植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座

第二章植物逆境生理研究進(jìn)展一、基本概念與研究意義二、植物逆境生理類型及生理表現(xiàn)三、應(yīng)用于植物逆境生理研究中幾個(gè)參數(shù)四、高羊茅逆境生理研究進(jìn)展植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第1頁一、基本概念與研究意義逆境（environmentalstress）是對植物生長和生存不利各種環(huán)境原因總稱，又稱脅迫。植物在逆境下生理反應(yīng)稱為逆境生理。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第2頁二、植物逆境生理類型及生理表現(xiàn)1.干旱脅迫生理2.冷害生理3.凍害生理4.熱害生理5.澇害生理6.鹽脅迫生理7.CO2脅迫生理植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第3頁1.干旱脅迫生理在一定環(huán)境條件下，當(dāng)植物蒸騰消耗水分大于吸收水分時(shí)，植物體內(nèi)就會出現(xiàn)水分虧缺，即發(fā)生干旱脅迫（waterstress）。在干旱脅迫情況下，植物體內(nèi)會發(fā)生一系列對應(yīng)生理生化改變，主要表現(xiàn)在以下方面：（1）生長受到抑制（2）光合作用減弱（3）內(nèi)源激素代謝失調(diào)（4）氮代謝異常（5）酶系統(tǒng)發(fā)生改變（6）糖代謝發(fā)生改變植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第4頁（1）生長受到抑制植物生長對水分逆境高度敏感，尤其是葉子，輕度水分虧缺就足以使葉生長顯著減弱。不一樣程度水分脅迫對玉米株高影響當(dāng)葉水勢降到-0.62Mpa時(shí)，株高只有對照81%;當(dāng)葉水勢降到-1.00Mpa時(shí)，株高只有對照59%。水分虧缺對生長影響有直接和間接2種:直接影響是缺水時(shí)細(xì)胞緊漲度降低，使細(xì)胞不能增大和正常分裂。間接影響是經(jīng)過缺水對光合作用不利效應(yīng)而影響生長。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第5頁（2）光合作用減弱研究發(fā)覺，隨土壤水勢降低，植物光合速率會顯著下降。在干旱脅迫下植物光合速率受抑制原因:★對CO2同化氣孔性限制，指水分脅迫使氣孔開度減小，氣孔阻力增大，限制了植物對CO2吸收，致使光合作用減弱?！飳O2同化非氣孔性限制,是指水分脅迫使葉綠體片層結(jié)構(gòu)受損，希爾反應(yīng)減弱，光系統(tǒng)活力下降，最終表現(xiàn)為葉綠體光合活性下降。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第6頁（3）內(nèi)源激素代謝失調(diào)干旱脅迫可改變植物內(nèi)源激素平衡，總趨勢為促進(jìn)生長激素降低，而延緩或抑制生長激素增多，主要表現(xiàn)為ABA大量增多，乙烯合成加強(qiáng)，CTK合成受抑制。如研究發(fā)覺，小麥萎焉4h后，其葉片中ABA含量增加了近10倍。研究還證實(shí)，干旱時(shí)ABA累積是一個(gè)主要根源信號物質(zhì)，經(jīng)木質(zhì)部蒸騰流抵達(dá)葉保衛(wèi)細(xì)胞，抑制內(nèi)流K+通道和促進(jìn)蘋果酸滲出，使保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，引發(fā)氣孔關(guān)閉，蒸騰降低。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第7頁（4）氮代謝異常在干旱脅迫下，因?yàn)楹怂崦富钚蕴嵘?，多聚核糖體解聚及ATP合成降低，使蛋白質(zhì)合成受阻。干旱脅迫引發(fā)氮代謝失常另一個(gè)顯著改變是游離氨基酸增多，尤其是脯氨酸。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第8頁（5）酶系統(tǒng)發(fā)生改變在干旱脅迫情況下，植物細(xì)胞內(nèi)酶系統(tǒng)總改變趨勢是:合成酶類活性下降，水解酶類和一些氧化還原酶類活性增高。