng)由三某些構(gòu)成,即ψw=ψs+ψp+ψm。從作用效果看,ψs和ψm是使水分由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)流力量;ψp則是使水分由胞內(nèi)向外滲力量;就是說(shuō)ψs和ψm符號(hào)與ψp符號(hào)相反,ψs和ψm為負(fù),而ψp為正。理論上細(xì)胞水勢(shì)ψw應(yīng)由ψs、ψp和ψm三某些構(gòu)成,但ψs、ψp和ψm在細(xì)胞水勢(shì)中所占比例則是隨著細(xì)胞發(fā)育時(shí)期及細(xì)胞所處狀態(tài)變化而變化。就ψm來(lái)講,干燥種子和未形成液泡細(xì)胞中,ψm是一種很大負(fù)值;而在有液泡細(xì)胞中,由于細(xì)胞襯質(zhì)某些已被水飽和,ψm等于零或接近于零,其絕對(duì)值很?。ǎ?.1),相對(duì)于絕對(duì)值很大水勢(shì)來(lái)講,就十分微局限性道了。因而,在計(jì)算有液泡細(xì)胞水勢(shì)時(shí)候,ψm普通可以省掉。即有液泡細(xì)胞水勢(shì)可以用公式ψw=ψs+ψp進(jìn)行表達(dá)和計(jì)算。當(dāng)ψw低于外界溶液時(shí),細(xì)胞即可吸水。在普通狀況下,細(xì)胞ψp為正值,但處在強(qiáng)烈蒸騰環(huán)境中細(xì)胞ψp為負(fù)值,而不為正值。細(xì)胞蒸騰失水,細(xì)胞體積縮小,最后可失去膨壓而達(dá)到萎蔫限度,但此時(shí)普通并不能引起質(zhì)壁分離,因素是水與細(xì)胞壁附著力很強(qiáng),這樣在原生質(zhì)體收縮時(shí)細(xì)胞壁被向里拉,甚至發(fā)生褶皺變形。同步,細(xì)胞壁產(chǎn)生反作用力使原生質(zhì)體和細(xì)胞液處在張力狀態(tài)。張力相稱于負(fù)壓力;在計(jì)算水勢(shì)時(shí)應(yīng)取負(fù)值。因而,在產(chǎn)生張力時(shí),細(xì)胞水勢(shì)將變得比ψs更負(fù)。3.根系吸水及水分沿導(dǎo)管或管胞上升動(dòng)力植物體水分獲得重要借助于根系對(duì)土壤中水分吸取。根系吸水方式有兩種,即積極吸水和被動(dòng)吸水。積極吸水是由于根自身生理活動(dòng)而引起水分吸取,與地上某些活動(dòng)無(wú)關(guān),吸水動(dòng)力是根壓。被動(dòng)吸水由蒸騰作用而引起,而與根系活動(dòng)無(wú)關(guān),吸水動(dòng)力是蒸騰拉力。那么,根壓和蒸騰拉力是如何產(chǎn)生呢?關(guān)于根壓產(chǎn)生機(jī)制當(dāng)前還不很清晰,普通是用滲入理論來(lái)解釋。為更好地理解這個(gè)理論,必要一方面理解植物體構(gòu)造。植物體從空間上可分為三個(gè)某些,即共質(zhì)體、質(zhì)外體和液泡。共質(zhì)體是指植物體中所有細(xì)胞中活某些,即是指整個(gè)植物體原生質(zhì)總體。由于各細(xì)胞原生質(zhì)之間有許多胞間連絲相連,因此共質(zhì)體是一種持續(xù)系統(tǒng)或體系。質(zhì)外體則是指細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管等原生質(zhì)體以外某些。水分和溶質(zhì)可以在其中自由擴(kuò)散。和共質(zhì)體不同,質(zhì)外體是不持續(xù),由于內(nèi)皮層凱氏帶存在,內(nèi)皮層就將質(zhì)外體分隔成為兩個(gè)區(qū)域,其一在內(nèi)皮層外,涉及皮層某些細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙,這某些可以和土壤溶液之間保持水分和溶質(zhì)擴(kuò)散平衡。另一區(qū)域在中往內(nèi),涉及中柱某些細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙及成熟導(dǎo)管。內(nèi)外兩某些質(zhì)外體之間水分和溶質(zhì)交流,都只有通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)體某些來(lái)進(jìn)行。液泡由于有液泡膜和原生質(zhì)體隔開(kāi),因此它既不屬于質(zhì)外體,也不屬于共質(zhì)體,并且它們也不持續(xù)成整體。滲入理論以為:土壤中具有豐富離子,在質(zhì)外體外部(皮層),離子隨土壤溶液進(jìn)入質(zhì)外體直至內(nèi)皮層,溶液中離子可被活細(xì)胞積極吸取,即由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體。在共質(zhì)體中,這些離子可以通過(guò)胞間連絲從一種細(xì)胞運(yùn)至另一種細(xì)胞,通過(guò)內(nèi)皮層進(jìn)入中柱活細(xì)胞。之后細(xì)胞中離子又被動(dòng)地?cái)U(kuò)散到導(dǎo)管中,即由共質(zhì)體進(jìn)入質(zhì)外體。其成果,內(nèi)皮層以外質(zhì)外體離子濃度減少,水勢(shì)增高;而內(nèi)皮層以內(nèi)質(zhì)外體離子濃度增高,水勢(shì)減少。這樣內(nèi)外質(zhì)外體之間就形成了一種水勢(shì)梯度,于是水通過(guò)內(nèi)皮層滲入作用而進(jìn)入中往,進(jìn)入導(dǎo)管,使導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生一種靜水壓力即根壓,水分即沿導(dǎo)管上升。蒸騰拉力是由于蒸騰作用而產(chǎn)生。由于蒸騰,接近氣孔下腔葉肉細(xì)胞含水量減少。水勢(shì)減少,向相鄰細(xì)胞吸取水分,當(dāng)相鄰細(xì)胞水勢(shì)減低時(shí),轉(zhuǎn)向其相鄰細(xì)胞吸水,如此依次傳遞直至向?qū)Ч芪?。這就猶如導(dǎo)致了一種將導(dǎo)管中水向上拉力量,這種由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升力量就稱為蒸騰拉力。積極吸水和被動(dòng)吸水并存,但兩者在根系吸水過(guò)程中比重卻很不相似。普通被動(dòng)吸水占有很大比重,積極吸水很少。因此蒸騰拉力是根系吸水和水分沿導(dǎo)管或管胞上升重要?jiǎng)恿?。這里就產(chǎn)生了一種問(wèn)題,蒸騰拉力將導(dǎo)管中水柱向上拉,同步水柱自身重力又將水柱向下拖,水柱兩端同步受到上拉下拖兩種力量作用,使水柱處在緊張狀態(tài),產(chǎn)生張力,水柱就有發(fā)生中斷趨勢(shì),而導(dǎo)管中水柱持續(xù)性對(duì)根系吸水和水分上升來(lái)講又是必要。那么,在這種狀況下,導(dǎo)管中水柱如何能保持持續(xù)而不發(fā)生中斷呢?眾所周知,水分子與水分子之間內(nèi)聚力很大,可達(dá)-300×105Pa,同步水分子與導(dǎo)管或管胞內(nèi)纖維素分子之間尚有強(qiáng)附著力,它們遠(yuǎn)遠(yuǎn)不不大于水柱張力(-5~-30×105Pa)。因此導(dǎo)管或管胞中水柱可以保持持續(xù),保證在蒸騰作用進(jìn)行時(shí)木質(zhì)部中水分能不斷向上運(yùn)送。這種以水分子內(nèi)聚力不不大于張力來(lái)解釋水分上升學(xué)說(shuō)稱為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō),也稱為蒸騰——內(nèi)聚力——張力學(xué)說(shuō),是19世紀(jì)末愛(ài)爾蘭人迪克松提出。(二)礦質(zhì)元素吸取和運(yùn)送1.植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素吸取植物細(xì)胞吸取礦質(zhì)元素方式有三種:被動(dòng)吸取、積極吸取和胞飲作用。其中被動(dòng)吸取和積極吸取是植物細(xì)胞吸取礦質(zhì)元素重要方式。(1)被動(dòng)吸取被動(dòng)吸取:是指由于擴(kuò)散作用或其她物理過(guò)程而進(jìn)行吸取,是不需要消耗代謝能量,故又稱非代謝性吸取。①簡(jiǎn)樸擴(kuò)散:擴(kuò)散作用是指氣體分子、溶劑分子、溶質(zhì)分子從濃度高部位向低濃度部位均勻分布趨向。