農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)課件

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)

本章在介紹有關(guān)系統(tǒng)和生態(tài)系統(tǒng)概念的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)講述農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的定義，組成特征及其功能特性，并就農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的劃分作說(shuō)明。具體講：系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)概述一、系統(tǒng)的概念與基本特征二、生態(tài)系統(tǒng)的概念三、生態(tài)系統(tǒng)的組成四、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)五、生態(tài)系統(tǒng)的功能六、生態(tài)系統(tǒng)的主要類型一、系統(tǒng)的概念與基本特征（一）系統(tǒng)的概念系統(tǒng)（system）是由相互作用和相互依賴的若干組成部分結(jié)合而成的、具有特定功能的有機(jī)整體。組成系統(tǒng)的3個(gè)充要條件?系統(tǒng)必須具備兩個(gè)以上的構(gòu)成要素；?各要素之間必須具有某種聯(lián)系；?各要素必須以整體的形式完成特定的功能.組成系統(tǒng)必須滿足的3個(gè)條件：☆系統(tǒng)是客觀世界事物存在的普遍形式，萬(wàn)事萬(wàn)物皆系統(tǒng)?！钕到y(tǒng)有大有小。生物大分子基因細(xì)胞組織器官個(gè)體生態(tài)系統(tǒng)全球都是生命系統(tǒng)（二）系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)系統(tǒng)的邊界系統(tǒng)組分的空間關(guān)系系統(tǒng)的層次系統(tǒng)組分的量比關(guān)系系統(tǒng)的整合功能系統(tǒng)的削減功能系統(tǒng)的變異功能1+1＞21+1＜21+1±2l.系統(tǒng)的有序性:

2.系統(tǒng)的整體性:

3.系統(tǒng)的整合性:

二、生態(tài)系統(tǒng)的概念1、什么叫生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）

生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的空間內(nèi)生物的成分和非生物的成分通過(guò)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)互相作用、互相依存構(gòu)成的一個(gè)具有自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制的生態(tài)學(xué)功能單位。生態(tài)系統(tǒng)具有自然整體性，在任何情況下，生物群落都不可能單獨(dú)存在，它總是和環(huán)境密切相關(guān)、相互作用，組成有序的整體。如一個(gè)湖泊、一片草地。2.基本含義◆生態(tài)系統(tǒng)是客觀存在的實(shí)體，有時(shí)、空概念

的功能單元；◆由生物和非生物成分組成，以生物為主體；◆各要素間有機(jī)地組織在一起，具有整體的功

能；◆生態(tài)系統(tǒng)是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。三、生態(tài)系統(tǒng)的組成

1、非生物成分(abioticcomponent)：生命支持系統(tǒng)

2、生物成分（bioticcomponent）：生態(tài)系統(tǒng)的主體功能性組分——功能群：生產(chǎn)者(producers)消費(fèi)者(consumers)：植食動(dòng)物、肉食動(dòng)物、雜食動(dòng)物、寄生動(dòng)物、異養(yǎng)微生物分解者(decomposers)流通者（circulator）：昆蟲傳粉調(diào)控者（regulator）：頂極生物微生物（細(xì)菌、真菌等）生物組分綠色植物、光合細(xì)菌、

化能細(xì)菌等食草動(dòng)物—一級(jí)消費(fèi)者一級(jí)肉食動(dòng)物—二級(jí)消費(fèi)者二級(jí)肉食動(dòng)物—三級(jí)消費(fèi)者雜食動(dòng)物—雜食消費(fèi)者腐食消費(fèi)者、其他消費(fèi)者生產(chǎn)者消費(fèi)者分解者生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)消費(fèi)者生產(chǎn)者分解者生物群落能量流化學(xué)流氣候物理環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)四、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)指生態(tài)系統(tǒng)中組成成分及其在時(shí)間、空間上的分布和各組分問(wèn)的能量、物質(zhì)、信息流的方式與特點(diǎn)。

系統(tǒng)結(jié)構(gòu)是系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)。只有組建合理的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，才能獲得較高的系統(tǒng)整體功能。反過(guò)來(lái)，生態(tài)系統(tǒng)功能的高低可以作為檢驗(yàn)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)合理與否的尺度。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)包括物種結(jié)構(gòu)時(shí)空結(jié)構(gòu)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

(一)物種結(jié)構(gòu)(speciestructure)

又稱組分結(jié)構(gòu)(componentsstructure)。是指生態(tài)系統(tǒng)中生物組分由哪些生物種群所組成，以及它們之間的量比關(guān)系。生物種群是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的基本單元，不同的物種(或類群)以及它們之間不同的量比關(guān)系，構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)的基本特征。

(二)時(shí)空結(jié)構(gòu)(space—timestructure)

生態(tài)系統(tǒng)中各生物種群在空間上的配置和在時(shí)間上的分布，構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特征。大多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)都具有水平空間上的鑲嵌性、垂直空間上的成層性和時(shí)間分布上的發(fā)展演替特征。自然生態(tài)系統(tǒng)的自養(yǎng)和異養(yǎng)成分在空間上通常是分層的

草地

池塘

(三)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(trophicstructure)

生態(tài)系統(tǒng)中由生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者三大功能類群以食物營(yíng)養(yǎng)關(guān)系所組成的食物鏈、食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。它是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞的主要路徑。

五、生態(tài)系統(tǒng)的功能

生態(tài)系統(tǒng)具有能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞三大功能，能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能，信息傳遞在能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起調(diào)節(jié)作用，能量和信息依附于一定的物質(zhì)形態(tài)，推動(dòng)或調(diào)節(jié)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)，三者不可分割，成為生態(tài)系統(tǒng)的核心。

能量金字塔(一)能量流動(dòng)(EnergyFlow)

能量是生命活動(dòng)的動(dòng)力。生態(tài)系統(tǒng)的能量來(lái)自太陽(yáng)輻射，能量沿著生產(chǎn)者—消費(fèi)者—分解者單向流動(dòng)，是驅(qū)動(dòng)一切生命活動(dòng)的齒輪。

能流特征逐級(jí)減少單方向性能流路徑大氣圈水圈巖石圈土壤圈生物圈物質(zhì)或元素進(jìn)入生物體返回環(huán)境大氣圈水圈巖石圈土壤圈生物圈2）物質(zhì)循環(huán)(二)物質(zhì)循環(huán)(NutrientCycle)

生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)，主要是指生物為維持生命所需的各種營(yíng)養(yǎng)元素，它們沿著食物鏈在不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物之間傳遞，最終歸還環(huán)境，并可被多次重復(fù)吸收利用，構(gòu)成物質(zhì)循環(huán)。物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)存在和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。特點(diǎn)可循環(huán)利用質(zhì)能守恒類型 氣體型循環(huán)沉積型循環(huán)水循環(huán)

(三)信息傳遞(InformationTransfer)

在生態(tài)系統(tǒng)中，生物與環(huán)境產(chǎn)生:物理信息(聲、光、色、電等)、化學(xué)信息(酶、維生素、生長(zhǎng)素、抗生素等)營(yíng)養(yǎng)信息(食物和養(yǎng)分)行為信息(生物的行為、動(dòng)作)

在生物之間、生物與環(huán)境之間的傳遞，把生態(tài)系統(tǒng)的各組分聯(lián)系成為一個(gè)整體，具有調(diào)節(jié)系統(tǒng)穩(wěn)定性的功能。

甲殼蟲噴出毒液蝴蝶用鮮艷的“眼睛”嚇走敵人六、生態(tài)系統(tǒng)的主要類型

（一）以環(huán)境的性質(zhì)為依據(jù)來(lái)劃分

根據(jù)環(huán)境的性質(zhì)，地球上的生態(tài)系統(tǒng)一般被分為：陸地生態(tài)系統(tǒng)淡水生態(tài)系統(tǒng)海洋生態(tài)系統(tǒng)陸地生態(tài)系統(tǒng)分為森林生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)等以植被特征分類的各類型生態(tài)系統(tǒng)。海洋生態(tài)系統(tǒng)分為海岸生態(tài)系統(tǒng)、河口生態(tài)系統(tǒng)、淺海（大陸架）生態(tài)系統(tǒng)和深海生態(tài)系統(tǒng)。淡水生態(tài)系統(tǒng)分為湖泊生態(tài)系統(tǒng)、水庫(kù)和魚塘生態(tài)系統(tǒng)以及水體常處于流動(dòng)之中的溪流、江河生態(tài)系統(tǒng).（二）以受人類干擾的程度為依據(jù)劃分

根據(jù)人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)干預(yù)程度，地球上的生態(tài)系統(tǒng)一般被分為：自然生態(tài)系統(tǒng)人工馴化生態(tài)系統(tǒng)人工生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)受到的調(diào)節(jié)和控制主要是來(lái)自自然界的物理、化學(xué)和生物學(xué)過(guò)程，如原始森林生態(tài)系統(tǒng)、珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)、高山凍原生態(tài)系統(tǒng)等。人工馴化生態(tài)系統(tǒng)主要生物種類已經(jīng)受過(guò)人類的馴化改造，生態(tài)系統(tǒng)不但受到自然過(guò)程的調(diào)節(jié)控制，而且相互關(guān)系也受到了相當(dāng)強(qiáng)烈的人類活動(dòng)的調(diào)節(jié)控制，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)就是典型的人工馴化生態(tài)系統(tǒng)。人工生態(tài)系統(tǒng)不但生物種類受人類改造成以人類為主而且環(huán)境也由人類設(shè)計(jì)、制造和調(diào)節(jié)控制，如城市生態(tài)系統(tǒng)，遠(yuǎn)洋船生態(tài)系統(tǒng)和航天器生態(tài)系統(tǒng)。

第二節(jié)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)一、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的概念二、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的組成三、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)四、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基本功能農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)（agroecosystem）是指在人類的積極參與下，利用農(nóng)業(yè)生物種群和非生物環(huán)境之間以及農(nóng)業(yè)生物種群之間的相互關(guān)系，通過(guò)合理的生態(tài)結(jié)構(gòu)和高效的生態(tài)機(jī)能，進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)，并按人類的理想要求進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的綜合體。一、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的定義二、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的組成

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)類似于自然生態(tài)系統(tǒng)，其基本組成也包括但由于受到人類的參與和調(diào)控，其組分的構(gòu)成與自然生態(tài)系統(tǒng)不同。生物組分：其生物是以人類馴化的農(nóng)業(yè)生物為主。非生物環(huán)境組分：環(huán)境也包括了人工改造的環(huán)境部分.