如有研究證實(shí)，在水分脅迫下，植物葉綠體中與光合相關(guān)酶類活性下降，而核酸水解酶活性升高。在水分脅迫下，植物保護(hù)酶體系主要酶類SOD、CAT、POD活性表現(xiàn)出上升和下降2種不一樣改變趨勢?！锬秃抵参镌谶m度干旱條件下SOD活性通常增高，去除活性氧能力增強(qiáng)?！锔珊得舾行椭参锸芎禃r(shí)，SOD活性通常降低。CAT與POD活性改變表現(xiàn)出與SOD相同趨勢。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第9頁（6）糖代謝發(fā)生改變在水分脅迫情況下，植物體內(nèi)可溶性糖含量通常會增加，這是植物對干旱脅迫適應(yīng)性反應(yīng)。如對北美短葉松、黑云杉和克里米亞松研究表明，上述樹種苗木遭受水分脅迫后，其針葉內(nèi)三糖(如棉子糖)和雙糖(如蔗糖)會分解，而單糖(如葡萄糖和果糖)會聚積。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第10頁2.冷害生理冷害chillinginjury是指0℃以上低溫對植物所造成傷害。許多熱帶和亞熱帶植物，因?yàn)殚L久在溫度較高環(huán)境下生存，不能忍受0～10℃低溫，而經(jīng)常發(fā)生冷害。植物對冷害生理生化反應(yīng)主要表現(xiàn)在以下幾方面：（1）根系吸收能力下降（2）膜系統(tǒng)受損（3）物質(zhì)代謝失調(diào)（4）呼吸代謝異常植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第11頁（1）根系吸收能力下降低溫影響植物根系生命活動，根生長減慢，吸收面積降低，細(xì)胞原生質(zhì)黏性增加，流動性減慢，呼吸作用減弱，供能不足，結(jié)果使植物體內(nèi)礦質(zhì)元素吸收與分配受到限制，影響植物正常生長。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第12頁（2）膜系統(tǒng)受損研究表明，在低溫脅迫下，植物細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲，最終引發(fā)植物代謝失調(diào)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第13頁（3）物質(zhì)代謝失調(diào)植物遭受冷害后，水解酶類活性經(jīng)常高于合成酶類活性，酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，物質(zhì)分解加速。表現(xiàn)為蛋白質(zhì)含量降低，可溶性氮化合物含量增加，淀粉含量降低，可溶性糖含量增加?；钚匝跞コ到y(tǒng)活性下降，活性氧積累，引發(fā)膜脂過氧化傷害。如黃瓜、西紅柿等喜溫植物在0℃時(shí)，過氧化氫酶活性顯著下降，致使過氧化氫積累而使細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第14頁（4）呼吸代謝異常冷害使植物呼吸速率大起大落，即先升高后降低，冷害早期呼吸作用增強(qiáng)與低溫下淀粉水解造成呼吸底物增多相關(guān)。但較長時(shí)間之后，線粒體發(fā)生膜脂相變，氧化磷酸化解偶聯(lián)，有氧呼吸受到抑制。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第15頁3.凍害生理凍害freezinginjury是指冰點(diǎn)以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰引發(fā)傷害。植物遭受凍害程度與植物種類、器官、生育時(shí)期和生理狀態(tài)等原因相關(guān)。不一樣植物所能忍受溫度不一樣。在冬季降臨之前，植物為適應(yīng)低溫而發(fā)生生理生化改變主要有以下方面:（1）含水量降低（2）保護(hù)物質(zhì)積累（3）脫落酸含量增高，促使植物進(jìn)入休眠植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第16頁（1）含水量降低從秋季開始，伴隨氣溫和土溫下降，植物根系吸水能力減弱，組織含水量降低，而束縛水相對含量增高。