當(dāng)外界溶液濃度大干細(xì)胞內(nèi)部溶液濃度時(shí),外界溶液中溶質(zhì)便擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),當(dāng)細(xì)胞內(nèi)外濃度差大時(shí),細(xì)胞大量吸取物質(zhì),但隨著濃度差變小,吸取也隨之減少,直至細(xì)胞內(nèi)外濃度達(dá)到平衡為止。因此濃度差是決定細(xì)胞靠擴(kuò)散作用吸取物質(zhì)重要因素。②杜南平衡:杜南平衡是一種特殊積累離子現(xiàn)象。杜南平衡成果是膜兩側(cè)某離子濃度不相等,但也達(dá)到了平衡。植物細(xì)胞質(zhì)膜是一種半透膜。細(xì)胞內(nèi)具有許多帶電荷不能擴(kuò)散到細(xì)胞外大分子化合物(如蛋白質(zhì),R-),成為不擴(kuò)散離子,它們可以與陽(yáng)離子形成鹽類(如蛋白質(zhì)鉀鹽,KR),設(shè)其濃度為Ci,把這樣細(xì)胞放在濃度為C。KCl溶液中,由于細(xì)胞內(nèi)沒(méi)有Cl-,因此Cl-沿著濃度梯度由外界溶液擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi),同步K+也進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),以保持電中性。由于R-不能向細(xì)胞外擴(kuò)散,使得細(xì)胞內(nèi)K+被保存在細(xì)胞內(nèi)。通過(guò)一段時(shí)間后,細(xì)胞內(nèi)外離子擴(kuò)散速度相等,達(dá)到平衡狀態(tài),此時(shí),細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度乘積等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度乘積。即:[K+]內(nèi)×[Cl-]內(nèi)=[K+]外×[Cl-]外由于細(xì)胞內(nèi)有某些可擴(kuò)散正離子被不擴(kuò)散負(fù)離子吸引,因此擴(kuò)散平衡時(shí),細(xì)胞內(nèi)K+濃度不不大于細(xì)胞外K+濃度,呈現(xiàn)離子積累現(xiàn)象,此時(shí)細(xì)胞外Cl-濃度不不大于細(xì)胞內(nèi)Cl-濃度。這種離子積累不需要消耗能量。(2)積極吸取在生物膜上,有一類專門運(yùn)送物質(zhì)蛋白質(zhì)大分子(稱運(yùn)送酶、或透過(guò)酶),能有選取性把膜外物質(zhì)透過(guò)膜送到膜內(nèi),也可把膜內(nèi)物質(zhì)運(yùn)送到膜外。這種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有兩個(gè)特點(diǎn):①需要消耗呼吸作用所提供能量,且被轉(zhuǎn)運(yùn)離子或分子數(shù)量與所消耗能之間有一定量關(guān)系;②轉(zhuǎn)運(yùn)速度超過(guò)擴(kuò)散速度;當(dāng)轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到最后穩(wěn)衡狀態(tài)時(shí),膜兩側(cè)物質(zhì)濃度不相等。這種運(yùn)用呼吸釋放能量做功而逆著濃度梯度迅速吸取離子過(guò)程稱為細(xì)胞積極吸取。凡是影響呼吸作用因素,都會(huì)影響細(xì)胞積極吸取。2.植物吸取礦質(zhì)元素特點(diǎn)(1)離子選取吸取植物從環(huán)境中吸取離子時(shí)是具備選取性,即吸取離子數(shù)量不與環(huán)境溶液中離子濃度成正比。例如,池塘水中K+濃度較低,但生長(zhǎng)在池中麗藻液泡中積累K+濃度很高。海水中Na+濃度很高,但生長(zhǎng)在海水中法囊藻液泡中Na+濃度比較低。這種選取性吸取不但體當(dāng)前對(duì)不同鹽分吸取量不同,并且對(duì)同一鹽陽(yáng)離子和陰離子吸取量也不相似。例如,供應(yīng)(NH4)2SO4時(shí),根對(duì)NH4+吸取多于SO42-,因此溶液中留有許多,使溶液氫離子濃度增大,這種鹽稱為生理酸性鹽。大多銨鹽屬于此類鹽。相反,NaNO3和Ca(NO3)2屬生理堿性鹽。此外,尚有一類化合物陰離子和陽(yáng)離子幾乎以同等速度被極吸取,對(duì)土壤溶液酸堿性不產(chǎn)生影響,此類鹽稱為生理中性鹽,如NH4NO3。(2)單鹽毒害和離子對(duì)抗如果將植物培養(yǎng)在只含一種金屬離子溶液中,雖然這種離子是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必須,如K+,并且在培養(yǎng)液中濃度很低,植物也不能正常生活,不久即受害而死。這種由于溶液中只具有一種金屬離子而對(duì)植物起毒害作用現(xiàn)象稱為單鹽毒害。如果在能引起毒害作用溶液中加入另一種礦質(zhì)離子,其對(duì)植物毒害作用即能削弱或消失,這種離子間可以互相消除毒害現(xiàn)象稱為離子對(duì)抗。如在KCl溶液中加入少量Ca2+,則K+對(duì)植物就不產(chǎn)生毒害作用,即Ca2+能對(duì)抗K+。植物只有在具有恰當(dāng)比例各種鹽溶液中,才干較好生長(zhǎng),由于這時(shí)各種離子毒害作用已基本上被消除。也就是說(shuō),這種溶液既能保證植株有良好充分礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),又對(duì)植物無(wú)毒害效應(yīng),這種溶液就稱為平衡溶液。相對(duì)來(lái)說(shuō),土壤溶液就是平衡溶液。值得注意是:并不是任何一種其她離子存在都能對(duì)抗由于某一種離子而引起毒害作用。如K+、Na+之間就不存在對(duì)抗作用,由于兩者對(duì)原生質(zhì)影響是一致。而Ca2+與它們作用正相反,故Ca2+與K+、Na+可以產(chǎn)生拮抗。同樣Ba2+不能對(duì)抗Ca2+和Mg2+,原理也在于此。3.礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)運(yùn)送根部吸取礦質(zhì)元素,有一某些留在根內(nèi),大某些運(yùn)送到植物體其她某些。根部吸取無(wú)機(jī)氮大某些在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮化合物。氮重要運(yùn)送形式是氨基酸(天冬氨酸)和酪氨(天冬酰氨和谷氨酰氨),尚有少量以NO3-形式向上運(yùn)送。磷重要以H2PO4-或HPO42-形式運(yùn)送,也有少量磷在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷向上運(yùn)送。硫運(yùn)送形式重要是SO42-,也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類有機(jī)硫形式運(yùn)送。金屬離子都以離子狀態(tài)運(yùn)送。根部吸取礦質(zhì)元素進(jìn)入導(dǎo)管后,沿木質(zhì)部隨著蒸騰流向上運(yùn)送。葉片吸取礦質(zhì)元素在莖部重要是經(jīng)韌皮部向上向下運(yùn)送,也可從韌皮部橫向運(yùn)送到木質(zhì)部,再向上運(yùn)送。有些礦質(zhì)元素進(jìn)入植物體后形成難溶解穩(wěn)定化合物,而被固定下來(lái),不能移動(dòng),只能運(yùn)用一次。最典型元素是鈣,另一方面是鐵、錳等。此類元素在植物體內(nèi)分布特點(diǎn)是器官越老含量越高。有些元素在植物體內(nèi)可多次運(yùn)用,即該類元素形成化合物后,又可被分解,運(yùn)送到其她需要器官去。被再運(yùn)用元素中以氮、磷最為典型。(三)光合伙用光合伙用大體可分為下列三大環(huán)節(jié):第一步,光能吸取、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能過(guò)程(通過(guò)原初反映完畢);第二步電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能過(guò)程(通過(guò)電子傳遞和光合磷酸化完畢);第三步,活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能過(guò)程(通過(guò)碳同化完畢)。