細胞物質運輸

大分子與顆粒囊泡運輸大分子與顆粒性物質在跨膜轉運過程中，先被質膜包裹形成轉運小囊泡，再進行轉運，所以稱為囊泡運輸(vesiculartransport)。可分為胞吞作用(endocytosis)和胞吐作用(

exocytosis)

。蛋白質/多糖/核酸/顆粒（細菌、碎片）細胞物質運輸?shù)?頁胞吞作用胞飲作用pinocytosis：形成胞飲體(pinosome)或胞飲小泡(pinocyticvesicle)運輸液體或小溶質分子。細胞物質運輸?shù)?頁吞噬作用Phagocytosis：特定細胞中發(fā)生，形成吞噬體(phagosome)吞噬泡(phagocyticvesicle)運輸較大顆?；虼蠓肿訌秃衔锛毎镔|運輸?shù)?頁受體介導胞吞作用(receptor-mediatedendocytosis)--高特異性/高效性大分子物質先和特異性受體結合，膜內陷形成有衣小窩，繼而形成有衣小泡進入細胞衣被由網(wǎng)格蛋白組成細胞物質運輸?shù)?頁網(wǎng)格蛋白（clathrin

）分子:先由1條重鏈和1條輕鏈形成二聚體，3個二聚體組成一個三腳蛋白復合體（triskelion）。許多三腳蛋白復合體交織在一起，形成一個含有5邊形或6邊形網(wǎng)孔籃網(wǎng)狀結構。三腳蛋白復合體可自發(fā)進行裝配，輕鏈在鈣調蛋白作用下可發(fā)生磷酸化。細胞物質運輸?shù)?頁網(wǎng)格蛋白向細胞膜聚集需要銜接蛋白（adaptorprotein,AP2）介導，AP2還能引發(fā)受體向小窩處聚集。細胞物質運輸?shù)?頁LDL內吞low-densitylipoprotein(LDL)細胞物質運輸?shù)?頁LDL中ApoB100被受體識別，受體在AP2和網(wǎng)格蛋白作用下聚集并內陷形成有被小窩及有被小泡，小泡形成后脫去衣被，伴隨囊泡內pH降低，LDL與受體分離并被運至溶酶體，受體則在細胞膜上重新定位。細胞物質運輸?shù)?頁LDL受體異常與疾病關系家族性高膽固醇血癥?細胞物質運輸?shù)?頁家族性高膽固醇血癥細胞物質運輸?shù)?0頁胞吐作用exocytosis結構性分泌路徑constitutiveexocytosispathway調整性分泌路徑regulatedexocytosispathway細胞物質運輸?shù)?1頁細胞內蛋白質轉運蛋白質在細胞內加工、運輸、分泌是依據(jù)分選信號（sortingsignals）有沒有和不一樣性質有選擇進行。細胞物質運輸?shù)?2頁運輸路徑細胞物質運輸?shù)?3頁運輸方式門控轉運（gatedtransport）：經(jīng)核孔復合體進入細胞核直接穿越細胞器膜：蛋白轉位裝置（proteintranslocator）；保持非折疊膜泡運輸：以出芽方式形成轉運小泡（vesicular

transport）細胞物質運輸?shù)?4頁分選信號信號肽（signalpeptide）：存在于多肽鏈上一段連續(xù)氨基酸序列，可引導蛋白質定位到內質網(wǎng)，線粒體和細胞核。部分信號肽完成蛋白質定向轉移后會被切除。細胞物質運輸?shù)?5頁信號斑（signalpatch）：存在于完成折疊蛋白質中，組成信號斑信號序列之間能夠不相鄰，折疊在一起組成蛋白質分選信號。分子伴侶（molecularchaperone）能夠幫助實現(xiàn)轉運及蛋白折疊組裝。細胞物質運輸?shù)?6頁信號假說signalhypothesisG.Blobel和D.Sabatini提出多肽鏈上特殊氨基酸序列（信號肽）可指導蛋白質轉至內質網(wǎng)上合成。

