試談植物的水分生理

12三月2024試談植物的水分生理代謝：維持各種生命活動過程中各種化學變化(包括物質(zhì)合成和轉(zhuǎn)化、分解)的總稱。包括合成代謝和分解代謝植物的水分生理植物的礦質(zhì)營養(yǎng)光合作用土壤營養(yǎng)空氣營養(yǎng)第二章植物的水分生理植物的水分代謝(watermetabolism)：植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程?！?-1.水在植物生命活動中的作用§2-2.植物細胞對水分的吸收§2-3.植物根系對水分的吸收§2-4.植物的蒸騰作用§2-5.植物體內(nèi)水分的運輸§2-6.合理灌溉的生理基礎(chǔ)§2-1.水在植物生命活動中的作用一.植物的含水量二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)三.水分在植物生命活動中的作用一.植物的含水量不同植物含水量不同水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。一種植物，不同環(huán)境下有差異蔭蔽、潮濕>向陽、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織含水量不同根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風干種子為8％～14％生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)束縛水：自由水：與細胞組分緊密結(jié)合而不能自由流動的水分未與細胞組分相結(jié)合，可以自由流動的水分三.水分在植物生命活動中的作用1．細胞質(zhì)的主要成分2．代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)3．水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?．維持植物細胞和組織的緊張度，使植物保持固有的姿態(tài)5.高的比熱和氣化熱，有利于調(diào)節(jié)植物體的溫度。§2-2植物細胞對水分的吸收一、擴散(diffusion)：是物質(zhì)分子(包括氣體分子、水分子、溶質(zhì)分子等)從高濃度(高化學勢)區(qū)域向低濃度(低化學勢)區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。二、集流(massflow或bulkflow)：指液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現(xiàn)象。水分子通道(waterchannel)水分在細胞膜系統(tǒng)內(nèi)移動的途徑有2種：①單個水分子：通過膜脂雙分子層的間隙或通過水通道進入細胞②水集流：通過質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通道進入細胞。水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運水分的膜通道蛋白。三、滲透水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。是含有液泡的細胞吸水的主要方式。滲透裝置的條件1、具有半透膜2、半透膜兩側(cè)具有濃度差（一）自由能和水勢物質(zhì)能量束縛能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的能量?；瘜W勢chemicalpotential,μ

：1mol物質(zhì)的自由能為該物質(zhì)的化學勢

物質(zhì)總是從化學勢高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學勢低的地方，而化學勢相等時，則呈現(xiàn)動態(tài)平衡。水勢(waterpotential):每偏摩爾體積水的化學勢即水溶液的化學勢(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學勢(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢。概念

偏摩爾體積（partialmolalvolume）在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1

水勢單位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987(大氣壓)1標準大氣壓=1.013×105Pa=1.013bar幾種常見化合物水溶液的水勢范圍溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50（二）滲透作用(osmosis)水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。半透膜的滲透作用（三）植物細胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)一個成熟的植物細胞就是一個完整的滲透裝置細胞壁（全透性）細胞膜液泡膜細胞質(zhì)原生質(zhì)層細胞液細胞核具有選擇透過性，近似于半透膜（四）細胞的水勢細胞吸水情況決定于細胞水勢。典型細胞水勢ψw是由4個組分組成的：

ψw

=ψπ

+ψp+ψm+ψg水勢滲透勢壓力勢襯質(zhì)勢重力勢滲透勢(osmoticpotential)ψπ

亦稱溶質(zhì)勢(solutepotential),是由于溶質(zhì)顆粒的存在而降低的水勢值。是負值。壓力勢(pressurepotential)ψp是指由于細胞壁壓力的存在而引起的細胞水勢增加值。一般是正值。溶液:ψw

=ψs因為ψp=0

襯質(zhì)勢(matricpotential)ψm

是細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而引起水勢降低的值，是負值。重力勢ψg(gravitypotential)由于重力的存在使體系水勢增加的數(shù)值。圖：植物細胞的相對體積變化與水勢(ψw)滲透勢(ψs)和壓力勢(ψp)之間的關(guān)系的圖解細胞初始質(zhì)壁分離時：ψp=0,ψw