第一、二兩大環(huán)節(jié)基本上屬于光反映,第三大環(huán)節(jié)屬于暗反映(見(jiàn)下表)。1.原初反映原初反映涉及光能吸取、傳遞與轉(zhuǎn)換過(guò)程。依照其功能來(lái)區(qū)別,葉綠體片層構(gòu)造上色素又可區(qū)別為兩種:一種是作用中心色素,少數(shù)特殊狀態(tài)葉綠素a分子屬于此類,它具備光化學(xué)活性,既是光能“捕獲器”,又是光能“轉(zhuǎn)換器”(把光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢(shì));另一種是聚光色素,沒(méi)有光化學(xué)活性,只有收集和傳遞光能作用,能把光能匯集起來(lái),傳到作用中心色素,絕大多數(shù)色素(涉及大某些葉綠素a和所有葉綠素b、β-胡蘿卜素、葉黃素、藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白)都屬于聚光色素。當(dāng)波長(zhǎng)范疇為400~700nm可見(jiàn)光照到綠色植物上時(shí),聚光系統(tǒng)色素分子吸取光量子被激發(fā)起來(lái)。由于葉綠體片層上色素分子排列得很緊密,光能在色素分子間以誘導(dǎo)共振方式進(jìn)行傳遞。能量可以在相似色素分子之間傳遞,也可以在不同色素分子之間傳遞。能量傳遞效率很高,速度不久,這樣就把大量光能吸取、匯集,并迅速傳遞到作用中心色素分子,以進(jìn)行光反映,這個(gè)反映部位稱為作用中心。光合伙用中心至少涉及一種光能轉(zhuǎn)換色素分子(P)、一種原初電子受體(A)和一種原初電子供體(D),才干導(dǎo)致電荷分離,將光能轉(zhuǎn)換為電能,并且累積起來(lái)。作用中心色素分子普通用其對(duì)光線吸取高峰波長(zhǎng)作標(biāo)志,例如P700代表光能吸取高峰在700色素分子。作用中心原初電子受體是指直接接受作用中心色素分子傳來(lái)電子物體。作用中心原初電子供體,是指以電子直接供應(yīng)作用中心色素分子物體。光合伙用原初反映是持續(xù)不斷地進(jìn)行,因而必要有持續(xù)不斷最后電子供體和最后電子受體,構(gòu)成電子“源”和“流”。高等植物最后電子供體是水,最后電子受體是NADP+。下圖表達(dá)光合伙用能量吸取、傳遞與轉(zhuǎn)換關(guān)系。光合伙用原初反映能量吸取、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解粗波浪箭頭是光能吸取,細(xì)波浪箭頭是能量傳遞,直線箭頭是電子傳遞??招膱A圈代表聚光性葉綠素分子,有黑點(diǎn)圓圈代表類胡蘿卜素等輔助色素。P是作用中心色素分子,D是原初電子供體,A是原初電子受體,e是電子從圖中可以看出,聚光色素分子將光能吸取、傳遞至作用中心后,使作用中心色素(P)被激發(fā)而成為激發(fā)態(tài),放出電子給原初電子受體(A),中心色素失去電子可由原初電子供體(D)來(lái)補(bǔ)充,于是中心色素恢復(fù)原狀,而原初電子供體被氧化。這樣不斷地氧化還原,就把電子不斷地傳遞給原初電子受體,從而完畢了光能轉(zhuǎn)換為電能過(guò)程。2.電子傳遞和光合磷酸化作用中心色素分子被激發(fā)后,把電子傳遞給原初電子受體,轉(zhuǎn)為電能,再通過(guò)水光解和光合磷酸化,通過(guò)一系列電子傳遞體傳遞,最后形成ATP和NADPH+H+,從而將電能轉(zhuǎn)化為活躍化學(xué)能,并把化學(xué)能貯藏于這兩種物質(zhì)之中。光合伙用光化學(xué)反映是由兩個(gè)光系統(tǒng)完畢。由于當(dāng)代研究技術(shù)進(jìn)展,已經(jīng)直接從葉綠體中分離出下列兩個(gè)光系統(tǒng),即光系統(tǒng)Ⅰ(簡(jiǎn)稱PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(稱PSⅡ)。每個(gè)光系統(tǒng)均具備特殊色素復(fù)合體及某些物質(zhì)。光系統(tǒng)Ⅰ顆粒較小,直徑為110埃,位于類囊體膜外側(cè);光系統(tǒng)Ⅱ顆粒較大,直徑為175埃,位于類囊體膜內(nèi)側(cè)。PSⅠ光反映是長(zhǎng)波光反映,其重要特性是NADP+還原,其作用中心是P700。當(dāng)PSI作用中心色素分子P700吸取光能而被激發(fā)后,把電子供應(yīng)Fd(鐵氧還蛋白),在NADP還原酶參加下,F(xiàn)d把NADP+還原成NADPH+H+。PSⅡ光反映是短波光反映,其重要特性是水光解和放氧。光系統(tǒng)Ⅱ作用中心色素分子也許是P680,它吸取光能,把水分解,奪取水中電子供應(yīng)光系統(tǒng)Ⅰ。連接著兩個(gè)光系統(tǒng)電子傳遞鏈,是由一系列互相銜接著電子傳遞物質(zhì)(光合鏈)構(gòu)成。光合鏈中電子傳遞體是質(zhì)體醌(PQ)、細(xì)胞色素b559、Cytf和質(zhì)體藍(lán)素(PC)等。關(guān)于兩個(gè)光系統(tǒng)光化學(xué)反映和電子傳遞,如圖下圖所示。光合伙用中兩個(gè)光化學(xué)反映和電子傳遞Z–原初電子供體Q–未知因素Fd–含鐵氧化還原蛋白(-0.43伏)光合伙用中,磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián),在光反映電子傳遞過(guò)程中能產(chǎn)生ATP,即葉綠體在光作用下把無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP,形成高能磷酸鍵,此稱為光合磷酸化。光合磷酸化又分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩種類型。光系統(tǒng)Ⅱ所產(chǎn)生電子,即水光解釋放出電子,通過(guò)一系列傳遞,在細(xì)胞色素鏈上引起了ATP形成。同步把電子傳遞到PSⅠ上去,進(jìn)一步提高能位,使H+還原NADP+成為NADPH+H+。在這個(gè)過(guò)程中,電子傳遞不回到本來(lái)起點(diǎn),是一種開(kāi)放通路,故稱非循環(huán)式光合磷酸化。其反映式為:2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2光系統(tǒng)Ⅰ產(chǎn)生電子通過(guò)鐵氧還蛋白和細(xì)胞色素b563等后,只引起ATP形成,而不放氧,不隨著其她反映。在這個(gè)過(guò)程中,電子通過(guò)一系列傳遞后減少了位能,最后通過(guò)質(zhì)體藍(lán)素重新回到本來(lái)起點(diǎn),也就是電子傳遞是一種閉合回路,故稱為循環(huán)式光合磷酸化。其反映式為:ADP+PiATP通過(guò)光反映后,由光能轉(zhuǎn)變來(lái)電能暫時(shí)貯存在ATP和NADPH中。葉綠體用ATP和NADPH+H+,便可在暗反映中同化二氧化碳,形成碳水化合物。因而有人把ATP和NADPH+H+稱為還原力或同化力。還原1分子CO2,需要2個(gè)NADPH+H+和3個(gè)ATP,這3個(gè)ATP中有2個(gè)產(chǎn)生于非循環(huán)式光合磷酸化,尚有1個(gè)產(chǎn)生于環(huán)式光合磷酸化。3.碳同化從能量轉(zhuǎn)換角度來(lái)看,碳同化是將ATP和NADPH+H+中活躍化學(xué)能,轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中穩(wěn)定化學(xué)能。光合伙用中,由CO2到己糖總反映式可表達(dá)如下:6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O→6–磷酸果糖(已糖)+18ADP+12NADP++17H3PO4高等植物光合同化CO2生化途徑有卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝三種。其中以卡爾文循環(huán)最基本、最普遍,同步也只有這種途徑具備合成淀粉等產(chǎn)物能力。