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物組分可以按功能區(qū)分為：（一）農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物組分占主要地位的生物是經(jīng)過(guò)人工馴化的農(nóng)業(yè)生物農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)還增加了一個(gè)重要的大型消費(fèi)者——人。其他生物種類和數(shù)量一般少于同區(qū)域的自然生態(tài)系統(tǒng)。

以綠色植物為主的生產(chǎn)者以動(dòng)物為主的大型消費(fèi)者以微生物為主的小型消費(fèi)者農(nóng)業(yè)生物和種類農(nóng)業(yè)生物林業(yè)生物牧業(yè)生物漁業(yè)生物蟲菌類生物飼料作物園藝作物經(jīng)濟(jì)作物糧食作物經(jīng)濟(jì)林木用材林木家禽家畜灘涂養(yǎng)殖類海洋魚類淡水魚類微生物昆蟲類小動(dòng)物（二）農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境組分農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境組分包括生產(chǎn)、加工、儲(chǔ)藏設(shè)備和生活設(shè)施，人工環(huán)境組分是自然生態(tài)系統(tǒng)中沒(méi)有的，人工環(huán)境組分在研究中時(shí)常部分或全部被劃在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的邊界之外，歸于社會(huì)系統(tǒng)范疇。包括水體、土體、氣體、輻射等，是從自然生態(tài)系統(tǒng)繼承下來(lái)的，但已受到人類不同程度的調(diào)控和影響。自然環(huán)境組分人工環(huán)境組分三、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)

(一)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的組分結(jié)構(gòu)

(二)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空結(jié)構(gòu)(三)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的組分結(jié)構(gòu)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的組分結(jié)構(gòu)(ComponentsStructure)指農(nóng)、林、牧、漁、副(加工)各業(yè)之間的量比關(guān)系，以及各業(yè)內(nèi)部的物種組成及量比關(guān)系。對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)組分結(jié)構(gòu)的定量描述，常采用各業(yè)用地面積占總土地面積的比例，或各業(yè)產(chǎn)值占總產(chǎn)值的比例，以及各業(yè)產(chǎn)出的生物能量占系統(tǒng)生物能總產(chǎn)出量的比例，或各業(yè)蛋白質(zhì)生產(chǎn)量占系統(tǒng)蛋白質(zhì)生產(chǎn)總量的比例來(lái)表示。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物環(huán)境可以通過(guò)建水庫(kù)、筑堤圍、修排灌系統(tǒng)、開梯田、建防護(hù)林體系、挖塘抬田、平整土地、建房舍、造溫室等環(huán)境改造工程而發(fā)生變化。這類環(huán)境工程成為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特的組分結(jié)構(gòu)。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空結(jié)構(gòu)水平結(jié)構(gòu)(HorizontalStructure)

指一定區(qū)域內(nèi)，各種農(nóng)業(yè)生物類群在水平空間上的組合與分布，亦即由農(nóng)田、人工草地、人工林、池塘等類型的景觀單元所組成的農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)。垂直結(jié)構(gòu)(VerticalStructure)

指農(nóng)業(yè)生物類群在同一土地單元內(nèi)，垂直空間上的組合與分布。農(nóng)業(yè)生物也因適應(yīng)環(huán)境的垂直變化而形成各類層帶立體結(jié)構(gòu)。

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)間結(jié)構(gòu)(TemporalStructure)指農(nóng)業(yè)生物類群在時(shí)間上的分布與發(fā)展演替。隨著地球自轉(zhuǎn)和公轉(zhuǎn)，環(huán)境因子呈現(xiàn)晝夜和季節(jié)變化，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中農(nóng)業(yè)生物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期適應(yīng)和人工選擇，表現(xiàn)出明顯的時(shí)相差異和季節(jié)適應(yīng)性。如農(nóng)業(yè)生物類群有不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段、生育類型和季節(jié)分布類型，適應(yīng)不同季節(jié)的作物按人類需求可以實(shí)行復(fù)種、套作或輪作，占據(jù)不同的生長(zhǎng)季節(jié)。蠶桑蔬菜間作柑橘青椒間作柑橘花生間作農(nóng)林間作型玉米-薯類間作

農(nóng)作物高矮間作型玉米花生間作溝壟（畦）結(jié)構(gòu)與立體種植茭白青菜間作水稻玉米間作農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)（NutritiveStructure)指生態(tài)系統(tǒng)中生物間構(gòu)成的食物鏈與食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。人類為了擴(kuò)大農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)效益，常采用食物鏈“加環(huán)”來(lái)改造營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)；為了防止有害物質(zhì)沿食物鏈富集而危害人類的健康與生存，而采用食物鏈“解列”法中斷食物鏈與人類的連接從而減少對(duì)人類健康危害。

四、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基本功能農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)由生物與環(huán)境構(gòu)成的有序結(jié)構(gòu)，可以把環(huán)境中的能量、物質(zhì)、信息和價(jià)值資源，轉(zhuǎn)變成人類需要的產(chǎn)品。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)具有能量轉(zhuǎn)換功能、物質(zhì)轉(zhuǎn)換功能、信息轉(zhuǎn)換功能和價(jià)值轉(zhuǎn)換功能，在這種轉(zhuǎn)換之中形成相應(yīng)的能量流、物質(zhì)流、信息流和價(jià)值流。（一）物種流(SpeciesFlow)

物種流是指物種在空間位置上的變動(dòng)。這種變動(dòng)既可以是個(gè)體的，也可以是種群、群落等多種形式。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的物種大多是由于人類有目的的選擇和控制，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)種其他生物種類和數(shù)量一般較少，其生物多樣性往往低于同地區(qū)的自然生態(tài)系統(tǒng)。(二)能量流(energyflow)

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不但像自然生態(tài)系統(tǒng)那樣利用太陽(yáng)能，通過(guò)植物、草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物在生物之間傳遞，形成能量流，而且為提高生物的生產(chǎn)力還利用煤炭、石油、天然氣、風(fēng)力、水力、人力和畜力為動(dòng)力形成以農(nóng)機(jī)生產(chǎn)、農(nóng)藥生產(chǎn)、化肥生產(chǎn)、田間排灌、栽培操作、加工運(yùn)輸?shù)刃问匠霈F(xiàn)的輔助能量流。

(三)物質(zhì)流(nutrientcycle)

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流中的物質(zhì)不但有天然元素和化合物，而且有大量人工合成的化合物。即使是天然元素和天然化合物，由于受人為過(guò)程影響，其集中和濃縮程度也與自然狀態(tài)有很大差異。

(四)信息流(informationflow)

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不但保留了自然生態(tài)系統(tǒng)的自然信息網(wǎng)，而且還利用了人類社會(huì)的信息網(wǎng)，利用電話、電視、廣播、報(bào)刊、雜志、教育、推廣、郵電、計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)等方式高效地傳送信息。

(五)價(jià)值流(valueflow)

價(jià)值可在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中轉(zhuǎn)換成不同的形式，并且可以在不同的組分間轉(zhuǎn)移。以實(shí)物形態(tài)存在的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料的價(jià)值，在人類勞動(dòng)的參與下，轉(zhuǎn)變成生產(chǎn)形態(tài)的價(jià)值，最后以增值了的產(chǎn)品價(jià)值形態(tài)出現(xiàn)。價(jià)格是價(jià)值的表現(xiàn)形式，以價(jià)格計(jì)算的資金流是價(jià)值流的外在表現(xiàn)。

第三節(jié)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的特征

(1)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)與自然生態(tài)系統(tǒng)

的比較在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，由于人類的強(qiáng)烈參與，其結(jié)構(gòu)組成已經(jīng)發(fā)生了較大的變化，有別于自然生態(tài)系統(tǒng)，二者在結(jié)構(gòu)與功能上的差別如下：植物微生物動(dòng)物氣體土體水體自然環(huán)境自然生態(tài)系統(tǒng)自然環(huán)境植物微生物動(dòng)物作為消費(fèi)者的人土體水體氣體人工環(huán)境模式建設(shè)技術(shù)措施出入調(diào)節(jié)社會(huì)經(jīng)濟(jì)環(huán)境作為調(diào)控者的人評(píng)價(jià)、診斷、決策、預(yù)測(cè)各種信息農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)特征農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力高中等營(yíng)養(yǎng)變化簡(jiǎn)單復(fù)雜品種多樣性少多物種多樣性少多礦物質(zhì)循環(huán)開放式封閉式熵高低人為調(diào)控明顯需要不需要時(shí)間短長(zhǎng)生境不均勻性簡(jiǎn)單復(fù)雜物候同時(shí)發(fā)生季節(jié)性發(fā)生成熟程度未成熟（早期演替）成熟的（2）農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是被人類馴化了的自然生態(tài)系統(tǒng)，因此，它既保留了自然生態(tài)系統(tǒng)的一般特點(diǎn)，又具備很多人類改造、控制、調(diào)節(jié)、干擾甚至破壞所帶來(lái)的新特點(diǎn)。新的特點(diǎn)主要表現(xiàn)在：