the1999NobelPrize.--"forthediscoverythatproteinshaveintrinsicsignalsthatgoverntheirtransportandlocalizationinthecell"細胞物質運輸?shù)?7頁進入內質網(wǎng)蛋白質(ER/GC所屬蛋白、分泌性蛋白、溶酶體酶及膜蛋白)，在其轉錄起始密碼之后有編碼特定信號肽序列基因。凡能先合成該蛋白序列核糖體都靠攏并附著于內質網(wǎng)上。細胞物質運輸?shù)?8頁蛋白質合成細胞物質運輸?shù)?9頁蛋白質合成細胞物質運輸?shù)?0頁信號識別顆粒Signalrecognitionparticle核糖體在內質網(wǎng)定位與肽鏈穿膜轉運還需依賴信號識別顆粒（SRP）及其在內質網(wǎng)膜上受體（SRP-R）及轉運體蛋白。SRP由6種多肽與一個7SRNA組成，可識別信號肽及SRP-R，也可結合核糖體。細胞物質運輸?shù)?1頁信號肽假說signalhypothesis游離核糖體上合成信號肽→信號肽與SRP結合→肽鏈延伸中止→SRP與內質網(wǎng)上受體結合，介導核糖體定位于內質網(wǎng)。

細胞物質運輸?shù)?2頁信號肽假說signalhypothesis在信號肽引導下，肽鏈經(jīng)過核糖體大亞基和轉運體蛋白共同形成通道進入內質網(wǎng)網(wǎng)腔。細胞物質運輸?shù)?3頁信號肽假說signalhypothesisSRP脫離→肽鏈在內質網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時信號肽引導新生肽鏈進入內質網(wǎng)腔→信號肽切除→肽鏈延伸至終止→核糖體分離，蛋白質釋放。

細胞物質運輸?shù)?4頁信號肽假說細胞物質運輸?shù)?5頁合成后去向RER上蛋白質合成后依據(jù)穿膜信號不一樣可進入網(wǎng)腔中形成游離蛋白質，也能夠參加內質網(wǎng)膜組建。這取決于多肽鏈上與穿膜相關起始轉運信號（start-transfersignal）和終止轉運信號（stop-transfersignal）細胞物質運輸?shù)?6頁可溶性(游離)蛋白質細胞物質運輸?shù)?7頁跨膜蛋白形成單次跨膜蛋白：多肽鏈有N端起始轉移信號肽，在肽鏈中部有一段終止轉移信號序列。單次跨膜蛋白細胞物質運輸?shù)?8頁跨膜蛋白形成單次跨膜蛋白：信號肽位于多肽鏈內部，稱為內信號肽，介導內開始轉移肽插入轉移。細胞物質運輸?shù)?9頁細胞物質運輸?shù)?0頁屢次跨膜蛋白質細胞物質運輸?shù)?1頁屢次跨膜蛋白質細胞物質運輸?shù)?2頁蛋白質門控轉運細胞物質運輸?shù)?3頁核內蛋白質運輸（門控轉運）小分子物質能較自由穿過核孔，但蛋白質、RNA等大分子物質就要以門控轉運方式運輸。核質蛋白C端有一個信號序列即核定位信號(nuclearlocalizationsignal,NLS)，如pro-pro-lys-lys-lys-Arg-lys-Val，可引導蛋白質進入細胞核，入核后信號不切除。細胞物質運輸?shù)?4頁門控轉運核孔運輸還需要有相關受體蛋白（Impβ超家族受體）、銜接蛋白、Ran蛋白及其調控蛋白。Ran是一個G蛋白，在細胞核內Ran-GTP含量高，細胞質內Ran-GDP含量高。小GTP結合蛋白(smallGTPbindingprotein)鳥苷酸交換因子(guanineexchangefactor,GRF)RanGTP酶活化蛋白(RanGTPaseactivatingprotein,RanGAP)Ran結合蛋白(Ranbindingprotein,Ran

BP)細胞物質運輸?shù)?5頁組成核孔復合體蛋白上帶有Phe和Gly重復序列，可幫助識別核受體進行轉運.

細胞物質運輸?shù)?6頁核蛋白向細胞核輸入過程細胞物質運輸?shù)?7頁囊泡轉運vesicletransport用單位膜特異性或非特異性包裹物質進行轉運。除胞吞作用和胞吐作用外，細胞內部內膜系統(tǒng)各個部分之間物質傳遞也經(jīng)過膜泡運輸方式進行。細胞物質運輸?shù)?8頁從內質網(wǎng)到高爾基體蛋白質運輸由COPⅡ衣被小泡(coatedvesicles)介導，加工成熟后經(jīng)反面網(wǎng)狀結構分泌。細胞物質運輸?shù)?9頁出芽budding細胞物質運輸?shù)?0頁從高爾基體到內質網(wǎng)蛋白質運輸由COPⅠ衣被小泡介導，運輸內質網(wǎng)腔（C端lys-Asp-Glu-L