其她兩種不夠普遍,并且只能起固定、轉(zhuǎn)運(yùn)CO2作用,單獨(dú)不能形成淀粉等產(chǎn)物,所固定CO2在植物體內(nèi)再次釋放出來(lái),參加卡爾文循環(huán)。(1)卡爾文循環(huán):卡爾文循環(huán)是所有植物光合伙用碳同化基本途徑,它能形成碳水化合物并輸送到細(xì)胞質(zhì)中。在這個(gè)循環(huán)中,由于大多數(shù)植物還原CO2第一種產(chǎn)物是三碳化合物(如磷酸甘油酸),故又稱為C3途徑??栁难h(huán)大體可分為核化、還原和再生三個(gè)階段。①羧化階段:1,5–二磷酸核酮糖十CO2→3–磷酸甘油酸②還原階段:3–磷酸甘油酸→3–磷酸甘油醛③再生階段:3–磷酸甘油醛→6–磷酸果糖→5–磷酸核酮糖→1,5–二磷酸核酮糖(簡(jiǎn)稱RuBP)在此循環(huán)途徑中,一方面是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下與CO2結(jié)合,生成3–磷酸甘油酸;3–磷酸甘油酸經(jīng)磷酸化和脫氫兩步反映,生成3–磷酸甘油醛;3–磷酸甘油醛分別經(jīng)兩條途徑又重新回到RuBP,繼續(xù)進(jìn)行CO2固定、還原等一系列反映,使循環(huán)重復(fù)進(jìn)行。卡爾文循環(huán)產(chǎn)物不是葡萄糖,而是三碳丙糖,即3–磷酸甘油醛(簡(jiǎn)寫為PGALd),再由2個(gè)PGALd化合而成葡萄糖。這一循環(huán)總賬是:循環(huán)3次,固定3個(gè)CO2分子,生成6個(gè)PGALd,其中1個(gè)PGALd用來(lái)合成葡萄糖或其她糖類,這1個(gè)PGALd才是本循環(huán)凈收入,別的5個(gè)PGALd則用來(lái)產(chǎn)生3個(gè)分子RuBP以保證再循環(huán)。因此每產(chǎn)生1分子葡萄糖需要2個(gè)分子PGALd,即需要完畢6次循環(huán)。從能量變化來(lái)計(jì)算:生產(chǎn)一種可用于細(xì)胞代謝和合成PGALd,需要9個(gè)ATP分子和6個(gè)NADPH分子參加。即:3RuBP+3CO2PGALd+3RuBPPGALd在葉綠體中不能積累,需通過(guò)一系列轉(zhuǎn)化形成淀粉,作為光合伙用產(chǎn)物,暫時(shí)貯存于葉綠體中,或輸出葉綠體,在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。普通以淀粉和蔗糖作為光合伙用產(chǎn)物。(2)C4途徑:有些來(lái)源于熱帶植物,如甘蔗、玉米、高梁等,除了和其她植物同樣具備C3途徑外,尚有一條固定CO2途徑和C3途徑聯(lián)系在一起。這個(gè)途徑CO2受體是磷酸烯酸式丙酮酸,在葉肉細(xì)胞質(zhì)中,在磷酸烯酸式丙酮酸(簡(jiǎn)寫為PEP)羧化酶催化下,固定CO2而生成草酰乙酸。由于還原CO2第一種產(chǎn)物草酰乙酸是四碳化合物,因此這個(gè)途徑叫C4途徑。具備C4途徑此類植物叫C4植物。C4植物葉片構(gòu)造很獨(dú)特,具有2種不同類型光合細(xì)胞,各具不同葉綠體。環(huán)繞著維管束鞘細(xì)胞周邊排列整潔致密葉肉細(xì)胞中葉綠體,具備發(fā)達(dá)基粒構(gòu)造,而維管束鞘細(xì)胞葉綠體中卻只有很少基粒,而有諸多大卵形淀粉粒。在C3植物中,CO2是在葉肉細(xì)胞中通過(guò)卡爾文循環(huán)而被固定還原。在C4植物葉肉細(xì)胞中,CO2接受體不是C3途徑RuBP,而是PEP。催化這一反映酶是PEP羧化酶。CO2被固定后,不是生成三碳磷酸甘油酸(簡(jiǎn)寫成PGA),而是生成四碳雙羧酸,即草酸乙酸,草酸乙酸再被NADPH還原而成蘋果酸。蘋果酸離開(kāi)葉肉細(xì)胞,進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞中,脫羧放出CO2,而成為丙酮酸。丙酮酸再回到葉肉細(xì)胞中,被轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP,繼續(xù)固定CO2。而蘋果酸脫羧產(chǎn)生CO2,在維管束鞘細(xì)胞中仍為RuBP所固定,而進(jìn)入卡爾文循環(huán)。C4植物既有C4途徑又有C3途徑,這2個(gè)途徑關(guān)系如下圖所示。C4植物中C4途徑與C3途徑關(guān)系在C4植物中,CO2在葉肉細(xì)胞中先按照C4途徑被固定,然后在維管束鞘細(xì)胞中仍舊是通過(guò)卡爾文循環(huán)而被還原。由于在C4植物C4途徑中,PEP羧化酶對(duì)CO2親和力極強(qiáng),甚至當(dāng)CO2濃度減少時(shí),也能固定CO2。因此C4途徑是在CO2濃度低時(shí)獲取CO2一種途徑。生活在高強(qiáng)光和熱帶地區(qū)各種植物,氣孔經(jīng)常是關(guān)閉,這樣可防止水分過(guò)度散失,但同步也導(dǎo)致體內(nèi)CO2濃度減少。C4途徑存在,使CO2不致成為光合伙用限制因子,從而提高了光合效率。這普通是C4植物生產(chǎn)效率明顯高于C3植物重要因素之一。C3植物生產(chǎn)效率較低另一種因素是它們具備較強(qiáng)過(guò)程光呼吸。4.光呼吸光呼吸是指綠色植物只在光照條件下才干吸取氧氣,放出CO2過(guò)程。光呼吸和普通生活細(xì)胞呼吸作用(通過(guò)線粒體釋放CO2呼吸作用)明顯不同,它是在光刺激下綠色細(xì)胞釋放CO2現(xiàn)象。光呼吸高低。是指植物在光合伙用下釋放CO2多少,這樣釋放CO2,事實(shí)上是植物在光合伙用過(guò)程中同化CO2,它往往將光合伙用已固定20%~40%碳變成CO2再釋放出來(lái)。顯然這是一種消耗過(guò)程,對(duì)積累光合產(chǎn)物很不利。光呼吸底物是乙醇酸。乙醇酸來(lái)自葉綠體,葉綠體中RuBP羧化酶既是羧化酶,催化CO2與RuBP結(jié)合,又是加氧酶,催化O2與RuBP結(jié)合。在CO2分壓低、氧分壓高時(shí),這個(gè)酶催化O2與RuBP結(jié)合而生成三碳3–PGA和二碳2–磷酸乙醇酸。2–磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和無(wú)機(jī)磷酸。乙醇酸進(jìn)入過(guò)氧化物體,在這里被氧化,其產(chǎn)物進(jìn)入線粒體,在這里釋放出CO2,這就是光呼吸全過(guò)程。(四)呼吸作用呼吸作用為生物體進(jìn)行生命活動(dòng)提供能量,任何活細(xì)胞都在不斷地進(jìn)行著呼吸作用,呼吸作用停止就意味著細(xì)胞死亡。呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種類型。1.有氧呼吸全過(guò)程細(xì)胞有氧呼吸全過(guò)程可分為如下三個(gè)環(huán)節(jié):糖酵解:將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸,并且發(fā)生氧化(脫氫)和生成少量ATP。三羧酸循環(huán):丙酮酸徹底分解為CO2和氫(這個(gè)氫被傳遞氫輔酶攜帶著),同步生成少量ATP。氧化磷酸化:氫(氫離子和電子)被傳遞給氧以生成水,并且放出大某些能量,以生成ATP。(1)糖酵解糖酵解是葡萄糖氧化第一階段。涉及一系列反映,都是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生,不需要氧,每一步反映均有特定酶催化。糖酵解全過(guò)程,重要涉及如下環(huán)節(jié):①葡萄糖磷酸化:葡萄糖氧化是放能反映,但葡萄糖是比較穩(wěn)定化合物,如果要使它氧化放出能量來(lái),必要先予以活化能來(lái)推動(dòng)這個(gè)反映,使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)。這個(gè)活化能是由ATP提供。一種ATP磷酸通過(guò)己糖激酶催化反映而連到葡萄糖分子6位碳上,使葡萄糖成為葡萄糖–6–磷酸,這一反映是放能反映,一種ATP放出一種高能磷酸鍵,大概釋放出30.5kJ自由能,其中大某些變?yōu)闊岫⑹?,小某些用于使磷酸與葡萄糖結(jié)合,由于葡萄糖中磷酸鍵不是高能,因此寫成直線。