①受人類控制②凈生產(chǎn)力高③組成要素簡(jiǎn)化，自我穩(wěn)定性較差④開放性系統(tǒng)⑤同時(shí)受自然與社會(huì)經(jīng)濟(jì)“雙重”規(guī)律的制約⑥有明顯的區(qū)域性（3）農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特點(diǎn)一、有較高的養(yǎng)分輸出率與輸入率。二、內(nèi)部養(yǎng)分的庫(kù)存量較低，但流量大，周轉(zhuǎn)快。三、養(yǎng)分保持能力較弱，流失率較高。四、養(yǎng)分供求同步機(jī)制較弱。本章提要

●概念與術(shù)語(yǔ)種群(Population)出生率(Natality)死亡率(Mortality)年齡結(jié)構(gòu)(AgeStructure)遷移(Migration)擴(kuò)散(Dispersal)密度調(diào)節(jié)(RregulationofDensity)生態(tài)對(duì)策(EcologicalStrategy)互利共生(Mutualism)偏利共生(Commensalism)原始協(xié)作(Protocooperation)競(jìng)爭(zhēng)(Competition)捕食(Predator)寄生(Parasitism)化感作用(A11elopathy)●概念與術(shù)語(yǔ)●基本內(nèi)容

本章從種群生態(tài)學(xué)的角度，講述生物種群的含義和基本特征；種群數(shù)量動(dòng)態(tài)過(guò)程和調(diào)節(jié)；種群的生態(tài)進(jìn)化對(duì)策；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間關(guān)系；種間的協(xié)同進(jìn)化。本章的目的是使我們?cè)诜N群層次上了解生物與環(huán)境的相互關(guān)系；認(rèn)識(shí)種群由個(gè)體組成，但種群具有與個(gè)體完全不同的特征，即整體與部分的關(guān)系。

●重要問(wèn)題1.生物種群數(shù)量變化原因及調(diào)節(jié)方式2.生物種群進(jìn)化過(guò)程中的生態(tài)策略選擇3.種群間的相互作用關(guān)系及其在農(nóng)業(yè)生

產(chǎn)中的應(yīng)用。

種群的概念種群的基本特征第一節(jié)種群的概念與特征ConceptandCharacteristicsofPopulation種群（population）是指在一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)一定特定空間與時(shí)間的同一物種（或有機(jī)體）的集合體。一、種群的概念種群由同種個(gè)體組成，但不等于個(gè)體的簡(jiǎn)單聚合，從個(gè)體到種群是一個(gè)質(zhì)的飛躍通過(guò)種內(nèi)個(gè)體間的相互作用，種群成為一個(gè)具有獨(dú)立特征、結(jié)構(gòu)和功能的有機(jī)整體在生態(tài)系統(tǒng)中，種群是物種存在的基本形式也是生物群落和種間關(guān)系的基本組成單位從進(jìn)化論的觀點(diǎn)來(lái)看，種群還是一個(gè)演化單位種群生態(tài)的研究是生態(tài)系統(tǒng)研究的重要基礎(chǔ)二、種群的基本特征

種群的基本特征是指各類生物種群在正常的生長(zhǎng)發(fā)育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個(gè)別種群在特定環(huán)境條件下所產(chǎn)生的特殊適應(yīng)特征，不包括在此范圍內(nèi)。種群的基本特征包括種群的：空間特征數(shù)量特征遺傳特征鄰接效應(yīng)BasicCharacteristicsofPopulation（一）種群的空間分布特征

種群內(nèi)個(gè)體的空間分布方式，稱為分布格局（distributingpattern）。由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內(nèi)種間個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)，每一種群在一定空間中都會(huì)呈現(xiàn)出特有的分布形式，這種生物種個(gè)體在其生存環(huán)境空間中的配置方式，取決于物種的生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系和環(huán)境因素。成群均勻型均勻型隨機(jī)型成群型成群隨機(jī)型種群的空間分布通?？煞譃椋阂卜Q規(guī)則分布(regulardispersal),即種群內(nèi)各個(gè)體在空間呈等距離分布。當(dāng)有機(jī)體能夠占據(jù)的空間比其所需要的大時(shí)，則在其分布上所受到的阻礙較小，這樣使種群中的個(gè)體呈均勻分布。在小范圍內(nèi)的均勻分布主要是因?yàn)榉N群內(nèi)的個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。自然界中罕見，人工栽培的森林和作物群落常為此類型。1.均勻型分布(UniformDistribution)即種群內(nèi)個(gè)體在空間的位置不受其它個(gè)體分布的影響（即相互獨(dú)立）；同時(shí)每個(gè)個(gè)體在任一空間分布的概率是相等的。隨機(jī)分布比較少見，因?yàn)樵诃h(huán)境的分布均勻一致，種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥時(shí)才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。自然界中比較罕見。農(nóng)田里的害蟲，在入侵的初期，種群密度較低時(shí)，也屬于隨機(jī)分布。森林中地面上的一些無(wú)脊椎動(dòng)物，特別是蜘蛛類，表現(xiàn)為隨機(jī)型分布。2.隨機(jī)型分布（RandomDistribution)即種群內(nèi)個(gè)體的分布既不隨機(jī)，也不均勻，而是形成密集的斑塊。在自然界中，這種分布是最常見的。成群分布又常有成群隨機(jī)分布和成群均勻分布兩種現(xiàn)象。人口分布為典型的成群分布。3.成群型分布（AggregatedDistribution）

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??動(dòng)物分布的原因是：◆局部生境差異◆氣候的節(jié)律性變化◆配偶和生殖的結(jié)果◆社會(huì)關(guān)系成群分布形成的原因，在動(dòng)物界和植物界各不相同。植物分布的原因是：

◆繁殖特性◆微域差異◆天然障礙◆動(dòng)物及人為活動(dòng)影響（二）種群的數(shù)量特征

密度的作用是種群內(nèi)部自動(dòng)調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。有生態(tài)密度和粗密度，且生態(tài)密度常大于粗密度。1.種群大?。╯ize）和密度（density）一個(gè)種群全體數(shù)目的多少叫種群大小。

單位面積內(nèi)某個(gè)生物種的個(gè)體總數(shù)叫種群密度.粗密度（crudedensity）是指單位總空間內(nèi)的生物個(gè)體數(shù)（或生物量）生態(tài)密度（ecologicaldensity）是指單位棲息空間內(nèi)某種群的個(gè)體數(shù)量（或生物量）

影響種群密度的因素主要有

物種的個(gè)體大小——個(gè)體大的物種密度低。

生存資源的供給能力——生存資源豐富的地方種群密度高。

周期性變化——環(huán)境條件的周期性變化引起種群密度周期性變化。如候鳥飛來(lái)時(shí)密度較高，飛走后密度為零。蚊子密度夏天高，冬天低……

外來(lái)干擾——如農(nóng)田中灑農(nóng)藥后害蟲因大量死亡而密度很快下降……

天敵數(shù)量的變化——如貓?jiān)龆鄬?dǎo)致鼠密度下降；青蛙增多導(dǎo)致害蟲減少……

偶然因素——如流行病、水災(zāi)、旱災(zāi)……

在任何一個(gè)地方，種群的密度都隨季節(jié)、氣候條件、食物儲(chǔ)量和其它因素的影響而發(fā)生很大變化。在實(shí)際應(yīng)用中，密度是生物種群重要的參數(shù)之一，是種群內(nèi)部自動(dòng)調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)，它部分地決定著種群的能流、資源的可利用性、種群內(nèi)部生理壓力的大小以及種群的散布和種群的生產(chǎn)力。2.出生率（natality）和死亡率（mortality）最大出生率（maximumnatality）也叫絕對(duì)或生理出生率，是在理想條件下產(chǎn)生新個(gè)體的理論最大值，對(duì)于特定種群，它是一個(gè)常數(shù)。出生率

是指種群在以生產(chǎn)、孵化、分裂或出芽等方式下，產(chǎn)生新個(gè)體的能力，是種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)的重要因素，出生率是種群增加固有能力的表述。常用單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生新個(gè)體的數(shù)量表示。出生率分為：實(shí)際出生率（realizednatality）或生態(tài)出生率（ecologicalnatality）。表示在一定的環(huán)境條件下產(chǎn)生新個(gè)體的能力。其大小隨種群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)以及環(huán)境而改變。①性成熟的時(shí)間。②每次產(chǎn)生后代的數(shù)量。③每年產(chǎn)生后代的次數(shù)。出生率的高低受以下三方面因素的影響：最低死亡率（minimummortality）是指?jìng)€(gè)體死亡于由生理壽命所決定的“老年”狀況，也是一個(gè)生物學(xué)常數(shù)。死亡率是描述的是種群個(gè)體的死亡情況，是種內(nèi)個(gè)體衰減的數(shù)量。同出生率一樣，死亡率分為：實(shí)際死亡率或生態(tài)死亡率（ecologicalmortality）受環(huán)境條件、種群大小和年齡組成的影響。

種群的出生率和死亡率在每一年齡級(jí)或整個(gè)種群個(gè)體中，雌性與雄性個(gè)體所占種群個(gè)體總數(shù)的比例，構(gòu)成了生物種群的性別結(jié)構(gòu)（sexualstructure)。3．種群年齡和性別結(jié)構(gòu)任何種群都是由不同年齡結(jié)構(gòu)的個(gè)體所組成。

年齡結(jié)構(gòu)（agestructure）是指某一種群中，具有不同年齡級(jí)的個(gè)體生物數(shù)目與種群個(gè)體總數(shù)的比例。種群的年齡結(jié)構(gòu)與性別比例是種群數(shù)量變化的基本內(nèi)因之一，可以用來(lái)估算種群的發(fā)展趨勢(shì).種群的年齡結(jié)構(gòu)常用年齡金字塔來(lái)表示，金字塔底部代表最年輕的年齡組，頂部代表最老的年齡組，寬度比例越大，寬度越寬，比例越小寬度越窄。因此，從各年齡組相對(duì)寬窄的比較就可以知道哪一個(gè)年齡組的生物數(shù)量最多，哪一個(gè)年齡組的數(shù)量最少.種群的年齡組分增長(zhǎng)型穩(wěn)定型衰退型從生態(tài)學(xué)角度出發(fā)，把種群的年齡結(jié)構(gòu)分為幼齡組中齡組老齡組A．增長(zhǎng)型種群B．穩(wěn)定型種群C.衰退型種群生物種群年齡結(jié)構(gòu)的三種基本類型幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）（1）增長(zhǎng)型種群（expandingpopulation）年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群中有大量的幼體和極少的老年個(gè)體。這類種群的出生率大于死亡率，是典型增長(zhǎng)型的種群

.（2）穩(wěn)定型種群（stablepopulation）

年齡結(jié)構(gòu)幾乎呈鐘形，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。（3）衰退型種群（diminishingpopulation）

年齡結(jié)構(gòu)呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老年個(gè)體比例大，出生率小于死亡率，種群數(shù)量趨于下降.

