植物的水分生理專家講座

第一章植物水分生理一、植物對水分需要二、植物細胞對水分吸收三、植物根系對水分吸收四、植物體內(nèi)水分運輸五、蒸騰作用六、合理澆灌生理基礎(chǔ)植物的水分生理專家講座第1頁

植物水分生理“收多收少在于肥，有收無收在于水”。水分代謝水分吸收水分運輸和分配水分排出水孕育生命。一切生命活動離不開水。陸生植物由水生植物進化而來。植物的水分生理專家講座第2頁一、植物對水分需要水結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)：結(jié)構(gòu)：理化性質(zhì)：①高比熱②高汽化熱③表面張力大④高介電常數(shù)植物的水分生理專家講座第3頁OHHOHHOHHhydrogenbondδ-δ+δ+104.9oHHOWaterisapolarmoleculewithhydrogenbondbetweenthem植物的水分生理專家講座第4頁植物含水量不一樣植物種類木本＜草本同一植物不一樣環(huán)境水生＞陸生；陽生＜陰生同一植物不一樣器官生命活動旺盛處含量高，如生長點植物的水分生理專家講座第5頁木本植物草本植物植物的水分生理專家講座第6頁植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)自由水（freewater）和束縛水（boundwater）。依據(jù)含水量不一樣，細胞質(zhì)可呈溶膠和凝膠兩種狀態(tài)。束縛水/自由水比值大，原生質(zhì)呈凝膠態(tài)，生命活動微弱，但抗性強。反則反之。植物的水分生理專家講座第7頁水分在植物生命活動中作用水分是細胞質(zhì)主要成份水分是代謝作用過程反應(yīng)物質(zhì)水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸溶劑水分能保持植物固有姿態(tài)水分能維持植物體正常溫度植物的水分生理專家講座第8頁二、植物細胞對水分吸收1、水分跨膜運輸兩種路徑：擴散依濃度梯度進行，短距離運輸集流依壓力梯度進行，長距離運輸植物的水分生理專家講座第9頁

A.擴散（diffusion）B.集流（massflow）A.單個水分子經(jīng)過膜脂雙分子層進入細胞B．多個水分子經(jīng)過水孔蛋白形成水通道進入細胞

植物的水分生理專家講座第10頁2、水分跨膜運輸原理水分移動需要能量做功，該動力來自于滲透作用。滲透作用：溶劑分子經(jīng)過半透膜移動現(xiàn)象。發(fā)生條件：半透膜，膜兩邊有濃度差。植物的水分生理專家講座第11頁自由能和水勢自由能（freeenergy）化學勢（chemicalenergy）

1mol物質(zhì)自由能。水勢（waterpotential）每偏摩爾體積水化學勢，用Ψ表示，單位Pa。即水溶液化學勢與純水化學勢之差，除以水偏摩爾體積所得商。Ψ=μw-μ0w=△μwVwVw植物的水分生理專家講座第12頁滲透作用滲透壓π=iCRT滲透勢Ψπ=-iCRT?i—osmoticcoefficient，NaCl:i=1.80，CaCl2:i=2.60，Sucrose:i=1.?C—soluteconcentration?R—gasconstant?T—absolutetemperature植物的水分生理專家講座第13頁植物細胞是一個滲透系統(tǒng)植物細胞膜特點—生物膜（質(zhì)膜、液泡膜），半透膜，選擇透性，水分子易于經(jīng)過，而對溶質(zhì)則有選擇性；而且細胞液與外界溶液含有Ψw差。質(zhì)壁分離（Plasmolysis）和質(zhì)壁分離復(fù)原（Deplasmolysis）現(xiàn)象能夠驗證之。植物的水分生理專家講座第14頁高濃度溶液中，細胞失水，質(zhì)壁分離。低濃度溶液中，細胞吸水，質(zhì)壁分離復(fù)原。植物的水分生理專家講座第15頁Ψp膨壓Ψw=Ψπ=-iCRTΨw=Ψπ+?植物的水分生理專家講座第16頁植物細胞水勢Ψw=Ψπ+Ψp+Ψg+ΨmΨπ（滲透勢/溶質(zhì)勢）：因為溶質(zhì)顆粒存在而使水勢降低值。Ψp（壓力勢）：細胞壁阻止原生質(zhì)體吸水膨脹力量，是增加水勢值。Ψg（重力勢）：水分因重力下移而增加水勢值。Ψm（襯質(zhì)勢）：細胞內(nèi)膠體物質(zhì)親水性而引發(fā)水勢降低值。植物的水分生理專家講座第17頁Ψp膨壓植物的水分生理專家講座第18頁Ψπ為負值Ψp普通為正值。質(zhì)壁分離時為零，猛烈蒸騰時為負值。Ψg普通為正值，但較小，可忽略不計。形成液泡細胞Ψm很小，能夠忽略不計。未形成液泡細胞含有顯著襯質(zhì)勢。所以，普通植物細胞水勢:Ψw=Ψπ+Ψp