因?yàn)槭`水不易結(jié)冰，也不易流失，所以降低了細(xì)胞結(jié)冰可能性，同時(shí)也可預(yù)防細(xì)胞間結(jié)冰引發(fā)原生質(zhì)過分脫水。所以，束縛水/自由水相對含量與植物抗凍性呈顯著正相關(guān)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第17頁（2）保護(hù)物質(zhì)積累★可溶性糖是植物抵抗低溫主要保護(hù)性物質(zhì)，能降低冰點(diǎn)，提升原生質(zhì)保護(hù)能力，保護(hù)蛋白質(zhì)膠體不致遇冷變性凝聚?！镏疽彩潜Ｗo(hù)物質(zhì)之一，它能夠集中在細(xì)胞質(zhì)表層，使水分不易透過，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，亦能預(yù)防細(xì)胞過分脫水。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第18頁（3）脫落酸含量增高，促使植物進(jìn)入休眠伴隨秋季日照縮短和氣溫降低，植物體內(nèi)激素發(fā)生了顯著改變，主要表現(xiàn)為生長素和赤霉素降低，脫落酸增加并被運(yùn)輸?shù)角o尖，從而抑制細(xì)胞分裂與伸長，促使植物停頓生長，進(jìn)入休眠。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第19頁4.熱害生理熱害heatinjury是指高溫脅迫hightemperaturestress對植物造成傷害。在高溫脅迫下，植物會出現(xiàn)各種熱害反應(yīng)，其中直接反應(yīng)有：（1）蛋白質(zhì)變性（2）膜脂液化（3）植物在高溫脅迫下間接生理反應(yīng)植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第20頁（1）蛋白質(zhì)變性因?yàn)榫S持蛋白質(zhì)空間構(gòu)型氫鍵和疏水鍵鍵能較低，所以，高溫易使上述鍵斷裂，破壞蛋白質(zhì)空間構(gòu)型，失去二、三級結(jié)構(gòu)，使蛋白質(zhì)分子展開，失去原有生理活性。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第21頁（2）膜脂液化在高溫作用下，組成生物膜蛋白質(zhì)與脂類之間大鍵斷裂，使脂類脫離膜而形成一些液化小囊泡，從而破壞了膜結(jié)構(gòu)，造成膜喪失選擇透性與主動吸收特征。42℃脅迫36h電導(dǎo)率能有效區(qū)分品種間耐熱性差異植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第22頁（3）植物在高溫脅迫下間接生理反應(yīng)則主要有以下表現(xiàn):1)有毒物質(zhì)積累。在高溫脅迫下，植物組織內(nèi)氧分壓降低，使無氧呼吸增強(qiáng)，從而積累乙醛、乙醇等有毒物質(zhì)。植株在正常條件下，SOD等活性氧去除劑能有效地去除體內(nèi)破壞力極強(qiáng)活性氧。但許多逆境能破壞植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)平衡，使SOD活性降低。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第23頁2)生長受抑制。孟煥文等研究了黃瓜幼苗對熱脅迫反應(yīng)，發(fā)覺黃瓜胚根伸長和側(cè)根發(fā)生在38℃條件下最快，42℃受抑制，45℃完全抑制;同一溫度下，耐熱性越強(qiáng)品種胚根伸長越快。38℃下脅迫60～72h，胚根長度能顯著區(qū)分品種間耐熱性差異，可作為黃瓜耐熱性判定指標(biāo)之一。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第24頁3)蛋白質(zhì)合成受阻。在高溫脅迫下，蛋白質(zhì)不但降解加速，而且合成受阻。孟煥文等研究發(fā)覺，遇熱脅迫后，黃瓜熱激蛋白合成開啟，可溶性蛋白含量增加，強(qiáng)耐熱品種對高溫反應(yīng)遲鈍，熱激蛋白誘導(dǎo)溫度高，而弱耐熱品種對高溫反應(yīng)敏感，熱激蛋白誘導(dǎo)溫度低，給予較高溫度后，熱激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白含量下降。