對(duì)大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，雄性與雌性的比例較為固定，在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，性比往往發(fā)生變化。通常受精卵的性比大致為50：50，這稱為第一性比（firstsexratio）自幼體出生到個(gè)體性成熟為止，由于種種原因，性比會(huì)發(fā)生變化，此期間的性比稱第二性比（secondsexratio）以后還會(huì)有充分成熟的個(gè)體性比（thirdsexratio）性比變化對(duì)種群動(dòng)態(tài)有很大影響。種群中雄性和雌性個(gè)體數(shù)目的比例稱為性比（sexratio），也稱性比結(jié)構(gòu)（sexualstructure）雌性雄性兩性通常分為因此，研究性比的意義將隨物種的雌雄關(guān)系不同而不同。種群中性比對(duì)大多數(shù)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)較為恒定，比值為1：1左右。對(duì)兩性花植物種群而言，在種群研究中可不考慮性比問(wèn)題，但在單性花植物種群中，尤其是雌雄異株植物種群的動(dòng)態(tài)研究時(shí)，性比就顯得特別重要。

蜂群中幾百只雄蜂，一只蜂王和幾十萬(wàn)只工蜂都是雌蜂。遷入（immigration）和遷出（emigration）也是種群變動(dòng)的兩個(gè)主要因子，它描述各地方種群之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過(guò)程。在以往的工作中，由于遷入和遷出的數(shù)量難以研究，這個(gè)因素往往被忽視了，造成這種情況的部分原因是種群邊界研究的人為間斷和種群分布的連續(xù)性之間的矛盾。4．種群的遷入和遷出種群數(shù)量的變化種群數(shù)量出生遷入死亡遷出種群密度變化遷徙遷徙耕種耕種種群通常是由相同基因型的個(gè)體組成，但在繁殖過(guò)程中，可以通過(guò)遺傳物質(zhì)的重新組合及突變作用使種群的遺傳性狀發(fā)生變異，然后通過(guò)自然選擇使某些個(gè)體更能適應(yīng)環(huán)境特點(diǎn)而占據(jù)優(yōu)勢(shì)。因此，隨環(huán)境條件的變化，種群可能發(fā)生進(jìn)化或適應(yīng)能力的變化。（三）種群的遺傳特征(四)鄰接效應(yīng)(abuttingeffect)當(dāng)種群的密度增加時(shí)，在鄰接的個(gè)體之間所出現(xiàn)的相互影響，稱為鄰接效應(yīng)。鄰接效應(yīng)常表現(xiàn)在密度對(duì)形態(tài)、產(chǎn)量和死亡率的影響等方面，如作物在一定條件(管理合適、充分生長(zhǎng)條件)下，盡管各地塊密度不同，株數(shù)有別，而最后總產(chǎn)量卻很接近.密度對(duì)死亡率有直接影響，固著生長(zhǎng)的生物(包括植物)不能以擴(kuò)散的方式逃離競(jìng)爭(zhēng)，因此競(jìng)爭(zhēng)中的失敗者死去，這種競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果使較少量的較大個(gè)體存活下來(lái)。第二節(jié)種群的增長(zhǎng)幾何級(jí)數(shù)指數(shù)增長(zhǎng)種群的指數(shù)增長(zhǎng)種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)PopulationGrowth幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)型增長(zhǎng)邏輯斯諦(S)增長(zhǎng)根據(jù)環(huán)境對(duì)種群的作用以及種群世代的重疊狀況，種群增長(zhǎng)一般有3種典型類型：種群的幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)是指種群在無(wú)限的環(huán)境中生長(zhǎng)，不受食物、空間等條件的限制，種群的壽命只有1年，且一年只有一個(gè)繁殖季節(jié)，同時(shí)種群無(wú)年齡結(jié)構(gòu)，是個(gè)體彼此隔離的一種增長(zhǎng)方式。親代與子代世代分離，種群增長(zhǎng)不連續(xù)。一、幾何級(jí)數(shù)指數(shù)增長(zhǎng)（geometricgrowth）Nt=Nt-1×λ或Nt=N0×λt

式中：N0為初始種群大小；

Nt為時(shí)間t時(shí)的種群大小；

λ是種群的周期增長(zhǎng)率。在無(wú)限環(huán)境條件下，除了種群的離散增長(zhǎng)外，生物可以連續(xù)進(jìn)行繁殖，沒(méi)有特定的繁殖期，子代與親代繁殖時(shí)間交錯(cuò)世代重疊，種群的增長(zhǎng)呈連續(xù)狀態(tài)。二、種群的指數(shù)增長(zhǎng)(exponentialgrowth)

式中：N為種群數(shù)量；

N0為初始種群大??；

r為瞬時(shí)增長(zhǎng)率（等于瞬時(shí)出生率與瞬時(shí)死亡率之差），在理論上被稱為內(nèi)稟增

長(zhǎng)率。N＝N0?ert內(nèi)稟增長(zhǎng)率是指在環(huán)境條件無(wú)限制作用時(shí)，由種群內(nèi)在因素決定的最大相對(duì)增殖速度，其單位為時(shí)間的倒數(shù)。對(duì)某一種群來(lái)說(shuō)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率是當(dāng)種群建立了穩(wěn)定的年齡分布時(shí)，其穩(wěn)定的相對(duì)增長(zhǎng)率，它反映的是一種理想狀態(tài)，可用來(lái)與實(shí)際條件下的增長(zhǎng)率進(jìn)行比較，其差值可視為環(huán)境阻力的度量。種群數(shù)量時(shí)間r＞0r<0r=0以觀測(cè)的種群數(shù)量與時(shí)間t作圖，種群增長(zhǎng)曲線呈“J”字型，故指數(shù)增長(zhǎng)又稱J增長(zhǎng).具有指數(shù)增長(zhǎng)特點(diǎn)的種群，其數(shù)量變化與r值關(guān)系密切。當(dāng)r>0時(shí)，種群數(shù)量指數(shù)上升；r=0時(shí)，種群數(shù)量不變；r<0時(shí)，種群數(shù)量指數(shù)下降。

人口的指數(shù)增長(zhǎng)三、種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)（logisticgrowth）在實(shí)際環(huán)境下，由于種群數(shù)量總會(huì)受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長(zhǎng)是有限的。由于環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的限制作用是逐漸增加的，故增長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)“S”型，也稱S型增長(zhǎng)，其數(shù)學(xué)模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

式中，N為種群數(shù)量；K為環(huán)境容量（carringcapacity），即某一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量，在曲線中表示為漸近線。種群數(shù)量時(shí)間指數(shù)增長(zhǎng)邏輯斯諦增長(zhǎng)環(huán)境阻力種群增長(zhǎng)模型

對(duì)種群的指數(shù)增長(zhǎng)和邏輯斯諦增長(zhǎng)，做如下說(shuō)明：

自然界的情況是非常復(fù)雜的，指數(shù)增長(zhǎng)和邏輯斯諦增長(zhǎng)只能代表兩種典型情況，實(shí)際增長(zhǎng)的類型是很多的。有的增長(zhǎng)曲線接近“J”型，有的增長(zhǎng)曲線接近于“S”型，還有許多中間過(guò)渡類型。第三節(jié)種群的數(shù)量波動(dòng)與調(diào)節(jié)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)種群的空間動(dòng)態(tài)種群波動(dòng)的原因種群波動(dòng)的調(diào)節(jié)種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性與生態(tài)對(duì)策Amountfluctuationandadjustmentofpopulation第三節(jié)種群的數(shù)量波動(dòng)與調(diào)節(jié)

一、種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)Amountdevelopmentsofpopulation任何一個(gè)種群的數(shù)量都是隨時(shí)間變動(dòng)的，即種群有數(shù)量變動(dòng)的特征。待種群數(shù)量增長(zhǎng)至它的環(huán)境容納量水平以后，很少自然保持在這一水平上，而是有較大的波動(dòng)。

(一)種群增長(zhǎng)(populationincrease)自然種群數(shù)量變動(dòng)中，“J”型和“S”型增長(zhǎng)均可以見到，但曲線不像數(shù)學(xué)模型所預(yù)測(cè)的那樣光滑、典型，常常還表現(xiàn)為兩增長(zhǎng)型之間的中間過(guò)度型。

“J”型增長(zhǎng)可以視為是一種不完全的“S”型增長(zhǎng)，即環(huán)境限制作用是突然發(fā)生的，在此之前，種群增長(zhǎng)不受限制。種群數(shù)年份種群隨時(shí)間的變化而變化自然種群的數(shù)量變動(dòng)存在著年內(nèi)(季節(jié)消長(zhǎng))和年間的差異。為害棉花的棉盲蝽是一年多次繁殖，世代彼此重疊，根據(jù)調(diào)查，各年的季節(jié)消長(zhǎng)有不同的表現(xiàn)，可分為4種類型①中峰型，在干旱年份出現(xiàn)，蕾鈴兩期危害均較輕；②雙峰型，在澇年出現(xiàn)，蕾鈴兩期都受嚴(yán)重危害；③前峰型，在先澇后旱年份出現(xiàn)，蕾鈴期危害嚴(yán)重；④后峰期，先旱后澇年份出現(xiàn)，鈴期危害嚴(yán)重。(二)季節(jié)消長(zhǎng)中峰型雙峰型前峰型后峰期

(三)不規(guī)則波動(dòng)此類波動(dòng)無(wú)周期性，數(shù)量也極不穩(wěn)定，原因在于，這類種群的生活環(huán)境極不穩(wěn)定，或環(huán)境不固定。大多數(shù)昆蟲種群則屬此類。馬世駿對(duì)約50年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系進(jìn)行了研究，認(rèn)為東亞飛蝗在我國(guó)的大發(fā)生沒(méi)有固有周期性現(xiàn)象(過(guò)去曾認(rèn)為該種群是有周期性的)，同時(shí)還指出干旱是大發(fā)生的原因。級(jí)數(shù)年份東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)種群動(dòng)態(tài)

(四)周期性波動(dòng)種群波動(dòng)有一定的周期性，數(shù)量也相對(duì)穩(wěn)定，但是不同的生物其波動(dòng)的周期所經(jīng)過(guò)的時(shí)間有較大的差異。

(五)種群的暴發(fā)具有不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最聞名的暴發(fā)是害蟲、害鼠和赤潮.