②葡萄糖–6–磷酸經(jīng)異構(gòu)酶催化而變?yōu)樗悩?gòu)體果糖–6–磷酸,然后又有一種ATP分解,一種磷酸根連到1位C上,成為果糖一1,6–二磷酸。這一反映是通過(guò)磷酸果糖激酶催化而實(shí)現(xiàn)。反映至此,消耗了2個(gè)ATP分子,通過(guò)一系列酶催化一種葡萄糖分子形成一種果糖一1,6–二磷酸分子。③醛縮酶催化果糖一1,6–二磷酸裂解,產(chǎn)生2個(gè)分子三碳化合物,它們分別是磷酸二羥丙酮和3–磷酸甘油醛(PGALd),以參加進(jìn)一步代謝。以上從一種分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為2分子PGALd,是糖酵解第一階段。這一階段不但沒(méi)有產(chǎn)生ATP,反而從細(xì)胞儲(chǔ)備中消耗了2個(gè)ATP。④PGALd氧化和磷酸化,生成1,3–二磷酸甘油酸。2個(gè)PGALd氧化,脫下2個(gè)已同步放出能(-43.1kJ),H由輔酶NAD+(電子受體)接受而成為還原態(tài)NADH+H+;產(chǎn)生一某些能則貯存于高能磷酸鍵中,即PGALd分子從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)無(wú)機(jī)磷酸鹽(Pi)中吸取一種磷酸,生成1,3–二磷酸甘油酸(DPGA)。由于這一分子中新形成鍵是高能,因此用曲線表達(dá)。⑤DPGA高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移至ADP,產(chǎn)生ATP和3–磷酸甘油酸,這一反映稱為底物水平磷酸化,以示與氧化磷酸化區(qū)別。至此,細(xì)胞從一種分子葡萄糖獲得了2個(gè)ATP,同步有2個(gè)NAD+還原為2個(gè)NADH+H+。⑥3–磷酸甘油酸經(jīng)2–磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸,它磷酸鍵吸取了自由能而變成了高能鍵,在丙酮酸激酶催化下,發(fā)生第二次底物水平磷酸化,又生成2個(gè)ATP和2個(gè)丙酮酸。以上是糖酵解第二階段,這一階段共產(chǎn)生了4個(gè)ATP。糖酵解過(guò)程總賬是:一分子葡萄糖分解為2個(gè)分子丙酮酸,NAD+被還原,產(chǎn)生了2個(gè)NADH+H+??偡从碁椋浩咸烟牵?ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O在葡萄糖到丙酮酸整個(gè)過(guò)程中,能位是逐漸下降,但只有上述兩個(gè)反映能位下降較大,足以生成ATP。其她反映則只有微小下降,還局限性以生成ATP。葡萄糖通過(guò)精酵解過(guò)程只放出了局限性l/4化學(xué)能,大某些能量還保存在2個(gè)丙酮酸分子和2個(gè)NADH中。糖酵解發(fā)生在胞質(zhì)中,而丙酮酸繼續(xù)氧化涉及三羧酸循環(huán)和電子傳遞兩個(gè)過(guò)程,則是在線粒體中進(jìn)行。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前,先要氧化脫羧,與輔酶A結(jié)合成為活化乙酸輔酶A(簡(jiǎn)寫為乙酸CoA)。這一過(guò)程除釋放出1分子CO2外(這是細(xì)胞呼吸最早釋放出來(lái)CO2),同步還發(fā)生NAD+還原。氧化脫羧事實(shí)上就是脫氫脫羧過(guò)程。丙酮酸氧化脫羧是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行,所產(chǎn)生乙酸CoA即進(jìn)入三羧酸循環(huán)(或稱檸檬酸循環(huán)),三羧酸循環(huán)也發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。(2)檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)得名是由于在這個(gè)循環(huán)中有一種核心中間代謝物,即檸檬酸。檸檬酸是一種三羧酸,因此這一循環(huán)又稱為三羧酸循環(huán)(簡(jiǎn)稱為TCA循環(huán))。檸檬酸循環(huán)途徑中酶,除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜之外,別的均存在于線粒體基質(zhì)中。檸檬酸循環(huán)全過(guò)程分述如下:檸檬酸循環(huán)第一步是每個(gè)二碳乙酰CoA分子和一種四碳草酰乙酸分子結(jié)合,生成六碳檸檬酸:乙酸CoA+草酰乙酸→檸檬酸+CoA檸檬酸繼續(xù)氧化,逐漸脫去2個(gè)羧基,生成四碳化合物,最后又形成四碳草酰乙酸,再與乙酰CoA結(jié)合,開(kāi)始另一次循環(huán)。在這一全過(guò)程中,丙酮酸3個(gè)碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA時(shí)脫去一種,在檸檬酸循環(huán)中脫去2個(gè)。這3個(gè)碳原子氧化成果生成3個(gè)分子CO2,這樣葡萄糖中碳就被完全氧化了。TCA過(guò)程中發(fā)生重要事件順序?yàn)椋孩僖阴oA與草酰乙酸結(jié)合,生成六碳檸檬酸,釋放CoA。②檸檬酸分子不能進(jìn)行脫氫反映,它先失去一種H2O而成為順烏頭酸,再結(jié)合一種H2O轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕帷"郛悪幟仕嵬竭M(jìn)行脫氫和脫數(shù)反映,生成五碳α–酮戊二酸,放出一種CO2,同步一種NAD+還原為NADH+H+。④a–酮戊二酸也同步進(jìn)行脫氫和脫羧反映,并和CoA結(jié)合,生成具有一種高能硫鍵四碳化合物,即琥珀酸CoA,同步釋放出一種CO2,并且將NAD+還原為NADH+H+。故這一反映與丙酮酸脫氫脫羧反映相似,也是有CoA參加。⑤琥珀酰CoA脫去CoA和高能硫鍵而成為琥珀酸,放出能量則轉(zhuǎn)入高能磷酸鍵中,即生成三磷酸鳥(niǎo)苷(GTP),GTP再將高能磷酸轉(zhuǎn)入ADP產(chǎn)生ATP。這也是底物水平磷酸化過(guò)程。⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸。催化這一反映琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上,其輔酶是FAD,而不是NAD+,因此在這里是FAD接受氫而生成FADH2。⑦延胡索酸和水化合而成蘋果酸。⑧蘋果酸氧化脫氫,生成草酰乙酸,亦即草酰乙酸再生,可重新與新乙酸CoA分子結(jié)合,開(kāi)始新一輪循環(huán)。在這一反映過(guò)程中,一種NAD+還原為NADH+H+。檸檬酸進(jìn)行一次循環(huán),投入原料是二碳乙酸酰CoA,并釋放2分子CO2,8個(gè)氫(8個(gè)質(zhì)子和8個(gè)電子),其中4個(gè)來(lái)自乙酰CoA,另4個(gè)來(lái)自加入水分子。這些氫被傳遞到電子受體上,生成3分子NADH+H+和1分子FADH2。此外,檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子ATP,這也屬于底物水平磷酸化。由于一種葡萄糖分子產(chǎn)生2個(gè)乙酰CoA,因此一種葡萄糖分子在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個(gè)CO2分子6個(gè)NADH+H+分子個(gè)FADH2分子和2個(gè)ATP分子。(3)電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化葡萄糖通過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)而所有被氧化,氧化所產(chǎn)生能量一某些儲(chǔ)存在ATP中,一某些還保存在NADH和FADH2中。NADH+H+和FADH2中能量如何釋放出來(lái)而轉(zhuǎn)移給ATP呢?這是靠涉及分子氧在內(nèi)電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來(lái)完畢。