第三章遺傳多樣性保護(hù)1

遺傳多樣性保護(hù)第三章第一節(jié)生物保護(hù)與分子遺傳的關(guān)系一、進(jìn)化論與分子遺傳的關(guān)系進(jìn)化論：核心—自然選擇DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的闡明，奠定了遺傳學(xué)的物質(zhì)基礎(chǔ)，標(biāo)志著分子生物學(xué)的誕生?！胺肿舆M(jìn)化鐘”和“中性理論”的提出，對(duì)進(jìn)化的發(fā)展產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，極大地推動(dòng)了分子進(jìn)化的研究。（一）分子鐘和中性進(jìn)化理論分子鐘：利用已知的分子系統(tǒng)和古生物學(xué)數(shù)據(jù)建立的表示分子進(jìn)化速率與進(jìn)化時(shí)間之間關(guān)系的通用曲線。即：分子的進(jìn)化是具有恒定速率的。中性進(jìn)化論：多數(shù)或絕大多數(shù)突變都是中性的。即無(wú)所謂有利或不利，因此對(duì)于這些中性突變不會(huì)發(fā)生自然選擇與適者生存的情況。分子鐘的建立：⑴選擇所要比較的生物大分子種類：根據(jù)具體的研究目的和已掌握的資料，選擇進(jìn)化速率相對(duì)恒定、速率大小合適、在要比較的所有物種中都存在的生物大分子。

⑵選擇所要比較的物種，確定各個(gè)比較組合及其所代表的進(jìn)化事件。⑶獲得（查詢資料或直接測(cè)序）所要比較的物種的生物大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)的資料；從古生物學(xué)和地質(zhì)年代學(xué)資料中獲得每一個(gè)比較組合所代表的進(jìn)化事件發(fā)生的地質(zhì)時(shí)間的數(shù)據(jù)。⑷以大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)的差異量為縱坐標(biāo)，以地質(zhì)時(shí)間為橫坐標(biāo)，將上述各個(gè)比較組合的大分子差異量和所代表的進(jìn)化事件發(fā)生時(shí)間對(duì)應(yīng)地標(biāo)在坐標(biāo)中，并通過統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法建立一條相關(guān)的曲線（或直線），這就是大分子進(jìn)化速率曲線（或直線）。⑸利用大分子進(jìn)化速率曲線，可以推斷未知的進(jìn)化事件發(fā)生的大致時(shí)間。分子進(jìn)化中性理論對(duì)分子鐘的解釋⑴穩(wěn)定積累的突變對(duì)適合度沒有顯著的效應(yīng)，即進(jìn)化過程中的核苷酸置換絕大部分是中性或者近似中性的突變隨機(jī)固定的結(jié)果；⑵物種內(nèi)雖然有大量的遺傳變異，但是僅有少部分受自然選擇的影響，而大部分的分子突變從本質(zhì)上說(shuō)是選擇中性的。

從微觀角度來(lái)看，突變壓和隨機(jī)固定是進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力，但突變導(dǎo)致形態(tài)和生理上的差異后，自然選擇開始發(fā)揮作用。自然選擇理論僅對(duì)那些有害突變和正突變起作用。（二）分子系統(tǒng)學(xué)與分子系統(tǒng)發(fā)育樹

分子系統(tǒng)學(xué)是研究生物大分子進(jìn)化歷史的學(xué)科，通過研究生物大分子的信息來(lái)推斷生物進(jìn)化的歷史，利用系統(tǒng)發(fā)育樹的形式來(lái)體現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系譜系。分子系統(tǒng)學(xué)以生物大分子進(jìn)化速率恒定性為前提，利用同源分子之間的差異量來(lái)推斷生物大分子的進(jìn)化史。