(六)種群平衡

種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一個(gè)水平上，稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉類、蝙蝠類動(dòng)物，多數(shù)一年只產(chǎn)1仔，壽命長(zhǎng)，種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。但在昆蟲中，如一些蜻蜓成蟲和具有良好內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的紅蟻等昆蟲，其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的.當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下(人類過(guò)度捕獵或棲息地被破壞)，其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至死亡。個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物，最早出現(xiàn)此種情況。(七)種群的衰落和死亡

(八)生態(tài)入侵由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶人適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過(guò)程稱生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)。紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorrum）原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國(guó)云南，現(xiàn)已蔓延到25°33′N，并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長(zhǎng)，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨薄６?、種群的空間動(dòng)態(tài)種群的空間動(dòng)態(tài)是指組成種群的個(gè)體在空間的分布特征及其變化。主要包括種群個(gè)體對(duì)空間的需要、空間結(jié)構(gòu)、空間利用方式、擴(kuò)散和遷移等四個(gè)方面。Spacedevelopmentofpopulation（一）種群對(duì)空間的需要空間需要是指組成種群的每一個(gè)有機(jī)體都需要有一定的空間。其作用是有利于生物與環(huán)境間進(jìn)行物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)換.不同種類的生物所需空間的大小及其性質(zhì)各不相同。?許多體型較小的種類需要的空間很小，它所

需要的空間僅是允許身體固著的那塊地方。?而另一些種類，如鳥類和一些哺乳動(dòng)物卻需

很大的空間和領(lǐng)域。當(dāng)密度過(guò)大時(shí)則產(chǎn)生相

互殘殺現(xiàn)象，以致物種滅絕。?植物種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量過(guò)大時(shí)，則產(chǎn)生自疏現(xiàn)

象(self—thinningphenomenon)。雖然種群可由其分布區(qū)向外擴(kuò)散，但范圍是有限的，最后仍被限制在一定的空間以內(nèi)。因此，數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)是密切相關(guān)的。衡量一個(gè)種群是否繁榮，通常視其數(shù)量和空間兩方面的情況，兩者又與時(shí)間構(gòu)成動(dòng)態(tài)關(guān)系。（二）種群的空間結(jié)構(gòu)Spacestructureofpopulation種群的空間結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)個(gè)體在空間的分布格局及其位置上的變動(dòng)情況?？臻g的分布格局屬于靜態(tài)研究位置上的變動(dòng)則為動(dòng)態(tài)研究種群的分布格局已講述，此處僅討論種群中個(gè)體在空間上的變動(dòng)情況—遷移和擴(kuò)散。遷移（migration）和擴(kuò)散（dispersal）常指種群內(nèi)個(gè)體因某種原因從某分布區(qū)向外移動(dòng)的現(xiàn)象。遷移多用于動(dòng)物，擴(kuò)散則常用于植物和微生物。任何種群在其生活周期內(nèi)都有擴(kuò)展其種群的分布區(qū)，使自身種群增大的趨勢(shì)。因此，遷移和擴(kuò)散是一種普遍的生物現(xiàn)象。①種群密度過(guò)高使隨擁擠效應(yīng)出現(xiàn)的種群壓力

和進(jìn)攻行為加強(qiáng)，這是引起擴(kuò)散和遷移的主

要原因；②種群等級(jí)低及領(lǐng)域性弱的個(gè)體常被排擠，它

們只好去尋找高等級(jí)個(gè)體未占據(jù)的、條件較

差的棲息地；③幼體長(zhǎng)大后被親代驅(qū)逐出去而引起遷移；④自然擴(kuò)散也是許多種群的遺傳特性和生態(tài)特

征。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因在于：擴(kuò)散的方式包括：?遷出(emigration)，即指從親代分離出去而不復(fù)歸來(lái)的單方向移動(dòng)；?遷入(immigration)，指從其它分布區(qū)單方向進(jìn)入的移動(dòng)現(xiàn)象；?遷移(migration)，則是指有周期性的離開和返回。后者在魚類研究中稱為“洄游”，在鳥類研究中稱為遷徙。

（三）種群對(duì)空間的利用方式種群利用空間的方式分為分散利用和共同利用兩大類。這兩種利用方式各有其優(yōu)缺點(diǎn)，與物種的形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳等特征密切相關(guān)。在這兩種類型之間還有很多過(guò)渡類型。

1．分散利用(utilizationofdispersion)

指以個(gè)體或家族(family)方式生活的物種，占有特定的空間(或領(lǐng)域territory)，并不允許同種的其他個(gè)體在其空間內(nèi)生活的空間利用方式。這種方式多見于動(dòng)物，又分為3種情況:①積極地保護(hù)個(gè)體或家族的領(lǐng)域，不允許同種的其他個(gè)體入侵。往往發(fā)生種內(nèi)個(gè)體間爭(zhēng)奪領(lǐng)域的直接沖突。②僅保護(hù)整個(gè)活動(dòng)區(qū)域中的核心部分，即巢穴的鄰近部分。③各自獨(dú)立生活，沒(méi)有固定的受保護(hù)個(gè)體或領(lǐng)域。在動(dòng)物界中，以個(gè)體(或個(gè)體對(duì))或家族方式生活的種群幾乎在所有各大類群中都能找到，其特點(diǎn)也各不相同。種群中的個(gè)體或家族對(duì)空間分散利用的意義:保證食物的需要和保護(hù)幼體；保證有營(yíng)巢地和隱蔽所；調(diào)節(jié)種群密度。

2.共同利用(co—utilization)

指以集群為生活方式的種群對(duì)其空間資源的利用方式，在任何生物種類中均可見到。按集群的穩(wěn)定性又可分為以下幾類：(1)暫時(shí)性集群是不穩(wěn)定且個(gè)體間常無(wú)特殊聯(lián)系的群體結(jié)構(gòu)，有些個(gè)體經(jīng)常從集群中分離出去，而另一些個(gè)體又不時(shí)地加入進(jìn)來(lái)。(2)季節(jié)性集群指在一些季節(jié)以集群方式生活，而在另一些季節(jié)以個(gè)體或家族為生活方式的群體。許多非遷徙鳥類、多數(shù)魚類和許多爬行類動(dòng)物均屬于此類。(3)穩(wěn)定而經(jīng)常性的集群

這種集群中，個(gè)體間是相互依賴的，且有一定的組織結(jié)構(gòu)。植物種群通常是以集群方式生活在一起的，個(gè)體間相互依賴、相互影響，共同構(gòu)成統(tǒng)一的整體，并表現(xiàn)共同的外貌、結(jié)構(gòu)、組分和生態(tài)特性等，且同一區(qū)域的個(gè)體終生居住在一起，共同分享熱量、水分、空間等資源。動(dòng)物界中最高級(jí)的群體要數(shù)蜜蜂和螞蟻等社會(huì)性昆蟲的群體，它們不但有首領(lǐng)(蜂后和蟻后)，而且分工合作。第一，改變小氣候條件；第二，共同取食和對(duì)空間資源的充分利用;第三，共同防御天敵；第四，有利于動(dòng)物的繁殖和幼體發(fā)育。

集群的生態(tài)學(xué)意義在于:影響種群數(shù)量波動(dòng)的原因很復(fù)雜，但歸納起來(lái)可分為兩類，即非密度制約和密度制約.三、種群波動(dòng)的原因1．非密度制約

即與種群數(shù)量無(wú)關(guān)的因素，如溫度，降水等等環(huán)境因素和食物因素等。凡遇到突如其來(lái)的過(guò)冷、過(guò)熱或過(guò)度干旱等環(huán)境變化時(shí)，不論原來(lái)種群數(shù)量多少，都會(huì)遭到凍害或旱災(zāi)，從而使種群數(shù)量因死亡而減少。此外，食物來(lái)源對(duì)種群數(shù)量波動(dòng)也有影響，凡是食物來(lái)源不足時(shí)，吃該食物的生物種群就會(huì)減少；反之，就會(huì)增多。2．密度制約

由于種群內(nèi)各個(gè)體自身的關(guān)系，其密度的變化影響著種群數(shù)量的波動(dòng)。環(huán)境的非密度制約引起種群密度的改變，有時(shí)是劇烈的，而密度的制約，使種群保持“穩(wěn)定狀態(tài)”，或使種群返回到穩(wěn)定水平。

◆種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)食物和領(lǐng)地；◆心理作用；◆捕食者與獵物之間的反饋控制作用；◆致病的病原菌和寄生物對(duì)種群的影響。原因包括：（一）密度調(diào)節(jié)密度調(diào)節(jié)（regulationofdensity）是指通過(guò)密度因子對(duì)種群大小的調(diào)節(jié)過(guò)程。四、種群波動(dòng)的調(diào)節(jié)種群是一個(gè)自我管理的系統(tǒng)，它按自身的性質(zhì)及其環(huán)境的狀況調(diào)節(jié)它們的密度。主要有種間調(diào)節(jié)和食物調(diào)節(jié)。Regulationofpopulationfluctuant種間調(diào)節(jié)