（此式適合用于有液泡細胞或細胞群）植物的水分生理專家講座第19頁3、吸水飽和時Ψw=0，Ψp=-Ψπ特例：1、強烈蒸騰時Ψp為負值2、初始質(zhì)壁分離時Ψp=0,Ψw=ΨπΨw(Mpa)Cellvolume(times)初始質(zhì)壁分離充分吸水ΨpΨwΨπ植物的水分生理專家講座第20頁細胞間水分移動方向：取決于Ψw

高低速度：取決于Ψw

差大小當有多個細胞連在一起時，假如一端細胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就形成了一個水勢梯度（Waterpotentialgradient)，水分便從水勢高一端流向水勢低一端。植物的水分生理專家講座第21頁Ψπ=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨπ=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaxy兩個相鄰細胞之間水分移動植物的水分生理專家講座第22頁土壤—植物—大氣連續(xù)體系中水勢植物的水分生理專家講座第23頁三、植物根系對水分吸收

根系吸水主要在根尖進行，尤其是根毛區(qū)。根毛多，增大了吸收面積根毛細胞壁外部果膠質(zhì)親水性強；輸導(dǎo)組織發(fā)達。根毛能不停更新，改變吸水位置。移植時要帶土，盡可能降低根毛損傷，以利成活。植物的水分生理專家講座第24頁植物的水分生理專家講座第25頁根吸水主要在根尖進行植物的水分生理專家講座第26頁根系吸水路徑質(zhì)外體路徑(apoplastpathway)

水分經(jīng)過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質(zhì)部分移動。此路徑速度快?？缒ぢ窂?transmembranepathway)

水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次經(jīng)過質(zhì)膜，還要經(jīng)過液泡膜。共質(zhì)體路徑(symplastpathway)

水分經(jīng)過胞間連絲吸收。移動速度較慢。植物的水分生理專家講座第27頁植物的水分生理專家講座第28頁根系吸水動力根壓（rootpressure)

因為水勢梯度引發(fā)水分進入中柱后產(chǎn)生壓力。

傷流（bleeding）和吐水（guttation）現(xiàn)象能夠證實根壓存在。植物的水分生理專家講座第29頁傷流（bleeding）吐水（guttation）從受傷或折斷植物組織溢出液體現(xiàn)象從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴現(xiàn)象植物的水分生理專家講座第30頁

水、無機鹽、有機物、植物激素（細胞分裂素）。傷流液數(shù)量和成份，能夠作為根系活力強弱指標。

傷流液成份？植物的水分生理專家講座第31頁蒸騰拉力

植物因蒸騰失水而產(chǎn)生吸水動力。

蒸騰作用

氣孔下腔葉肉細胞水勢下降向鄰近細胞吸水向葉脈吸水向枝葉導(dǎo)管吸水向莖中導(dǎo)管吸水向根部吸水向土壤吸水

植物的水分生理專家講座第32頁影響根系吸水土壤條件土壤中可用水分土壤中可用水與土壤結(jié)構(gòu)相關(guān)。土壤通氣情況通氣情況影響根壓。土壤溫度溫度低，呼吸弱，生長慢；溫度高，根老化，酶鈍化。土壤溶液濃度土壤溶液濃度高，水勢低，易“燒苗”。植物的水分生理專家講座第33頁Plantwilting植物的水分生理專家講座第34頁四、植物體內(nèi)水分運輸水分運輸路徑

土壤→根毛→根皮層→根中柱鞘→根導(dǎo)管和管胞→莖導(dǎo)管和管胞→葉柄導(dǎo)管和管胞→葉脈導(dǎo)管和管胞→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣中土壤一植物一大氣

之間水分含有連續(xù)性植物的水分生理專家講座第35頁水分運輸路徑水分在莖、葉細胞內(nèi)運輸路徑

經(jīng)過死細胞：裸子植物是管胞，被子植物是導(dǎo)管和管胞。適于長距離運輸。經(jīng)過活細胞：經(jīng)過原生質(zhì)體滲透方式運輸。（根毛→根部導(dǎo)管；葉脈導(dǎo)管、管胞→氣孔下腔）不適于長距離。植物的水分生理專家講座第36頁水分運輸速度