=ψS

充分飽和的細胞:ψw

=0ψS

=-ψp蒸騰劇烈時：

ψp<0，ψw

<ψS（五）細胞間水分的移動相鄰兩細胞的水分移動方向，決定于細胞間的水勢差異。水勢高的細胞水勢低的細胞一排相互連結(jié)的薄壁細胞中，只要胞間存在水勢梯度，水分就會由水勢高的細胞移向水勢低的細胞。

水分多個細胞、植物器官之間水勢變化：地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離葉脈越遠則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。土壤、植物、大氣連續(xù)體系中的水勢第三節(jié)：植物根系對水分的吸收1.根部吸水的區(qū)域2.根系吸水的途徑3.根系吸水的動力4.影響根系吸水的土壤條件

主要在根尖10cm。包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū),根毛區(qū)的吸水能力最大。①根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；②根毛細胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；③根毛區(qū)的輸導組織發(fā)達，對水分移動的阻力小。1.根部吸水的區(qū)域地上部也可吸收水分。2.根系吸水的途徑

質(zhì)外體途徑：水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動，移動速度快。共質(zhì)體途徑：指水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)。移動速度較慢?？缒ね緩剑核謴囊粋€細胞移動到另一個細胞，兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜。內(nèi)皮層細胞壁上的凱氏帶水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體。即進入共質(zhì)體3、根系吸水的動力植物根系吸水主要依靠

2種方式:主動吸水：被動吸水：由根系的生理活動而引起。動力是根壓由蒸騰作用所引起。動力是蒸騰拉力(1)根壓(rootpressure)植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力，稱為根壓。大多數(shù)植物的根壓為0.05~0.5MPa。原因：水分進入中柱后產(chǎn)生水勢梯度，進而產(chǎn)生壓力傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。傷流(bleeding)從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴，這種現(xiàn)象稱為傷流。大量水分無機鹽有機物植物激素傷流液主要是CTK傷流液的數(shù)量和成分可作為根系活動能力強弱的指標。吐水(guttation):沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，稱為吐水。傷流和吐水現(xiàn)象是由根壓所引起的根壓產(chǎn)生的機理主要有2種解釋。①滲透理論根部導管四周的活細胞由于新陳代謝，使水分不斷流入導管。水勢梯度②代謝理論認為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。植物根系滲透性吸水機制(2)蒸騰拉力

所謂蒸騰拉力(transpirationalpull)是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動吸水水勢梯度主動吸水和被動吸水在植物吸水過程中所占的比重，因植物生長狀況和蒸騰速率而異。4.影響根系吸水的土壤條件

(1)土壤中可用水分根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力。根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(2)土壤通氣狀況土壤通氣不良使根系吸水量減少。原因：土壤缺氧、CO2濃度過高短期內(nèi)：可使細胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；時間較長：形成無氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。(3)土壤溫度低溫能降低根系的吸水速率原因：①水分本身的粘性增大，擴散速率降低；②細胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長緩慢，有礙吸水表面積的增加。土壤溫度過高對根系吸水也不利!原因：①高溫加速根的老化過程，吸收面積減少，吸收速率下降。②溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。(4)土壤溶液濃度根系要從土壤中吸水，根部細胞的水勢必須

土壤溶液的水勢。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系吸水；鹽堿土則相反施用化學肥料時不宜過量，產(chǎn)生“燒苗”低于§第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標1.概念2.生理意義3.指標和部位二、氣孔蒸騰1.氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點2.氣孔運動3.氣孔運動的機理4.影響氣孔運動的因素植物吸收的水分用于代謝散失1％—5％95%—99%