(interspecificregulation)

是指捕食、寄生和種間競(jìng)爭(zhēng)等因子對(duì)種群密度的制約過(guò)程。

食物調(diào)節(jié)

(foodregulation)

捕食和被食、寄生生物和宿主、草食動(dòng)物和植物都與食物有密切的聯(lián)系。(二)非密度調(diào)節(jié)(no-densityregulation)主要指非生物因子對(duì)種群大小的調(diào)節(jié)。氣候因子、化學(xué)限制因子、污染物等常常是（但不是始終）按非密度制約方式發(fā)揮作用。（三）種內(nèi)自動(dòng)調(diào)節(jié)Intraspecificself-regulation種內(nèi)調(diào)節(jié)是指種內(nèi)成員間，因行為、生理和遺傳上的差異而產(chǎn)生的一種內(nèi)源性調(diào)節(jié)方式。種群內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)具有三個(gè)共同的理論特征◆強(qiáng)調(diào)種群內(nèi)個(gè)體間的異質(zhì)性對(duì)種群的作用；◆強(qiáng)調(diào)種群的出生率、死亡率、生長(zhǎng)、性成

熟、遷入和遷出等特征和參數(shù)是密度制約的;◆強(qiáng)調(diào)種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)是物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性

反應(yīng)。

行為調(diào)節(jié)（BehavioralRegulation）生理調(diào)節(jié)（PhysiologicalRegulation）遺傳調(diào)節(jié)（GeneticRegulation）

根據(jù)種群內(nèi)源性調(diào)節(jié)的理論特征，把種內(nèi)自動(dòng)調(diào)節(jié)又分為

1．行為調(diào)節(jié)

是指種群內(nèi)個(gè)體間通過(guò)行為相容關(guān)系調(diào)節(jié)其種群動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的一種種內(nèi)調(diào)節(jié)方式。種群行為是調(diào)節(jié)種群密度的一種方式。通過(guò)這種種群行為，限制生境中有機(jī)體的數(shù)量，使食物供應(yīng)和繁殖場(chǎng)所在種內(nèi)得到合理的分配，把剩余個(gè)體從適宜生境中排擠出去，使種群密度不至于升得太高。如分蘗型植物的自疏現(xiàn)象就是一個(gè)很好的例子。植物的行為調(diào)節(jié)不像動(dòng)物行為調(diào)節(jié)那樣迅速而猛烈，它是一種緩慢的種內(nèi)調(diào)節(jié)。

2．生理調(diào)節(jié)

即指種內(nèi)個(gè)體間因生理功能的差異，致使生理功能強(qiáng)的個(gè)體在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中取勝，淘汰弱者，在動(dòng)物方面表現(xiàn)為內(nèi)分泌調(diào)節(jié)。某些哺乳動(dòng)物種群數(shù)量上升時(shí)，加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響腦下垂體和腎上腺的功能，一方面使生長(zhǎng)素分泌減少，其生長(zhǎng)和代謝受阻，使個(gè)體死亡率增加；另一方面腎上腺皮質(zhì)增生和皮質(zhì)激素分泌增加，即使有機(jī)體抵抗力降低，增大死亡率，又使其生殖受阻，出生率降低，整個(gè)種群的增長(zhǎng)率和種群壓力也降低，從而調(diào)節(jié)了種群的密度。在植物方面，若種群密度過(guò)大時(shí)，生活力強(qiáng)的個(gè)體獲取的資源數(shù)量遠(yuǎn)多于生活力弱的個(gè)體，而使那些弱小的個(gè)體只能占據(jù)剩余的不利于生存的空間和不易利用的資源。弱小個(gè)體因受食物和空間等的限制，其生理代謝受阻，生活力逐漸降低，生殖力下降，最后被淘汰。在種群數(shù)量升降的過(guò)程中，種群的遺傳質(zhì)量也在變化之中。種群具有的遺傳多型(gcneticpolymorphism)是遺傳調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)?？梢韵胂笞詈?jiǎn)單的遺傳兩型(geneticdimorphism)現(xiàn)象，有一型更適于低密度種群，在數(shù)量低時(shí)占優(yōu)勢(shì)；另一型是更適于高密度種群，在種群數(shù)量高時(shí)占優(yōu)勢(shì)。3．遺傳調(diào)節(jié)是指種群數(shù)量可通過(guò)自然選擇壓力和遺傳組成改變而得以調(diào)節(jié)的過(guò)程。五、種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性與生態(tài)對(duì)策

生物種群對(duì)不利條件有著一定的適應(yīng)性。在有利條件下又有著充分發(fā)揮其內(nèi)稟增長(zhǎng)率的巨大潛能。因此，種群數(shù)量的下降常伴隨著其后的上升，下降越劇烈，回升越明顯。種群數(shù)量保持在環(huán)境容納量水平上的傾向，稱為種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性。不同的物種其相對(duì)穩(wěn)定性的表現(xiàn)不同，有極不穩(wěn)定、穩(wěn)定和中間類型之分。它們的基礎(chǔ)是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中所形成的不同生態(tài)對(duì)策。一類

是個(gè)體小，壽命短，存活率低，但增殖率高（r），具有較大的擴(kuò)散能力，適應(yīng)于多種棲息環(huán)境，種群數(shù)量常出現(xiàn)大起大落的突發(fā)性波動(dòng)，如農(nóng)田中的昆蟲、雜草等。生態(tài)對(duì)策（ecologicalstrategy）是指生物在進(jìn)化過(guò)程中，在繁殖和競(jìng)爭(zhēng)等方面朝著不同方向、適應(yīng)不同棲息生境的對(duì)策。生物在自然選擇中總是面臨著兩種相反的可供選擇的進(jìn)化對(duì)策另一類

生物個(gè)體較大，壽命長(zhǎng)，存活率高，適應(yīng)于穩(wěn)定的棲息生境，不具較大擴(kuò)散能力，但具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，種群密度較穩(wěn)定，常保持在k水平，如喬木，大型肉食動(dòng)物。這些相關(guān)聯(lián)的生態(tài)特征，組成了不同的種群動(dòng)態(tài)類型，形成了兩類不相同的適應(yīng)。即r對(duì)策（或r選擇）和k對(duì)策（或K選擇）。r對(duì)策生物與k對(duì)策生物是兩個(gè)進(jìn)化方向不同的類型.屬于k對(duì)策的生物稱為k對(duì)策者，脊椎動(dòng)物和種子植物屬于k對(duì)策生物。屬于r對(duì)策的生物稱r對(duì)策者，昆蟲、細(xì)菌、藻類等屬于r對(duì)策生物。屬于r對(duì)策的生物，雖競(jìng)爭(zhēng)能力弱，但r值高，返回平衡水平的反應(yīng)時(shí)間較短，滅絕的危險(xiǎn)性較小。同時(shí)由于具有較強(qiáng)的擴(kuò)散遷移能力，當(dāng)種群密度大或生境惡化時(shí)，可以離開原有生境，在別的地方建立新的種群。這種高死亡率、廣運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新的局面的特征，使新的基因獲得較多的發(fā)展機(jī)會(huì)。屬于k對(duì)策的生物，雖然種間競(jìng)爭(zhēng)的能力較強(qiáng)，但r值低，遭受激烈變動(dòng)或死亡后，返回平衡水平的自然反應(yīng)時(shí)間（1／r）較長(zhǎng)，容易走向滅絕。因此，對(duì)屬于k對(duì)策生物的資源，應(yīng)重視其積極保護(hù)工作。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,利用r對(duì)策生物能迅速適應(yīng)變化了的環(huán)境,k對(duì)策生物具有穩(wěn)定環(huán)境的作用，適當(dāng)配置r－k型譜系中的各種生物。如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蠶、食用菌等生活周期短,繁殖快的特點(diǎn)，以加速物質(zhì)的循環(huán)利用,減少養(yǎng)分流失，增加產(chǎn)品產(chǎn)出;利用多年生林果、竹木等以穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境.大量的農(nóng)作物和家畜、家禽屬于中間類型。第四節(jié)種群間的相互關(guān)系種群關(guān)系的基本類型正相互作用負(fù)相互作用種群間相互關(guān)系在生產(chǎn)中的應(yīng)用interspecificrelationship生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關(guān)系，且這一關(guān)系是極其復(fù)雜的。如果用“十”、“一”、“0”三種符號(hào)分別表示某一物種對(duì)另一物種的生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生有利的、抑制的或沒(méi)有產(chǎn)生有意義的影響和作用，則兩個(gè)物種間的基本關(guān)系可歸納為九種類型，如下表：

一、種群關(guān)系的基本類型

Basictypesofinterspecificrelationship作用類型物種1物種2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影響競(jìng)爭(zhēng)直接干涉型--直接相互抑制資源利用型--資源缺乏時(shí)的間接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影響寄生作用+-1寄生者得利，2獵物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2獵物受抑制偏利共生+01共棲者得利，2宿主不受影響原始合作++1、2都有利，不發(fā)生依賴關(guān)系互利共生++對(duì)雙方都有利，并彼此依賴兩個(gè)物種的種群相互作用類型