水流經(jīng)過原生質(zhì)速度：10-3cm／h在木質(zhì)部導(dǎo)管運輸速度：3～45cm／h裸子植物管胞水流速度慢：＜0.6cm／h植物的水分生理專家講座第37頁水分沿導(dǎo)管或管胞上升動力下部根壓,

上部蒸騰拉力內(nèi)聚力學說植物的水分生理專家講座第38頁五、蒸騰作用植物體散失水分方式

以液體狀態(tài)散失，如吐水、傷流現(xiàn)象。以氣體狀態(tài)散失—蒸騰作用（主要）。蒸騰作用（transpiration）

水分以氣體狀態(tài)，經(jīng)過植物體表面（主要是葉片），從體內(nèi)散失到體外現(xiàn)象。植物的水分生理專家講座第39頁植物的水分生理專家講座第40頁蒸騰作用生理意義蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸主要動力。蒸騰作用是植物吸收礦質(zhì)鹽類和在體內(nèi)運轉(zhuǎn)動力。蒸騰作用能夠降低葉片溫度。植物的水分生理專家講座第41頁蒸騰作用部位幼小植株全部表面都能蒸騰。皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）：經(jīng)過皮孔，約占全部蒸騰0.1%。葉片蒸騰：包含角質(zhì)蒸騰（cuticulartranspiration）,約占5~10%；氣孔蒸騰（stomataltranspiration）,約占85~90%。水分散失≠蒸騰作用≠氣孔蒸騰植物的水分生理專家講座第42頁氣孔蒸騰氣孔是葉片與外界發(fā)生氣體交換通道，分布在葉片上下表皮，普通100個/mm2。氣孔大小、數(shù)目與分布，隨植物種類不一樣而不一樣。普通禾本科植物上下表皮氣孔數(shù)靠近；雙子葉植物分布于下表皮；浮水植物分布于上表皮。氣孔密度與CO2濃度相關(guān)，CO2濃度高，氣孔密度小。植物的水分生理專家講座第43頁馬鈴薯葉片下表皮氣孔植物的水分生理專家講座第44頁?Upperepidermistype：hydrophytes:lotus?Lowerepidermistype：mosttrees:appleandpeachtrees.?Bothepidermistype：mostherbsincludingcrops.Butstomataareinthelowerepidermismorethanintheupperepidermis.?Ingrainplants,thosedistributionisnearlyequalinthelowerepidermistointheupperepidermis.植物的水分生理專家講座第45頁氣孔是會運動，普通在白天開放、晚上關(guān)閉，這與保衛(wèi)細胞結(jié)構(gòu)特點相關(guān)。植物的水分生理專家講座第46頁雙子葉植物GC：腎形，內(nèi)壁厚、外壁薄，微纖絲輻射排列單子葉植物GC：啞鈴形，胞壁中間厚、兩頭薄，微纖絲徑向排列保衛(wèi)細胞結(jié)構(gòu)特點：植物的水分生理專家講座第47頁氣孔運動機理淀粉—糖互變學說（20世紀20年代）鉀離子吸收學說（20世紀60年代）蘋果酸生成學說（20世紀70年代）

歸根結(jié)底，說明保衛(wèi)細胞中無機物、有機物改變，決定保衛(wèi)細胞水勢大小，引發(fā)吸水膨大，氣孔開放；失水收縮，氣孔關(guān)閉。植物的水分生理專家講座第48頁影響氣孔運動原因光照促進糖、蘋果酸形成和K+、Cl-積累。普通光照張開，黑暗關(guān)閉，但景天科植物例外。藍光最有效。溫度溫度上升，氣孔開度增大；10℃以下小，30℃最大，35℃以上變小。植物的水分生理專家講座第49頁CO2

低濃度，促進氣孔張開；高濃度，氣孔關(guān)閉。植物激素

ABA使氣孔關(guān)閉。ABA經(jīng)過增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH，抑制K+通道蛋白，促使細胞內(nèi)K+濃度降低；又使保衛(wèi)細胞內(nèi)Cl-濃度降低，降低保衛(wèi)細胞膨壓，氣孔關(guān)閉。IAA、CTK促進氣孔開放。植物的水分生理專家講座第50頁降低蒸騰效率路徑在生產(chǎn)實踐上