電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上一系列電子傳遞體,如FMN、CoQ和各種細(xì)胞色素等。分子氧是電子傳遞鏈中最后電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生NADH+H+和FADH2中電子和H+,沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞,最后到達(dá)分子氧。在這一過(guò)程中,所釋放能量就通過(guò)磷酸化而被儲(chǔ)存到ATP中。因此這里ATP形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。這里發(fā)生磷酸化作用是和氧化過(guò)程電子傳遞緊密有關(guān),因此和底物水平磷酸化不同,稱為氧化磷酸化。關(guān)于氧化磷酸化機(jī)制,當(dāng)前公認(rèn)是化學(xué)滲入學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)是英國(guó)人P.Mitchell通過(guò)大量實(shí)驗(yàn)后于1961年一方面提出,其重要論點(diǎn)是以為呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上,當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí),呼吸鏈起質(zhì)子泵作用,質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)(膜間隙),導(dǎo)致了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜電化學(xué)勢(shì)差,后者被膜上ATP合成酶所運(yùn)用,使ADP與Pi合成ATP。每2個(gè)質(zhì)子順著電化學(xué)梯度,從膜間隙進(jìn)入線粒體基質(zhì)中所放出能量可合成一種ATP分子。一種NADH+H+分子通過(guò)電子傳遞鏈后,可積累6個(gè)質(zhì)子,因而共可生成3個(gè)ATP分子;而一種FADH2分子通過(guò)電子傳遞鏈后,只積累4個(gè)質(zhì)子,因而只可以生成2個(gè)ATP分子。一種葡萄糖分子通過(guò)有氧呼吸全過(guò)程,總共能生成ATP分子數(shù)記錄如下:糖酵解:①底物水平磷酸化…………………4個(gè)ATP(細(xì)胞質(zhì)基質(zhì))②已糖分子活化消耗…………………2個(gè)ATP(細(xì)胞質(zhì)基質(zhì))③產(chǎn)生2分子NADH+H+,通過(guò)電子傳遞生成……4個(gè)或6個(gè)ATP(線粒體)凈積累………………6或8個(gè)ATP丙酮酸氧化脫羧:產(chǎn)生2分子NADH+H+(線粒體),可生成………………6個(gè)ATP檸檬酸循環(huán):①底物水平磷酸化(線粒體)…………………2個(gè)ATP②產(chǎn)生6個(gè)NADH+H+(線粒體),可生成…18個(gè)ATP③產(chǎn)生2分子FADH2(線粒體),可生成……4個(gè)ATP總計(jì)生成…………………36或38個(gè)ATP在糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生2分子NADH+H+為什么有時(shí)生成4個(gè)ATP,有時(shí)又生成6個(gè)ATP呢?這是由于:糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行,在真核生物中,細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中NADH+H+不能通過(guò)正常線粒體內(nèi)膜,線粒體外NADH+H+可將其所帶H轉(zhuǎn)交給某種能透過(guò)線粒體膜化合物,進(jìn)入線粒體內(nèi)后來(lái)再氧化。胞質(zhì)中NADH+H+是通過(guò)下列兩種穿梭運(yùn)送系統(tǒng)而到達(dá)線粒體基質(zhì),然后再通過(guò)線粒體內(nèi)膜上呼吸鏈進(jìn)行氧化。①磷酸甘油穿梭系統(tǒng):胞質(zhì)中具有以NADH+H+為輔酶磷酸甘油脫氫酶可以將磷酸二羥丙酮還原為磷酸甘油,后者可以擴(kuò)散到線粒體基質(zhì)內(nèi)。線粒體基質(zhì)內(nèi),則有另一種具有FADα–磷酸甘油脫氫酶,它可催化進(jìn)入1–磷酸甘油脫氫,形成FADH2。于是胞質(zhì)內(nèi)NADH+H+便間接地形成了線粒體基質(zhì)內(nèi)FADH2,后者通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生ATP,每1分子FADH2可產(chǎn)生2分子ATP。這種穿梭作用重要存在于肌肉、神經(jīng)組織中。因此葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生ATP比其她組織中要少2個(gè),即產(chǎn)生36個(gè)ATP。②蘋果酸–草酰乙酸穿梭系統(tǒng):胞質(zhì)中具有蘋果酸脫氫酶,可催化草酰乙酸還原為蘋果酸,后者可以進(jìn)入線粒體基質(zhì)。線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫酶,可催化進(jìn)入蘋果酸脫氫形成草酰乙酸和NADH+H+,于是胞質(zhì)內(nèi)NADH+H+上H便間接地被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體基質(zhì)中。草酰乙酸則通過(guò)基質(zhì)和胞質(zhì)均具有谷–草轉(zhuǎn)氨酶作用,從基質(zhì)返回胞質(zhì)中。每1分子NADH進(jìn)入線粒體內(nèi)膜呼吸鏈氧化可產(chǎn)生3分子ATP。在心臟、肝、腎等細(xì)胞中,胞質(zhì)中NADH+H+屬于此種穿梭。因此1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生ATP分子數(shù)為38個(gè)。2.無(wú)氧呼吸過(guò)程(1)酒精發(fā)酵:酵母菌和其她某些生物,甚至某些高等植物,在缺氧條件下,都以酒精發(fā)酵形式進(jìn)行無(wú)氧吸吸。這一過(guò)程簡(jiǎn)樸地說(shuō)就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸,丙酮酸脫羧放出CO2而生成乙醛,乙醛被NADH+H+而還原成酒精(見(jiàn)下圖)。(2)乳酸發(fā)酵:是某些微生物,如乳酸菌無(wú)氧吸吸過(guò)程。高等動(dòng)物有乳酸發(fā)酵過(guò)程。人在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí),氧一時(shí)供應(yīng)局限性,葡萄糖酵解產(chǎn)生某些丙酮酸不能氧化脫羧,因而不能進(jìn)入三羧酸循環(huán),這時(shí)丙酮酸就進(jìn)入乳酸發(fā)酵途徑(見(jiàn)下圖)。乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青貯飼料可以較長(zhǎng)時(shí)間地保存,也都是運(yùn)用乳酸發(fā)酵積累乳酸,抑制了其她微生物活動(dòng)緣故。糖酵解是厭氧過(guò)程,但不是專性,在有氧及無(wú)氧條件下均能進(jìn)行。在正常有氧條件下,通過(guò)糖酵解形成丙酮酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)中被完全氧化,形成NADH+H+通過(guò)兩種穿梭系統(tǒng)進(jìn)入線粒體內(nèi)膜呼吸鏈被氧化。在缺氧條件下,NADH+H+不能進(jìn)入呼吸鏈。要保持糖酵解繼續(xù)進(jìn)行,NADH+H+必須再氧化。