二、正相互作用正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協(xié)作三種類型。

★互利共生是指兩個(gè)物種長(zhǎng)期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進(jìn)行物質(zhì)交流的一種相互關(guān)系。常見于需求極不相同的生物之間?！锲采阜N間相互作用僅對(duì)一方有利，對(duì)另一方無(wú)影響?！镌紖f(xié)作是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的，分離后，雙方仍能獨(dú)立生存.稻田養(yǎng)魚樹上的鳥巢負(fù)相互作用包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食和寄生等.負(fù)相互作用使受影響的種群增長(zhǎng)率降低，但并不意味著有害。從生態(tài)角度看，負(fù)相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應(yīng)性狀的發(fā)展。三、負(fù)相互作用生物種群競(jìng)爭(zhēng)通常包括種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。發(fā)生在兩個(gè)或更多物種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)稱為種間競(jìng)爭(zhēng)；發(fā)生在同種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)稱為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。直接干涉型資源利用型種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有兩種形式（一）競(jìng)爭(zhēng)（competition）種間競(jìng)爭(zhēng)不論其作用基礎(chǔ)如何，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果可向兩個(gè)方向發(fā)展：一個(gè)物種完全擠掉另一物種；不同物種占有不同的空間，捕食不同食物，或其它生態(tài)習(xí)性上的分離，即生態(tài)分離（ecologicalseparation），也可能使兩種間形成平衡而生存。

不同生物種群之間存在著捕食與被捕食關(guān)系。捕食包含廣義和狹義兩種含意。廣義的捕食是指高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物取食或傷害低一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物和植物的種間關(guān)系。如草食動(dòng)物吃食植物，植物誘食動(dòng)物以及寄生。狹義的捕食是指肉食動(dòng)物捕食草食動(dòng)物。（二）捕食與寄生Predationandparasitism（1）食肉動(dòng)物捕食草食動(dòng)物或其它食肉動(dòng)物(即狹義的捕食者和被食者）廣義的捕食概念包括四種類型：（2）食草動(dòng)物

食綠色植物蛇吞食鼠熊貓吃竹子（3）昆蟲的擬寄生者（parasitoids），如寄生蜂，它們與寄生者的區(qū)別是：擬寄生者總是殺死其宿主，而真寄生者不殺死其宿主（4）同類相食,捕食現(xiàn)象的特例，捕食者與被食者為同一物種.大蝌蚪吞食小蝌蚪寄生與捕食作用相似，寄生物以寄主身體為定居空間，靠吸取寄主的營(yíng)養(yǎng)而生活。（三）化感作用(allelopathy）指由植物體分泌的化學(xué)物質(zhì)對(duì)自身或其它種群發(fā)生影響的現(xiàn)象，植物的這種分泌物叫做化感作用物質(zhì)（allelopathicsubstance）。主要是植物界種間競(jìng)爭(zhēng)的一種表現(xiàn)形式.四、種群間相互關(guān)系在

生產(chǎn)中的應(yīng)用1.建立人工混交林，林糧間作，農(nóng)作物間套作林糧間作混交林棗糧間作小麥套作玉米2.稻田養(yǎng)魚、養(yǎng)萍，稻魚、稻萍混作稻田養(yǎng)魚稻田養(yǎng)萍稻田養(yǎng)鴨3.蜜蜂與蟲媒授粉作物的互利作用油菜田放蜜蜂生物防治病蟲害生物防治雜草

4.生物防治病蟲害及雜草

本章提要●概念與術(shù)語(yǔ)生物群落

(BioticCommunity)生態(tài)優(yōu)勢(shì)種

(DominantSpecies)物種多樣性

(SpeciesDiversity)群落結(jié)構(gòu)

(CommunityStructure)生物群落演替

(CommunitySuccession)頂極群落

(ClimaxCommunity)

●基本內(nèi)容(七個(gè)方面）1.群落的基本特征：種類組成、外貌、動(dòng)態(tài)

特征、群落環(huán)境、分布范圍和物種間的相

互影響；2.群落的種類組成性質(zhì)：生態(tài)優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)

勢(shì)種、伴生種、偶見種；3.群落的數(shù)量特征：種的個(gè)體數(shù)量、種的綜

合數(shù)量、物種多樣性等；4.群落的結(jié)構(gòu)：垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)

構(gòu)、環(huán)境梯度與群落分布、群落邊緣效應(yīng)5.群落演替的原因：外因演替、內(nèi)因演替；6.群落演替的類型：原生演替、次生演替；7.控制群落演替的主要因素:植物繁殖體的遷

移、散布與動(dòng)物的活動(dòng)性、群落內(nèi)部環(huán)境

變化、種內(nèi)和種間關(guān)系的改變、外界環(huán)宛

條件的變化以及人類的活動(dòng)。群落生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)在群落層次研究的分支，其內(nèi)容是生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)的一部分，也是農(nóng)業(yè)、林業(yè)、畜牧業(yè)等群落調(diào)控的理論基礎(chǔ)，在土地利用、自然資源保護(hù)等領(lǐng)域都有重要的指導(dǎo)意義。本章目的是通過(guò)介紹生物群落的組成、特征、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)演替及群落組成的多樣性使我們掌握和應(yīng)用生物群落的生態(tài)規(guī)律和原理；培養(yǎng)我們對(duì)生物群落的控制、利用、改造、創(chuàng)建、管理能力；認(rèn)識(shí)群落生態(tài)理論在保護(hù)自然環(huán)境、維護(hù)生態(tài)平衡、提高群落生產(chǎn)力中的作用?！裰匾獑?wèn)題1.生物群落結(jié)構(gòu)理論及其應(yīng)用2.群落演替與頂極群落理論的應(yīng)用第一節(jié)群落的概念與基本特征群落的概念群落的基本特征群落的種類組成及其數(shù)量特征ConceptandBasicCharacteristicsofCommunity

生物群落(bioticcommunity)是指生存于特定區(qū)域或生境內(nèi)的各種生物種群的集合體。也可以用來(lái)指明各種不同大小及自然特征的有生命物體的集合.一、群落的概念

Conceptofcommunity在群落內(nèi)部生物種群之間，發(fā)生著各種相互作用，形成了相互協(xié)調(diào)的關(guān)系，使得群落中各生物個(gè)體及種群形成有規(guī)律的組合。

為了研究的方便，常把群落按物種分為植物群落、動(dòng)物群落、微生物群落。群落生態(tài)主要研究群落的結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化、內(nèi)部關(guān)系及其分類分布規(guī)律等。

研究群落的目的，在于如何提高生物群落的能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)效率，提高生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)力，具體有三個(gè)方面摸清某一區(qū)域的生物資源現(xiàn)狀,分析各種生物種在群落中的特征及利用價(jià)值，研究它們?cè)诶煤罂赡艿淖兓呄?提出利用和改造生物群落的方向和途徑,為本區(qū)域生物資源開發(fā)利用提供基礎(chǔ)性資料。利用群落對(duì)環(huán)境的指示作用和群落改造環(huán)境的作用，研究保持原有生物群落或建立某些新的群落的必要性和可能性.為不斷提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，深入研究群落自然生產(chǎn)力形成和變化與環(huán)境條件相互關(guān)系的規(guī)律性，為建立科學(xué)的人工復(fù)合生物群落所采取的措施提供科學(xué)依據(jù)。二、群落的基本特征

各種植物、動(dòng)物、微生物群居在一起，在生物和生物之間就發(fā)生了復(fù)雜的相互關(guān)系。這種相互關(guān)系包括生存空間，各種生物對(duì)光能的利用，對(duì)土壤水分和礦質(zhì)養(yǎng)料的利用，代謝產(chǎn)物的彼此影響以及彼此間附生、寄生和共生的關(guān)系等等。同時(shí)，群居在一起的生物受環(huán)境影響，又作為一個(gè)整體影響于一定范圍的環(huán)境。一個(gè)生物群落具有下列9個(gè)基本特征：

BasicCharacteristicsofCommunity

1．具有一定的種類組成

2．具有一定的外貌

3．具有一定的結(jié)構(gòu)4．具有一定的動(dòng)態(tài)特征5．不同物種之間存在相互影響6．形成一定群落環(huán)境7．具有一定的分布范圍8．具有特定的群落邊界特征9．具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝方式

和物質(zhì)生產(chǎn)力三、群落的種類組成及其數(shù)量特征生物群落的組成指群落是由哪些生物所構(gòu)成，它們?cè)谌郝渲械牡匚慌c作用。種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落種類的基本特征。

不同的群落有著不同的物種,不同物種在群落中的作用也是不同的,可根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用來(lái)劃分群落的成員型。1．生態(tài)優(yōu)勢(shì)種（dominantspecies）在決定整個(gè)群落特性和功能上,并非在群落中所有的生物體都是一樣的同等重要.在一個(gè)群落中存在著成百成千的生物體,常常只有比較少數(shù)的幾個(gè)種或類群以它們的數(shù)量多、生產(chǎn)力高、影響大來(lái)發(fā)揮其主要控制影響作用.（一）種類組成的分析對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為生態(tài)優(yōu)勢(shì)種。群落中優(yōu)勢(shì)種一般不以數(shù)量的多少作為確定標(biāo)準(zhǔn)，而主要依靠其在群落中的地位和作用大小。如果把群落中的優(yōu)勢(shì)種移走，則會(huì)引起整個(gè)群落及相關(guān)環(huán)境的重大變化；而把非優(yōu)勢(shì)種移走，則群落的變化相對(duì)較小，但這并不意味著其他類群就不重要。群落中優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量與環(huán)境條件密切相關(guān)在環(huán)境條件不良的地區(qū)，由于組成群落本身的物種少，所以優(yōu)勢(shì)種的數(shù)目也少環(huán)境條件越優(yōu)越，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，組成群落的生物種就一定越多，其優(yōu)勢(shì)種數(shù)目相應(yīng)的多生態(tài)優(yōu)勢(shì)種通?？勺鳛槿郝涞拿罁?jù)。

應(yīng)該強(qiáng)調(diào)，在具體工作中,我們不僅要保護(hù)那些珍稀瀕危植物，而且也要保護(hù)那些建群植物和優(yōu)勢(shì)植物,它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。2.亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant）

指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。3.伴生種（companionspecies）

伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。

4．偶見種或稀見種（rarespecies）偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能偶然地由人們帶入或伴隨某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可以作為地方性特征種來(lái)對(duì)待。