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第25頁5.澇害生理澇害floodinjury是指土壤水分過多對植物產(chǎn)生傷害。水分過多危害并不在于水分本身，而是因?yàn)樗诌^多引發(fā)缺氧，從而產(chǎn)生一系列危害。植物對澇害生理反應(yīng)主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）乙烯含量增加（2）呼吸代謝紊亂植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第26頁（1）乙烯含量增加許多研究指出，在淹水條件下，植物體內(nèi)乙烯含量增加。如水澇時(shí)，向日葵根部乙烯含量大增，美國梧桐乙烯含量提升10倍?，F(xiàn)有研究證實(shí)，水澇促使植物根系大量合成乙烯前體物質(zhì)，這些物質(zhì)上運(yùn)到莖葉，接觸空氣后即轉(zhuǎn)ACC變成乙烯。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第27頁（2）呼吸代謝紊亂遭受澇害脅迫后，植物有氧呼吸受到抑制，無氧呼吸加強(qiáng)，ATP合成降低，同時(shí)積累大量無氧呼吸產(chǎn)物，如丙酮酸、乙醇和乳酸等。研究結(jié)果表明，許多植物被淹時(shí)，蘋果酸脫氫酶(有氧呼吸)含量降低，乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶(無氧呼吸)含量上升。有些人提議，能夠用乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶活性作為指示植物遭受澇害程度指標(biāo)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第28頁6.鹽脅迫生理土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育造成危害叫鹽害saltinjury。植物對鹽脅迫生理反應(yīng)有以下幾個(gè)方面：（1）產(chǎn)生滲透脅迫（2）離子失調(diào)（3）打破植物能量平衡（4）有毒物質(zhì)積累植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第29頁（1）產(chǎn)生滲透脅迫土壤中可溶性鹽分過多使土壤水勢降低，造成植物吸水困難，造成生理干旱。如有證據(jù)顯示，鹽脅迫對樹木生長影響是間接，它是經(jīng)過降低水勢而起作用。因?yàn)樗畡萁档停绊懥酥参飳λ趾宛B(yǎng)分吸收，造成生理干旱和養(yǎng)分虧缺。這種作用是鹽害最主要短期效應(yīng)植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第30頁（2）離子失調(diào)土壤中某種離子過多往往排斥植物對其它離子吸收。比如，小麥生長在Na+過多環(huán)境中，其體內(nèi)缺K+，而且對Ca2+、Mg2+吸收亦受阻。還有研究認(rèn)為，鹽離子對植物有更直接毒害方式，即鹽離子會打破植物細(xì)胞內(nèi)離子平衡，從而使植物代謝紊亂。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第31頁（3）打破植物能量平衡鹽脅迫對植物造成傷害另一個(gè)可能路徑是，鹽害會打破植物能量平衡。能量平衡打破是因?yàn)锳TP降低或碳水化合物轉(zhuǎn)移降低造成。能量平衡打破還可能因?yàn)楣夂献饔卯a(chǎn)物由生長轉(zhuǎn)向了滲透調(diào)整、生長調(diào)整物質(zhì)產(chǎn)生了改變、維持呼吸和離子運(yùn)輸能量增加等。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第32頁（4）有毒物質(zhì)積累鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒物質(zhì)，如大量氮代謝中間產(chǎn)物，包含NH3和一些游離氨基酸(異亮氨酸、鳥氨酸和精氨酸)轉(zhuǎn)化成含有一定毒性腐胺，它們又可被氧化為NH3和H2O2。