這時(shí)丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脫羧形成乙醛,乙醛在乙醛脫氫酶作用下,以NADH+H+作為還原劑形成乙醇,或是丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下,直接被NADH+H+還原為乳酸,從而使NADH+H+氧化為NAD+,再接受糖酵解過(guò)程脫下氫。故1分子葡萄糖無(wú)論是進(jìn)行了酒精發(fā)酵還是乳酸發(fā)酵,均只產(chǎn)生2分子ATP。(五)植物成花生理1.春化作用低溫對(duì)植物成花增進(jìn)作用稱為春化作用。某些植物在其個(gè)體發(fā)育某一種時(shí)期對(duì)低溫有特殊規(guī)定,只有經(jīng)低溫解決后,才干形成花芽。如冬小麥普通在秋季播種,冬前經(jīng)歷一段營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),經(jīng)受低溫后,于次年夏初開(kāi)花結(jié)實(shí)。冬小麥春播不抽穗,是由于未能滿足它對(duì)低溫規(guī)定。如將萌動(dòng)種子放在0~5℃低溫中,通過(guò)30~50天,就可以春播而正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。一年生冬性禾谷類作物、二年生植物如甜菜、蘿卜和大白菜以及某些近年生草本植物如牧草,均有春化現(xiàn)象。春化過(guò)程中感受低溫部位是芽?jī)?nèi)分生組織,其作用只能隨著細(xì)胞分裂傳遞給子細(xì)胞。2.植物光周期誘導(dǎo)(1)植物感受光周期部位和時(shí)期實(shí)驗(yàn)證明,植物感受光周期刺激部位是葉片而不是生長(zhǎng)點(diǎn)。如將短日植物菊花做如下解決:a.葉片在短日照下,生長(zhǎng)點(diǎn)處在長(zhǎng)日照;b.葉片進(jìn)行長(zhǎng)日照解決,生長(zhǎng)點(diǎn)處在短日照下。成果a解決開(kāi)了花,而b解決不開(kāi)花。對(duì)光周期反映敏感植物,如蒼耳,只要有一片葉子、甚至半片葉子獲得所需要光周期即能使植物開(kāi)花。蘿卜、日本牽牛也如此。植物對(duì)光周期反映與葉齡關(guān)于,普通講子葉無(wú)感光能力,幼嫩葉片感受能力很小,充分展開(kāi)成熟葉片感受能力最強(qiáng),老葉也失去感受能力。不同植物開(kāi)始對(duì)光周期體現(xiàn)敏感年齡也不同,如大豆、日本牽牛是在子葉伸展期,水稻在5~7葉時(shí)期,紅麻則在6葉期。(2)光周期中光與黑暗意義許多實(shí)驗(yàn)證明,對(duì)于短日照植物,在光周期中真正起誘導(dǎo)作用是一定長(zhǎng)度黑暗,只要暗期達(dá)到臨界夜長(zhǎng),不論先期長(zhǎng)短,短日植物均能開(kāi)花。(如下圖所示)長(zhǎng)日和短日或長(zhǎng)夜或短夜影響蒼耳開(kāi)花圖解對(duì)于長(zhǎng)日植物來(lái)講,只要暗期不超過(guò)臨界夜長(zhǎng),無(wú)論光期長(zhǎng)短,也都可使之開(kāi)花??梢赃@樣講,在光周期誘導(dǎo)中事實(shí)上是長(zhǎng)夜誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花,抑制長(zhǎng)日植物開(kāi)花。對(duì)于植物開(kāi)花來(lái)講,暗期比光照更重要。短日植物在超過(guò)一定暗期長(zhǎng)度時(shí)開(kāi)花,長(zhǎng)日植物則是在短于一定暗期長(zhǎng)度時(shí)開(kāi)花。這也可由閃光實(shí)驗(yàn)得到證明(如下圖所示)。長(zhǎng)日照暗間斷和長(zhǎng)夜光間斷對(duì)長(zhǎng)日植物和短日植物影響圖解以上實(shí)驗(yàn)證明,用閃光中斷長(zhǎng)夜,盡管暗期長(zhǎng)度不變,卻使長(zhǎng)日植物開(kāi)了花,而短日植物開(kāi)花受到了抑制;用黑暗中斷長(zhǎng)日,盡管光期變短,但卻依然是長(zhǎng)日植物開(kāi)花,短日植物不開(kāi)花。充分闡明了一定長(zhǎng)度持續(xù)暗期在花誘導(dǎo)中重要性。(3)光敏色素在成花中作用植物體中有一種光敏色素。這種色素在植物體內(nèi)以兩種狀態(tài)存在,一種是吸取紅光狀態(tài)(Pr),吸取峰為660nm;另一種是吸取遠(yuǎn)紅光狀態(tài)(Pfr),吸取峰為730nm。Pr吸取紅光后則轉(zhuǎn)變成Pfr,而Pfr吸取遠(yuǎn)紅光后則轉(zhuǎn)變成Pr。Pfr是具備生理活性形式。當(dāng)Pfr與某些物質(zhì)形成復(fù)合物后,則引起成花刺激物合成。因此光敏色素在成花反映中作用在于感受光,并誘導(dǎo)成花刺激物形成。光敏色素除了作為誘導(dǎo)植物開(kāi)花光受體外,還在許多光調(diào)節(jié)過(guò)程如需光種子萌發(fā)和光形態(tài)建成反映中起光受體作用。第三章植物生理三、競(jìng)賽訓(xùn)練題(一)選取題1.已知洋蔥表皮細(xì)胞ψw=-10巴,置于哪種溶液中會(huì)浮現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象A-10巴NaCl溶液B-9巴甘油溶液C-8巴葡萄糖溶液D-15巴蔗糖溶液2.吐水是由于高溫高濕環(huán)境下A蒸騰拉力引起B(yǎng)根系生理活動(dòng)成果C土壤中水分太多緣故D空氣中水分太多緣故3.把植物組織放在高滲溶液中,植物組織是A吸水B失水C水分動(dòng)態(tài)平衡D水分不動(dòng)4.水分沿導(dǎo)管或管胞上升重要?jiǎng)恿κ茿吐水B內(nèi)聚力C蒸騰拉力D根壓5.永久萎蔫引起是由于A土壤水分含量過(guò)低B土壤水勢(shì)過(guò)低C土壤鹽堿D土壤結(jié)冰6.如果細(xì)胞外液水勢(shì)高于植物細(xì)胞水勢(shì),這種溶液稱為A等滲溶液B高滲溶液C平衡溶液D低滲溶液7.小麥第一種水分臨界期,嚴(yán)格來(lái)說(shuō),就是A拔節(jié)期B分蘗期C幼穗分化期D孕穗期8.水分在根及葉活細(xì)胞間傳導(dǎo)方向決定于A細(xì)胞液濃度B相鄰細(xì)胞滲入勢(shì)梯度C相鄰活細(xì)胞水勢(shì)梯度D活細(xì)胞水勢(shì)高低9.在氣孔張開(kāi)時(shí),水蒸氣分子通過(guò)氣孔擴(kuò)散速度是A與氣孔面積成正比B與氣孔周長(zhǎng)成正比C與氣孔面積無(wú)關(guān),與氣孔周長(zhǎng)關(guān)于D不決定于氣孔周長(zhǎng),而決定于氣孔大小10.當(dāng)細(xì)胞在0.25mol/L蔗糖溶液中吸水達(dá)動(dòng)態(tài)平衡時(shí),將該細(xì)胞置于純水中,將會(huì)A吸水B不吸水C失水D不失水11.下列實(shí)驗(yàn)條件下,在植物較幼嫩某些缺素癥一方面體現(xiàn)出來(lái)是A鈣虧缺B氮虧缺C磷虧缺D鉀虧缺12.根部吸取礦質(zhì)元素,通過(guò)什么部位向上運(yùn)送A木質(zhì)部B韌皮部C木質(zhì)部同步橫向運(yùn)送至韌皮部D韌皮部同步橫向運(yùn)送至木質(zhì)部13.植物體內(nèi)大某些氨通過(guò)哪種酶催化而同化?A谷氨酸脫氨酶B谷氨酰胺合成酶C轉(zhuǎn)氨酶D氨甲酰磷酸合成酶14.植物根系對(duì)Cl-和NO3-吸取,兩者之間是A互相對(duì)抗B互相增進(jìn)C存在著競(jìng)爭(zhēng)性抑制D不存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制15.缺硫時(shí)會(huì)產(chǎn)生缺綠癥,體現(xiàn)為A葉脈間缺綠以至壞死B葉缺綠不壞死C葉肉缺綠D葉脈保持綠色16.可引起活細(xì)胞失水并產(chǎn)生質(zhì)壁分離溶液是A高滲溶液B中滲溶液C低滲溶液D等滲溶液17.光合產(chǎn)物重要以什么形式運(yùn)出葉綠體A丙酮酸B磷酸丙糖C蔗糖DG–6–P18.葉綠體中所含脂除葉綠體色素外重要是A真脂B磷脂C糖脂D硫脂19.將葉綠素提取液放到直射光下,則可觀測(cè)到A反射光為綠色,透射光是紅色B反射光是紅色,透射光是綠色C反射光和透射光都是紅色D反射光和透射光都是綠色20.對(duì)植物進(jìn)行暗解決暗室內(nèi),安裝安全燈最佳是選用A紅光燈B綠光燈C白熾燈D黃色燈21.