系統(tǒng)發(fā)育樹（phylogenetictree)可以體現(xiàn)出物種間、基因間、群體間乃至個(gè)體間的系統(tǒng)關(guān)系。1.系統(tǒng)發(fā)育樹的基本概念系統(tǒng)發(fā)育樹通過分枝的層次或拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，來(lái)反映新的基因復(fù)制或享有共同祖先的生物體的歧義點(diǎn)。系統(tǒng)樹的構(gòu)建為分子進(jìn)化研究提供了一個(gè)新的技術(shù)手段，可以比較精確地定位物種的分類地位，確認(rèn)其進(jìn)化歷史。無(wú)根樹：表示最早的共同祖先不能確定系統(tǒng)發(fā)育樹：包括拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和枝長(zhǎng)基于16sRNA構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹2.系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建獲得生物大分子的信息量，往往這些大分子具有同源性和特征性。研究進(jìn)化歷史較長(zhǎng)、分歧度較大的物種時(shí)，可以選用相對(duì)進(jìn)化速率較慢的生物大分子；（保守區(qū)）如果是鑒別親緣關(guān)系較近的物種，則往往采用進(jìn)化速率較快、能夠分辨短期變化的生物分子。（多變區(qū)）根據(jù)生物大分子的數(shù)據(jù)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。基于距離：鄰接法、不加權(quán)算數(shù)平均對(duì)群法。基于性狀：最大簡(jiǎn)約法、最大似然法、貝斯法。二、遺傳多樣性和保護(hù)近交衰退：早在19世紀(jì)，人們就發(fā)現(xiàn)近交降低了物種的繁殖和生存能力。44個(gè)哺乳動(dòng)物種群中有41個(gè)種群表現(xiàn)出近交個(gè)體的幼體死亡率比遠(yuǎn)交繁殖的個(gè)體要高（RallKetal.1983)。遺傳衰竭：稀有或者特有的物種存在著遺傳衰竭的現(xiàn)象。遺傳多樣性的降低增加了種群滅絕的敏感性（Frankhametal.,2002)。白化?。可貨Q定基因-SLC45A2很好的適應(yīng)野外生存氨基酸突變（A477V）全基因組遺傳連鎖分析白虎是虎的亞種孟加拉虎野外發(fā)生的一種罕見突變型。與通常的毛色全白和紅眼的白化動(dòng)物不一樣，其底色皮毛的顏色呈白色，條紋則呈現(xiàn)深褐色至黑色，而且眼睛呈灰藍(lán)色?！癈urrentBiology”以封面文章發(fā)表名為“Thegeneticbasisofwhitetigers”的科研論文。因此，從遺傳多樣性來(lái)說(shuō)，白虎有一定的保護(hù)價(jià)值。這一結(jié)論結(jié)束了長(zhǎng)期以來(lái)保護(hù)生物學(xué)界關(guān)于白虎是否是一種遺傳缺陷的爭(zhēng)論，對(duì)虎的遺傳多樣性保護(hù)以及白虎的繁殖策略等提供了科學(xué)的佐證。（一）保護(hù)遺傳學(xué)的概念和內(nèi)容研究對(duì)象：瀕危物種主要目標(biāo)：保護(hù)物種多樣性遺傳和保持物種進(jìn)化潛力。研究?jī)?nèi)容：種群遺傳結(jié)構(gòu)、近親繁殖、遺傳變異、哈溫平衡定律、種群遺傳結(jié)構(gòu)和基因流、有效種群大小、保護(hù)單元等方面。主要技術(shù)：DNA指紋技術(shù)、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP)、微衛(wèi)星擴(kuò)增、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA（RAPD）等。（二）遺傳多樣性的表現(xiàn)形式(1)表型的多態(tài)（形態(tài)、生理、數(shù)量等形狀）(2)染色體的多態(tài)（染色體的變異）(3)蛋白質(zhì)的多態(tài)（同功酶Isozyme、等位酶等Alleles）(4)基因的多態(tài)（復(fù)等位基因）（三）影響遺傳多樣性的因素1、近交衰退：近交降低了物種的繁殖和生存能力。例如：芬蘭的豹紋蝶種群的滅絕。2、哈溫平衡定律：假設(shè)在一個(gè)隨機(jī)交配的大種群里面，沒有突變、遷移和選擇的干擾作用，在隨機(jī)交配的條件下，等位基因頻率和基因型頻率會(huì)達(dá)到一個(gè)平衡。日本岡山大學(xué)的昆蟲學(xué)家賢治松浦晃一郎與其同事發(fā)現(xiàn)的。此項(xiàng)研究被發(fā)表在2009年3月26日的《科學(xué)》。我們來(lái)談?wù)劵始页舐?。?dāng)白蟻國(guó)王和王后已經(jīng)執(zhí)政了一段時(shí)間，國(guó)王開始與他的女兒交配以擴(kuò)大蟻群。如今，研究人員發(fā)現(xiàn)有一種白蟻已找到一種解決這個(gè)亂倫的方法：女王產(chǎn)生的后代只遺傳她的基因。這樣，當(dāng)國(guó)王與其女兒交配，事實(shí)上他仍然是與王后交配。3、基因流：一些個(gè)體從一個(gè)種群遷移到另一個(gè)種群，就會(huì)把基因帶入新的種群，這種基因之間的流動(dòng)稱為基因流?；蛄髂軐?dǎo)致新的基因多樣性流向局部種群和減少種群間的遺傳分異，是決定種群內(nèi)和種群間的遺傳多樣性的根本和基礎(chǔ)。基因流是防止遺傳變異性喪失的重要因素4、遺傳漂變：是指當(dāng)一個(gè)種群中的生物個(gè)體的數(shù)量較少時(shí)，下一代的個(gè)體容易因?yàn)橛械膫€(gè)體沒有產(chǎn)生后代，或是有的等位基因沒有傳給后代，而和上一代有不同的等位基因頻率。一個(gè)等位基因可能（在經(jīng)過一個(gè)以上的世代后）因此在這個(gè)族群中消失，或固定成為唯一的等位基因。這種現(xiàn)象就叫“遺傳漂變”。一般情況下，族群的生物個(gè)體的數(shù)量越少，族群中基因就越容易發(fā)生遺傳漂變。蝴蝶的遺傳漂變。某個(gè)蝴蝶族群有穩(wěn)定的10只個(gè)體。由于某些原因，第一世代只有在框中的5只個(gè)體繁衍出后代。又由于偶然的原因，第二世代只有框中的2只個(gè)體留下后代。等位基因a在第三世代從族群中消失。5、有效種群大小理想種群中對(duì)近交系數(shù)、雜合度喪失和等位基