全部這些有毒物質(zhì)都會對植物細(xì)胞造成一定傷害。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第33頁7.CO2脅迫生理CO2是植物光合作用原料，過低CO2濃度必定會對植物光合作用造成不利影響。假如CO2濃度不足，不但不能滿足光合作用需要，還會加速光呼吸作用。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第34頁三、應(yīng)用于植物逆境生理研究中幾個(gè)參數(shù)1.葉綠素?zé)晒?.氣體交換參數(shù)3.碳同位素分辨率4.糖類化合物含量植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第35頁1.葉綠素?zé)晒庠谝粋€(gè)有生命植物體中，被葉綠體吸收用于光合作用部分光能會以紅外長波光形式反射出去。這一現(xiàn)象被稱為Kautsky效應(yīng)或簡稱為FVAR，也就是葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)。從葉綠體膜中反射出紅光與光合作用主要過程相關(guān)，包含光吸收、能量轉(zhuǎn)換激活和光系統(tǒng)II光化學(xué)反應(yīng)。葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)是植物光化學(xué)反應(yīng)指標(biāo)，與物種、季節(jié)、環(huán)境、樣品情況和其它影響植物生理作用原因相關(guān)。所以，可測定葉綠素?zé)晒飧淖儊矸磻?yīng)植物對環(huán)境脅迫反應(yīng)。與其它苗木生理情況評價(jià)方法相比，葉綠素?zé)晒鉁y定含有快速、無損、精度高和費(fèi)用低特點(diǎn)，尤其是用于監(jiān)測脅迫對光合系統(tǒng)影響方面。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第36頁2.氣體交換參數(shù)氣體交換gasexchange參數(shù)主要包含氣孔導(dǎo)度stomatalconductancetowatervapor、凈光合速率netphotosynthesis和水分利用效率wateruseefficiency等。這些參數(shù)是表示植物光合作用情況最主要指標(biāo)。假如植物遭受水分脅迫，其氣體交換參數(shù)和生長就要受到影響。（1）氣孔導(dǎo)度（2）凈光合速率（3）水分利用效率植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第37頁（1）氣孔導(dǎo)度氣孔導(dǎo)度（stomatalconductancetowatervapor）是指一定條件下，水蒸氣在植物葉片氣孔中經(jīng)過能力。氣孔導(dǎo)度是植物遭受環(huán)境脅迫敏感指標(biāo)之一，可用于預(yù)測植物遭受水分、熱等環(huán)境脅迫程度。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第38頁（2）凈光合速率凈光合速率netphotosynthesis是一定時(shí)間內(nèi)，植物同化總光合產(chǎn)物與呼吸消耗光合產(chǎn)物之差。凈光合速率是研究植物光合作用情況最主要指標(biāo)，在植物生理生態(tài)領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第39頁（3）水分利用效率水分利用效率是指植物光合作用同化二氧化碳與蒸騰消耗水分之比，通慣用凈光合速率(A)/蒸騰速率（E）或凈光合速率（A）/氣孔導(dǎo)度來表示。水分利用效率是表示植物耐旱能力主要指標(biāo)。近年來，氣體交換參數(shù)是植物生理生態(tài)研究熱點(diǎn)之一，可見報(bào)道很多植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第40頁3.碳同位素分辨率碳同位素分辨率作為植物水分利用效率選育指標(biāo)，國外已進(jìn)行了較深入研究，國內(nèi)在這方面研究還不多。