在光合環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)正常后,突然減少環(huán)境中CO2濃度,則光合環(huán)中間產(chǎn)物含量會(huì)發(fā)生哪種瞬時(shí)變化?ARuBP量突然升高而PGA量突然減少BPGA量突然升高而RuBP量突然減少CRuBP、PGA均突然升高DRuBP、PGA量均突然減少22.光合伙用中蔗糖形成部位A葉綠體間質(zhì)B葉綠體類囊體C細(xì)胞質(zhì)D葉綠體膜23.維持植物正常生長(zhǎng)所需最低日光強(qiáng)度A等于光補(bǔ)償點(diǎn)B不不大于光補(bǔ)償點(diǎn)C不大于光補(bǔ)償點(diǎn)D與日光強(qiáng)度無(wú)關(guān)24.類胡蘿卜素屬于萜類化合物中A倍半萜B三萜C雙萜D四萜25.Hill反映表達(dá)方式是ACO2+2H2O*(CH2O)+H2O+O2*BCO2+2H2A(CH2O)+A2+H2OCADP+PATP+H2OD2H2O+2A2AH2+O226.光強(qiáng)度增長(zhǎng),光合伙用速率不再增長(zhǎng)時(shí),外界光強(qiáng)度為A光補(bǔ)償點(diǎn)BCO2飽和點(diǎn)CCO2補(bǔ)償點(diǎn)D光飽和點(diǎn)27.抗氰呼吸受下列哪種抑制劑抑制A抗霉素AB安密妥、魚(yú)藤酮CCODKCN、CO28.普通酚氧化酶與所氧化底物分開(kāi),酚氧化酶氧化底物貯存在A液泡B葉綠體C線粒體D過(guò)氧化體29.植物抗氰呼吸P/O比值是A1/2B1C3D330.在呼吸作用末端氧化酶中,與氧氣親和力最強(qiáng)是A抗壞血酸化酶B多酚氧化酶C細(xì)胞色素氧化酶D交替氧化酶31.水稻幼苗之因此可以適應(yīng)淹水低氧條件,是由于低氧時(shí)下列末端氧化酶活性加強(qiáng)緣故A抗霉素AB安密妥C酚氧化酶D交替氧化酶32.植物呼吸過(guò)程中氧化酶對(duì)溫度反映不同,柑橘果實(shí)成熟時(shí),氣溫減少,則如下列哪種氧化酶為主A細(xì)胞色素氧化酶B多酚氧化酶C黃酶D交替氧化酶33.呼吸躍變型果實(shí)在成熟過(guò)程中,抗氰呼吸加強(qiáng),與下列哪種物質(zhì)密切有關(guān)A酚類化合物B糖類化合物C赤霉素D乙烯34.氨基酸作為呼吸底物時(shí)呼吸商是A不不大于1B等于1C不大于1D不一定35.當(dāng)植物組織從有氧條件下轉(zhuǎn)放到無(wú)氧條件下,糖酵解速度加快,是由于A檸檬酸和ATP合成減少BADP和Pi減少CNADH+H+合成減少D葡萄糖–6–磷酸減少36.IAA氧化酶有兩個(gè)輔基,它們是AMg、MnBZn、酚CMn、單元酚DMg、單元酚37.生長(zhǎng)素增進(jìn)生長(zhǎng)效應(yīng)可被放線菌素D抑制,闡明其作用機(jī)理涉及ADNA合成過(guò)程BRNA合成過(guò)程CDNA合成和RNA合成D蛋白質(zhì)合成過(guò)程38.對(duì)IAA最敏感植物器官是A芽B葉C根D莖39.果實(shí)催熟可選用下列激素中AGABKTC乙烯DABA40.生長(zhǎng)素類重要功能是A誘導(dǎo)器官分化B加速細(xì)胞生長(zhǎng)C增進(jìn)衰老D加速成熟41.赤霉素對(duì)植物細(xì)胞生理作用是A增進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)B增進(jìn)細(xì)胞分化C只增進(jìn)細(xì)胞分裂D增進(jìn)細(xì)胞分裂和分化42.在IAA濃度相似條件下,低濃度蔗糖可以誘導(dǎo)維管束分化,有助于A韌皮某些化B木質(zhì)某些化C韌皮部和木質(zhì)部都分化D韌皮部、木質(zhì)部都不分化43.GA合成前體是A類胡蘿卜素B1–氨基環(huán)丙烷–1–羧基C色氨酸D甲羥戊酸44.葉子脫落和葉柄離層遠(yuǎn)軸端和近軸瑞生長(zhǎng)素相對(duì)含量關(guān)于,下列哪種狀況將使葉子不脫落?A遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度等于近軸端濃度B遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度不大于近軸端濃度C遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度不不大于近軸端濃度45.提高植物根冠比肥水辦法是A多施氮肥多澆水B多施氮肥少澆水C多施氮肥、鉀肥D多施磷肥、控水46.植物正常生長(zhǎng)需要A晝夜溫度都高B較高日溫較低夜溫C較低日溫較高夜溫D晝夜都是2547.將北方冬小麥引種至廣東栽培,成果不能抽穗結(jié)實(shí),這是由于A氣溫高B日照長(zhǎng)C雨水多D光照強(qiáng)48.運(yùn)用暗期間斷抑制短日植物開(kāi)花,下列哪種光最有效?A紅光B藍(lán)紫光C遠(yuǎn)紅光D綠光49.如果要使菊花提前到“五一”節(jié)開(kāi)花,可對(duì)正常生長(zhǎng)菊花作如下哪種解決?

A高溫解決B低溫解決C長(zhǎng)日照解決D短日照解決50.Pfr對(duì)光譜吸取峰是A660nmB685nmC652nmD725nm51.冬小麥需要通過(guò)下列哪項(xiàng)條件,才干通過(guò)春化作用A高溫B低溫C長(zhǎng)日照D短日照52.在自然條件下,光周期所需要光照強(qiáng)度是A低于光合伙用所需要光照強(qiáng)度B不不大于光合伙用所需要光照強(qiáng)度C等于光合伙用所需要光照強(qiáng)度D不需要考慮光照強(qiáng)度53.果實(shí)成熟時(shí)由硬變軟重要因素是A單寧分解B有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘荂淀粉轉(zhuǎn)變成可溶性糖D果膠質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄怨z54.植物進(jìn)入休眠后,體內(nèi)哪種物質(zhì)含量增高A生長(zhǎng)素B乙烯C赤霉素D脫落酸55.秋天路燈下法國(guó)梧桐落葉較晚是由于A路燈下法國(guó)梧桐光合伙用時(shí)間延長(zhǎng),葉中積累了較多糖B由于路燈散

溫馨提示

  • 1. 本站所有資源如無(wú)特殊說(shuō)明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請(qǐng)下載最新的WinRAR軟件解壓。
  • 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請(qǐng)聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶所有。
  • 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁(yè)內(nèi)容里面會(huì)有圖紙預(yù)覽,若沒(méi)有圖紙預(yù)覽就沒(méi)有圖紙。
  • 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
  • 5. 人人文庫(kù)網(wǎng)僅提供信息存儲(chǔ)空間,僅對(duì)用戶上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護(hù)處理,對(duì)用戶上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對(duì)任何下載內(nèi)容負(fù)責(zé)。
  • 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當(dāng)內(nèi)容,請(qǐng)與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
  • 7. 本站不保證下載資源的準(zhǔn)確性、安全性和完整性, 同時(shí)也不承擔(dān)用戶因使用這些下載資源對(duì)自己和他人造成任何形式的傷害或損失。

最新文檔

評(píng)論

0/150

提交評(píng)論