散失方式：

1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象）

2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用）主要方式一、蒸騰作用的概念、生理意義和部位

1.概念蒸騰作用(transpiration)是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面(主要是葉子)，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。概念2.生理意義（1）植物水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Α＃?）促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸。（3）能夠降低葉片的溫度。(1g水變成水蒸氣需要吸收的能量，在20℃時是2444.9J，30℃時是2430.2J)（4）有利于氣體交換。利于光合作用的進行。3.指標和部位(1)指標①蒸騰速率(transpirationrate)植物在單位時間內(nèi)，單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。單位：(gm-2h-1)或(mmolm-2s-1)白天的蒸騰速率——15~250gm-2h-1晚上的蒸騰速率——1~20gm-2h-1。概念②蒸騰比率(transpirationratio)植物每消耗1kg水時所形成的干物質(zhì)克數(shù)。(也稱蒸騰效率)一般植物的蒸騰比率是1-8。③蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)(或需水量)是指植物制造1g干物質(zhì)所需水分(g)。（蒸騰比率的倒數(shù)）蒸騰系數(shù)越大，利用水分的效率

。越低一般：125-1000。玉米為370，小麥為540。（2）部位幼小——全部表面都能蒸騰木本植物長大后—皮孔蒸騰(約占0.1％)植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進行。葉片蒸騰兩種方式角質(zhì)蒸騰(僅占5％～10％)氣孔蒸騰水蒸氣、CO2、O2都要共用氣孔這個通道，氣孔的開閉會影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。二、氣孔蒸騰氣孔蒸騰的過程(一)氣孔運動氣孔運動與保衛(wèi)細胞的結(jié)構(gòu)有關(guān)(二)氣孔運動的機制(1)淀粉—糖轉(zhuǎn)化學說保衛(wèi)細胞(GC)在光下進行光合作用消耗CO2，使細胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P水勢下降從周圍細胞吸水氣孔張開二十世紀初提出GC在黑暗中進行呼吸作用釋放CO2，使細胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成為淀粉水勢升高向周圍細胞排水氣孔關(guān)閉二十世紀初提出(2)K+離子吸收學說氣孔運動和GC積累K+有著密切的關(guān)系。20世紀60年代末提出ψw降低，水分進入GC，氣孔張開GC質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細胞壁，造成膜電位差激活K+通道和Cl-通道，K+

和Cl-進入GC(3)蘋果酸代謝學說GC在光下進行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),

活化PEPCPEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細胞里的水勢下降從周圍細胞吸水氣孔張開20世紀70年代初糖、K+、蘋果酸進入液泡，保衛(wèi)細胞水勢下降，吸水膨脹，氣孔張開氣孔開啟機理圖解

（三）影響氣孔運動的因素光照：是影響氣孔運動的主要因素光照景天科植物例外溫度CO2水分脫落酸增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠PH光照——張開

黑暗——關(guān)閉上升——氣孔開度增大10℃以下小，30℃最大，35℃以上變小低濃度——促進張開高濃度——迅速關(guān)閉水分脅迫——氣孔開度減小三、影響蒸騰作用的內(nèi)外條件蒸騰速率取決于水蒸氣向外的擴散力和擴散途徑的阻力。葉片內(nèi)（氣孔下腔）和外界之間的蒸汽壓差（蒸汽梯度）制約著蒸騰速率光照：空氣相對濕度溫度風（二）內(nèi)部因素氣孔頻度氣孔大小氣孔下腔葉片內(nèi)部面積大小（一）外界條件（三）減慢蒸騰速率的途徑１.減少蒸騰面積

移栽植物時，可去掉一些枝葉，降低蒸騰失水量，維持植物體內(nèi)水分平衡，利于成活。2.降低蒸騰速率避開促進蒸騰的外界條件。如：在午后或陰天移栽植物、或栽后遮蔭搭棚；實行設(shè)施栽培，降低移栽植株的蒸騰速率。３.使用抗蒸騰劑某些能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質(zhì)，稱為抗蒸騰劑第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運輸一、水分運輸?shù)耐緩蕉?、水分運輸?shù)乃俣热?、水分沿導管或管胞上升的動力整個植物體內(nèi)的運輸途徑：一、水分運輸?shù)耐緩劫|(zhì)外體途徑

共質(zhì)體途徑土壤一植物一大氣之間水分具有連續(xù)性

水分從根向地上部運輸?shù)耐緩蕉?、水分運輸?shù)乃俣人鹘?jīng)過原生質(zhì)的速度：10-3cm／h在木質(zhì)部導管運輸速度：3～45m／h裸子植物管胞水流速度慢，＜0.6m／h同一枝條，被太陽直