自然條件下，碳元素有2種穩(wěn)定性同位素，其中12C占98.89%，13C占1.11%，各種含碳物質(zhì)中碳同位素13C和12C間比值含有不一樣恒定度量值。NierandGulbransen1939首次觀察到植物對13C利用比12C少，F(xiàn)arquahrandRichardsC1984依據(jù)葉片有穩(wěn)定碳同位素13C事實(shí)，提出這種同位素與從大氣中固定碳同位素12C比值（13C/12C）在水分利用效率較高C3植物中較大假設(shè)，而且經(jīng)過試驗(yàn)證實(shí)假設(shè)是成立，所以提出用碳同位素分辨率作為衡量植物水分利用效率高低指標(biāo)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第41頁水分利用效率作為衡量植物品種在一定條件下干物質(zhì)積累與需水量關(guān)系指標(biāo)，是一個(gè)可遺傳性狀，植物種間和種內(nèi)存在著水分利用效率差異，經(jīng)過育種伎倆來提升栽培植物水分利用效率存在很大潛力。盡管如此，因?yàn)闇y定水分利用效率需要測定蒸騰量和植株干物質(zhì)重量，在大規(guī)模育種中應(yīng)用受到限制。Farquha等人在小麥、棉花和大麥等作物上研究認(rèn)為，葉片穩(wěn)定性碳同位素區(qū)分力（△）與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)，用△值能夠作為選擇高水分利用效率品種指標(biāo)。應(yīng)用△指標(biāo)來估測植物水分利用效率，無需控制水分，而且可在植株個(gè)體發(fā)育任何一個(gè)階段取樣，是當(dāng)前水分利用效率研究中較為準(zhǔn)確可靠指標(biāo)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第42頁4.糖類化合物含量糖代謝是指在環(huán)境脅迫下，各種糖類化合物在植物細(xì)胞內(nèi)分解或累積現(xiàn)象。在不一樣逆境下，植物代謝反應(yīng)總趨勢是一致，即水解作用增強(qiáng)，合成作用減弱，從而使植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。各種可溶性糖含量在植物體內(nèi)對環(huán)境脅迫改變非常敏感，所以，是指示植物遭受環(huán)境脅迫程度主要指標(biāo)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第43頁在水分脅迫情況下，植物體內(nèi)可溶性糖含量通常會增加，這是植物對干旱脅迫適應(yīng)性反應(yīng)。可溶性糖含量與苗木在水分脅迫情況下滲透調(diào)整也親密相關(guān)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第44頁糖代謝對低溫脅迫也很敏感。在溫度下降過程中，植物細(xì)胞內(nèi)一些大分子物質(zhì)趨向于水解，使細(xì)胞內(nèi)可溶性糖如葡萄糖、果糖、蔗糖等含量增加?？扇苄蕴鞘侵参锏挚沟蜏刂饕Ｗo(hù)性物質(zhì)，能降低冰點(diǎn)，提升原生質(zhì)保護(hù)能力，保護(hù)蛋白質(zhì)膠體不致遇冷變性凝聚。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第45頁四、高羊茅逆境生理研究進(jìn)展1.高羊茅介紹2.逆境中高羊茅生理改變3.其它物質(zhì)對高羊茅抗性影響植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第46頁1.高羊茅介紹★高羊茅FestucaarundinaceaSchreb.為羊茅屬Festuca植物，又叫葦狀羊茅。它為多年生草本，叢生型，須根發(fā)達(dá)，適應(yīng)性廣，并含有耐寒，耐踐踏，抗病性強(qiáng)等特征，與雜草競爭力較強(qiáng)。★其原產(chǎn)地為歐洲，在我國新疆、東北中部濕潤地域都有分布?！镒鳛槔浼拘筒莘N，適合在我國大部分地域生長其適口性好且成坪效果佳，植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第47頁2.