有了所研究群落的、完整的生物名錄，只能說(shuō)明群落中有哪些物種，要進(jìn)一步說(shuō)明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系，對(duì)種類組成進(jìn)行數(shù)量分析，這是近代群落分析技術(shù)的基礎(chǔ)。

（二）群落中生物種類組成的數(shù)量特征1.種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)

（1）多度(abundance)：是指生物群落中生物個(gè)體數(shù)目的多少。是一個(gè)數(shù)量上的比例。一般用記名計(jì)數(shù)法和目測(cè)估計(jì)法。記名計(jì)數(shù)法是在一定面積的樣地中，直接點(diǎn)數(shù)各種群的個(gè)體數(shù)目，然后算出某種生物與同一生活型的全部生物個(gè)體數(shù)目的比例。在群落中，生物種類多，個(gè)體數(shù)目大而體形小時(shí)，其個(gè)體數(shù)目難以準(zhǔn)確計(jì)量，常用目測(cè)法，即按預(yù)先確定的多度等級(jí)來(lái)估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。指單位面積上的生物數(shù)或生物個(gè)體數(shù)目。用公式表示為：（2）密度(density)D（密度）＝

N（樣地內(nèi)某種生物的個(gè)體數(shù)目）

S（樣地面積）

N（某種生物個(gè)體數(shù)目）

∑N（全部生物個(gè)體數(shù)目）×100％RD（相對(duì)密度）＝基部蓋度投影蓋度（3）蓋度(coverage)

一般有兩種表示，即投影蓋度和基部蓋度。

投影蓋度指生物地上部分的垂直投影面積。它標(biāo)志了生物所占有的水平空間面積和一定程度上反映了生物同化面積的大小某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)目頻度(%)＝全部樣方數(shù)目

×100％（4）頻度(frequency)

指群落中某種生物出現(xiàn)的樣方的百分率，用公式表示為：（5）高度(height)

是測(cè)量生物體長(zhǎng)的一個(gè)指標(biāo)，可取自然高度或絕對(duì)高度。某種生物高度占最高物種高度的百分比稱為高度比。（6）體積(volume)

是生物所占空間大小的量度，它在計(jì)算林木蓄積量時(shí)非常有用。單株喬木的體積，由胸高斷面積乘樹高而求得。即：

M（林地蓄積量）＝∑G（為樹木斷面積總和）×H（林樣均高度）×f（樹干體積與等高同底的圓柱體體積之比）（7）重量(weight)

指群落中生物有機(jī)部分重量的量度，是衡量種群或群落生物量或現(xiàn)存量多少的指標(biāo)?？煞譃轷r重和干重來(lái)表示。

2.種的綜合數(shù)量指標(biāo)

（1）優(yōu)勢(shì)度(dominance)

在不同的研究中確定優(yōu)勢(shì)種的定量指標(biāo)。用來(lái)表示某種生物在群落中作用和地位大小的生態(tài)重要性。重要值也是用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗?jiǎn)單、明確，所以在近些年來(lái)得到普遍采用。美國(guó)學(xué)者在森林群落研究中，根據(jù)密度、頻度和基部蓋度來(lái)確定森林群落中每一樹種的相對(duì)重要性，即重要值，用公式表示：重要值＝[相對(duì)密度（D％）＋相對(duì)頻度（F％）

＋相對(duì)基部蓋度（D％）]/300重要值的大小可顯示每一物種的重要性，重要值越大的種在群落結(jié)構(gòu)中越重要。

（2）重要值(importancevalue)3.物種多樣性（biodiversity;biologicaldiversity）

（1）定義生物多樣性指生物中的多樣性變化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。

H＝－∑（ni/N）XLog（ni/N）或H＝－∑PiXLogPi（2）測(cè)定

多樣性測(cè)定的公式很多，我們這里僅選取兩種有代表性的作以說(shuō)明。

香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon-winerindex)式中：H為采集的信息含量（彼特/個(gè)體），即

物種的多樣性指數(shù)；

ni為屬于第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；

N為物種數(shù)；

Pi為屬于第i物種在全部采樣中的比例。

其表達(dá)式為：辛普森指數(shù)(Simpsonindex)D＝1－∑（Pi）2式中：D為辛普森多樣性指數(shù)；

Pi為群落中物種i個(gè)體所占的比例。辛普森指數(shù)：對(duì)稀有種起作用較少而對(duì)普通種則作用較大；其閾值由低多樣化（O）到高多樣化（1－1/s），這里S是種類數(shù)目。（3）多樣性梯度

Gradsofbiodiversity多樣性隨緯度的的升高而減少多樣性隨海拔的升高而減少在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)第二節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

組成群落的多個(gè)物種在群落中所處的位置和存在的狀態(tài)，是群落的可見標(biāo)志之一，包括垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)和時(shí)相結(jié)構(gòu)。生物群落的組成也可成為組成結(jié)構(gòu)。CommunityStructure群落在結(jié)構(gòu)上的特征可從群落的垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)構(gòu)及其與之相關(guān)的環(huán)境梯度和邊緣效應(yīng)等方面進(jìn)行分析.生物群落合理的空間與時(shí)間結(jié)構(gòu)是高產(chǎn)高效生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

一、群落的垂直結(jié)構(gòu)

(upright-structure)

生物在垂直分布上的分化和成層現(xiàn)象。地上分層

的環(huán)境因素，主要是光照、溫度和濕度條件

成層現(xiàn)象是植物群落與環(huán)境條件間相互關(guān)系的一種特殊形式。地下分層的主要因素,是土壤的物理和化學(xué)性質(zhì),特別是水分和養(yǎng)分.成層現(xiàn)象，是生物群落垂直結(jié)構(gòu)的主要表征。即：不同生活型的物種在地面以上不同高度（或地面以下不同深度）分層排列的現(xiàn)象。群落垂直方向?qū)拥姆只饕Q于植物的生活型。生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。

在一個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)中，各種生活型的植物沿著群落內(nèi)垂直的深度梯度，占有不同的位置，使光照得到充分利用，成層現(xiàn)象十分明顯。

喬木層灌木層草本層地被層

各個(gè)層次在群落中的地位和作用各不相同，各層中植物種類的生態(tài)習(xí)性也不相同。喬木層：受陽(yáng)光充分照射，樹冠得到全部光照。灌木層：陽(yáng)光透過(guò)林冠后逐步消減，只有10%的光到達(dá)灌木層。草本層：有1—5%的光到達(dá)。地被層：苔蘚地衣等耐陰植物只利用剩下的1%的光照。受植物群落垂直成層的制約，動(dòng)物也呈現(xiàn)一定的成層現(xiàn)象：?jiǎn)棠旧嫌懈鞣N鳥類、昆蟲、哺乳動(dòng)物；灌木層有野兔、牛、馬等；草本層中有蜘蛛、蝸牛、青蛙和蛇；地被層有無(wú)脊椎動(dòng)物和腐生性菌類和霉菌類；地下層植物根系周圍生活著各類微生物和穴居。水生群落也存在成層現(xiàn)象，主要決定于光在水中的穿透、水溫和溶氧狀態(tài)。二、群落的水平結(jié)構(gòu)

群落內(nèi)由于環(huán)境因素在不同地點(diǎn)上的不均勻性和生物本身特性的差異，而在水平方向上分化形成不同的生物小型組合，稱為群落的水平結(jié)構(gòu)。群落中的生物的分布通常是不均勻的。規(guī)則性在自然群落中是罕見的，物種的組成和個(gè)體數(shù)量的多少往往出現(xiàn)明顯的片狀分布或斑塊狀鑲嵌。

Level-structureofcommunity造成群落不同水平分布型的原因，主要是群落所處的環(huán)境，如土壤、溫度、濕度、陽(yáng)光及植被等方面分布的不均勻作用、物種的生殖特點(diǎn)、種間相互關(guān)系作用及種的分工合作程度等。群落中的每一物種都有自己的種群分布形式，這些分布形式又以錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系與環(huán)境和其它物種的分布形式相關(guān)聯(lián)，從而形成了群落的水平分布格局。物種數(shù)量相同、各物種相對(duì)數(shù)量不同的兩種森林群落三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)

一種氣候的變化是有規(guī)律的，使得生物群落的環(huán)境呈現(xiàn)明顯的節(jié)律性，在大多數(shù)環(huán)境中，光照、溫度及其它環(huán)境因素都有其日循環(huán)、月循環(huán)和年循環(huán)等周期性的變化，生物群落結(jié)構(gòu)亦顯示出相應(yīng)的時(shí)間序列。Time-structureofcommunity周期性是群落適應(yīng)環(huán)境的一種必然的表現(xiàn)形式。由自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律所引起群落各物種在時(shí)間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的周期變化稱為群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)。四、環(huán)境梯度與群落分布群落在時(shí)間上和空間上的變化都與其環(huán)境緊密相關(guān)。這是因?yàn)槿郝涞纳婵臻g，就是環(huán)境的組成部分，群落受環(huán)境的影響，而群落也在變化發(fā)展的過(guò)程中不斷改變其周圍的環(huán)境。當(dāng)環(huán)境中的一個(gè)或多個(gè)主導(dǎo)因子發(fā)生漸變形成梯度時(shí)，群落的結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生相應(yīng)變化，形成了一定的生物群落。環(huán)境梯度一般包括：海拔、溫度、濕度、土壤、風(fēng)、光等因素。在群落內(nèi)的植物、動(dòng)物、微生物彼此間也構(gòu)成梯度變化。群落的分布往往受環(huán)境梯度的制約，表現(xiàn)出明顯的經(jīng)度地帶性（主要受溫度梯度的影響）、緯度地帶性（主要受水分梯度的影響）和垂直地帶性（主要受海拔高度的影響）。

北半球歐亞大陸從南到北，隨著緯度增加，熱量減少，形成了以熱量為主的緯度地帶性分布，從南到北植被類型依次是：熱帶雨林—常綠闊葉林—落葉闊葉林—針葉林—草原與