逆境中高羊茅生理改變（1）干旱脅迫（2）溫度脅迫（3）鹽堿脅迫（4）重金屬脅迫植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第48頁（1）干旱脅迫植物生長發(fā)育過程中，水分因子是最主要，所以抗旱性是被廣泛研究重點(diǎn)之一。研究發(fā)覺，在全土壤干旱下，植株相對含水量和葉綠素含量以及地上生物量都有顯著下降，而SOD、POD活性先增高后降低，CAT活性能夠穩(wěn)定保持25d后下降，MDA含量卻顯著上升（Jinmin和Bingru，；葛晉綱等，）。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第49頁（2）溫度脅迫在實(shí)際生產(chǎn)中，干旱脅迫往往也伴伴隨高溫脅迫。

Yiwei等（）對高羊茅進(jìn)行了干旱和高溫脅迫，發(fā)覺只在35～30℃晝/夜熱脅迫下并不影響SOD活性，而干旱和高溫協(xié)同脅迫就會顯著降低SOD活性，他同時(shí)指出，草坪質(zhì)量、相對含水量、葉綠素含量下降可能與抗氧化酶活性下降和膜脂過氧化增加相關(guān)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第50頁趙昕和李玉霖（）對高羊茅品種FinelawnV進(jìn)行了高溫脅迫，就高羊茅葉片含水量、脯氨酸含量質(zhì)膜透性進(jìn)行了測定，并經(jīng)過質(zhì)膜透性估算出高羊茅半致死溫度為54.5℃，為高羊茅耐熱極限提供了理論依據(jù)。安運(yùn)華等（）研究表明，高溫干旱脅迫對高羊茅各品種生長發(fā)育影響程度不一樣，株高值、葉色值和葉寬值在高溫干旱脅迫后都有所下降，傷害表現(xiàn)尤其顯著。但在分蘗數(shù)指標(biāo)方面，分蘗數(shù)目增加多品種耐干熱性較強(qiáng)，至于分蘗數(shù)目增加較少或者降低品種，推測其因無法忍受高溫干旱惡劣環(huán)境而死亡。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第51頁張慶峰等（）發(fā)覺，在42～32℃晝/夜高溫脅迫下，植株生長受到了顯著抑制，伴隨高溫脅迫時(shí)間延長，葉片相對含水量顯著下降；葉綠素含量呈先升后降趨勢；可溶性糖含量連續(xù)增加，其中脅迫至第5～7d增幅最大；脯氨酸和MDA含量也逐步增加，這些生理生化指標(biāo)改變可為尋求草坪草抗熱種源提供科學(xué)理論依據(jù)。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第52頁高羊茅作為冷季型草種，含有較強(qiáng)耐寒能力，相關(guān)研究高羊茅低溫脅迫處理文件報(bào)道較少。王世珍等（）對高羊茅植株進(jìn)行了冷鍛煉，發(fā)覺高羊茅在晝/夜溫度4～2℃鍛煉期間，葉片、根頸和根系可溶性糖含量逐步升高，其中根頸含量最高，由此指出根頸可溶性糖含量能夠作為高羊茅冷鍛煉響應(yīng)一個(gè)評價(jià)指標(biāo)，為探討高羊茅低溫脅迫機(jī)理提供了有價(jià)值參考。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第53頁趙志剛等（）研究表明，高羊茅最適生長溫度在15℃左右。比較而言，10℃處理對其屬于低溫脅迫，而25℃處理則屬于高溫脅迫。溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。他分析結(jié)果表明，高羊茅與早熟禾最適生長溫度基本在同一幅度，但早熟禾對低溫耐受性強(qiáng)于高羊茅，而高羊茅對高溫耐受性則優(yōu)于早熟禾。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第54頁（3）鹽堿脅迫pH耐受性：與大多數(shù)冷季型草坪草相比，高羊茅更耐鹽堿，在pH值為4.7～9.0土壤上都能生長，最適宜pH值為5.7～6.0。酶活力改變：SOD活性逐步升高離子吸收與分配：Na2SO4脅迫高羊茅和鴨茅后，2種草吸收Na+量都在增加，K+量反而都在下降其它代謝方面：根系活力下降、葉綠素含量增加、電解質(zhì)滲出率增加、葉片水勢降低植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第55頁（4）重金屬脅迫高羊茅能夠正常地生活在一定低濃度重金屬土壤中，并吸收一定量重金屬。但假如中金屬離子濃度過高，則會對其生長造成一定影響。Wu和Mersie等（）研究表明，高羊茅經(jīng)過吸收作用要比經(jīng)過慢速地表徑流去除土壤中Cu2+能力強(qiáng)許多倍。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第56頁趙樹蘭等（）經(jīng)過Cu2+，Zn2+對高羊茅遞進(jìn)脅迫研究，結(jié)果表明在遞進(jìn)脅迫作用下，隨重金屬濃度增加，高羊茅生長受抑制作用也在顯著增強(qiáng)，各項(xiàng)測定指標(biāo)與脅迫濃度呈極顯著負(fù)線性關(guān)系。同時(shí)還指出，隨重金屬脅迫濃度增加，高羊茅根系和莖葉重金屬含量都隨之增加，根系對2種重金屬富集系數(shù)均大于莖葉，但未出現(xiàn)高羊茅失綠情況。Tennant和Wu（）研究表明，經(jīng)過高羊茅能夠去除Se污染土壤中Se元素，尤其在土壤濕度較大或植株不受水分脅迫情況下，都有利于高羊茅對Se吸收。高羊茅這種吸附重金屬能力為治理重金屬污染土壤以及恢復(fù)土壤生態(tài)系統(tǒng)自凈功效提供了可能。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第57頁3.其它物質(zhì)對高羊茅抗性影響（1）內(nèi)生真菌影響（2）植物生長調(diào)整劑影響植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第58頁（1）內(nèi)生真菌影響高羊茅是內(nèi)生真菌endophytefungus理想寄主，它們之間是互利共生關(guān)系。受內(nèi)生真菌感染高羊茅植株能夠提升其對一些逆境抗性，如抗旱、抗熱和抗病蟲害，這是因?yàn)閮?nèi)生真菌能夠促進(jìn)高羊茅植株體內(nèi)一些抗氧化酶活性增加。因?yàn)閮?nèi)生真菌對于高羊茅抗性生理上有益作用，其應(yīng)用越來越受到研究者們注意。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第59頁★內(nèi)生真菌能提升高羊茅耐旱性?！飪?nèi)生真菌會影響高羊茅對礦物質(zhì)吸。★內(nèi)生真菌感染能提升植物抗蟲性。★內(nèi)生真菌還可誘發(fā)寄主提升抗病性?！锔腥緝?nèi)生真菌高羊茅如作為牧草會降低其飼用價(jià)值植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第60頁（2）植物生長調(diào)整劑影響大量研究表明，植物生長調(diào)整劑除了能調(diào)控植物生長發(fā)育外，還能提升植物抗逆性?；舫删晚n建國（1999）研究表明，對草坪型高羊茅施用多效唑，高羊茅葉片垂直生長受到抑制，葉片光協(xié)議化物向根系運(yùn)輸增強(qiáng)，葉片和根系中淀粉及可溶性糖含量升高，促進(jìn)地下生物量積累，增強(qiáng)抗病性，同時(shí)抑制了分蘗。植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第61頁劉果等（）研究表明，在干旱脅迫下，葉片總含水量伴隨多效唑用量增大而增大，束縛水含量也有上升。高羊茅在嚴(yán)重干旱后生長恢復(fù)能力伴隨多效唑用量增大而增大，超出0.95g/m時(shí)即下降。

植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第62頁王志勇等（）研究表明，在逆境脅迫下，聯(lián)合施用鉀肥140kg/hm和多效唑250mg/L，可使高羊茅葉片中SOD，POD，CAT活性最高，表明此處理下高羊茅在逆境脅迫下植株體內(nèi)處于很好生理狀態(tài)，所以在鉀肥施用量和多效唑噴施濃度合理配比下，高羊茅對高溫逆境適應(yīng)能力增強(qiáng)，能顯著延長植株衰老和延長高羊茅綠色期。

植物逆境生理研究進(jìn)展專家講座第63頁何霞等（）研究表明，質(zhì)量濃度為20mg/L烯效唑處理提升了高羊茅品種Barlexas葉綠素和蛋白質(zhì)含量，非逆境下葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量降低，POD和CAT活性也高于對照，說明