人體科學(xué)課件

緒論

一.人體科學(xué)研究的對(duì)象、任務(wù)人體科學(xué)是一門研究正常人體形態(tài)結(jié)構(gòu)及各種機(jī)能的學(xué)科。學(xué)習(xí)人體科學(xué)的目的在於理解和掌握人體各器官系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其相互關(guān)係和機(jī)能活動(dòng)的基本知識(shí)和基本理論，為學(xué)習(xí)研究其他生物學(xué)和醫(yī)學(xué)學(xué)科打下必要的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，同時(shí)也為預(yù)防疾病、保護(hù)健康、增強(qiáng)體質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。因此，人體科學(xué)是生物學(xué)和醫(yī)學(xué)科學(xué)中的重要基礎(chǔ)科目。根據(jù)其研究方法和對(duì)象的不同，人體科學(xué)可分為解剖學(xué)、組織學(xué)及生理學(xué)等學(xué)科解剖學(xué)主要是用刀割和肉眼觀察的方法研究人體器官系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。根據(jù)其研究重點(diǎn)和敘述方法的不同，又可分為若干分科。例如系統(tǒng)解剖學(xué)、局部解剖學(xué)、運(yùn)動(dòng)解剖學(xué)、造型解剖學(xué)等。系統(tǒng)解剖學(xué)是按人體功能系統(tǒng)分別闡述人體器官的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和位置。局部解剖學(xué)是研究身體某一局部各器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)、毗鄰及其相互關(guān)係。運(yùn)動(dòng)解剖學(xué)是以體育運(yùn)動(dòng)或提高運(yùn)動(dòng)效率為目的研究人體器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)及活動(dòng)規(guī)律。造型解剖學(xué)是從美學(xué)觀點(diǎn)出發(fā)研究機(jī)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及變化規(guī)律。此外，還有X線解剖學(xué)、年齡解剖學(xué)、機(jī)能解剖學(xué)等。組織學(xué)是借助顯微鏡研究人體的微細(xì)結(jié)構(gòu)。組織學(xué)根據(jù)其研究方法的不同也可分為若干分科，如細(xì)胞學(xué)、普通組織學(xué)、器官組織學(xué)、比較組織學(xué)等。細(xì)胞學(xué)專門研究細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理及起源的問題。普通組織學(xué)研究各種組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)、起源、分化等問題。器官組織學(xué)研究器官的微細(xì)結(jié)構(gòu)、機(jī)能聯(lián)繫及組織發(fā)生等問題。比較組織學(xué)用比較方法研究不同動(dòng)物體組織結(jié)構(gòu)的異同點(diǎn)。生理學(xué)是研究生命有機(jī)體各種機(jī)能的科學(xué).如迴圈、呼吸、消化和肌肉運(yùn)動(dòng)等。研究對(duì)象：為人體及高等動(dòng)物機(jī)體的各種機(jī)能.人體科學(xué)的研究水準(zhǔn)：器官、系統(tǒng)水準(zhǔn)的研究整體水準(zhǔn)的研究細(xì)胞、分子水準(zhǔn)的研究二、人體科學(xué)的研究方法

（一）大體形態(tài)學(xué)的研究方法一般分為屍體研究、活體研究。

1．屍體研究所用的屍體，分新鮮屍體和固定屍體兩種。新鮮屍體一般用冰凍處理；固定屍體一般用福馬林固定以達(dá)到防腐的目的。（1）剖查法是用解剖刀、剪、鑽、鋸等器械對(duì)屍體進(jìn)行剖割，做出標(biāo)本，進(jìn)行研究。這種方法可以直接觀察研究器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其位置的相互關(guān)係。（2）腐蝕法在標(biāo)本內(nèi)注入塑膠、乳膠或易熔性金屬等物質(zhì)，然後用強(qiáng)酸將其全部軟組織腐蝕掉，僅留下鑄型以供研究。這種方法可以研究一些構(gòu)造複雜而又微細(xì)的器官，如肝、肺、腎等。脊椎動(dòng)物肺微血管（3）透明法先以有色凝固性物質(zhì)注入血管、淋巴管或個(gè)別體腔使之充盈，再用藥物使其周圍組織脫色透明，以顯示所要研究目標(biāo)的形態(tài)位置。能研究某些極細(xì)的血管在體內(nèi)的配布和位置，以及許多體腔的容積、構(gòu)型及其相互關(guān)係等。（4）冰凍切片法利用連續(xù)的冰凍切片，作出立體重塑的描繪，以研究各種結(jié)構(gòu)在不同平面的相互關(guān)係2．活體研究（1）X射線檢查法應(yīng)用這種方法可以研究骨髓及內(nèi)臟在自然位置上的相互關(guān)係，也可以觀察某些內(nèi)臟器官的機(jī)能活動(dòng)狀況。（2）活體測(cè)量法這種方法能研究人體身高、體重和體積的規(guī)律，決定人體各部的比率，並測(cè)知人體正常發(fā)育的特徵。（3）儀器探測(cè)法如超聲波探查、同位素掃描等（二）組織學(xué)的研究方法

1．光鏡技術(shù)石蠟切片術(shù)（paraffinsectioning）:取材、固定、脫水、（置換）、包埋、切片（5～10μm

厚）、貼片、脫蠟、染色蘇木精-伊紅染色法（hematoxylin-eosinstaining，

HE染色法）：蘇木精為鹼性染料，使染色質(zhì)和核糖體著紫藍(lán)色；伊紅為酸性染料,使胞質(zhì)和細(xì)胞外基質(zhì)著紅色

嗜酸性（acidophilia);嗜鹼性(basophilia)

中性（neutrophilia）HE染色，垂體遠(yuǎn)側(cè)部特殊染色用硝酸銀將神經(jīng)細(xì)胞染為黑色(鍍銀染色法)用醛複紅將彈性纖維和肥大細(xì)胞的分泌顆粒染為紫色活體染色即將無(wú)毒或毒性小的染料經(jīng)靜脈注入後，再取材製成切片觀察。如注入的臺(tái)盼藍(lán)(trypanblue)可被肝、脾等器官內(nèi)的巨噬細(xì)胞吞噬。在組織化學(xué)術(shù),常使用螢光染料染色或作為標(biāo)記物,用螢光顯微鏡觀察甲苯胺藍(lán)與醛複紅染色,肥大細(xì)胞和彈性纖維2.電鏡技術(shù)

透射電鏡術(shù)（TEM）

用於觀察組織細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，需製備超薄切片（50~80nm厚）並經(jīng)電子散射，根據(jù)電子束在不同結(jié)構(gòu)上被散射程度的差異表現(xiàn)為電子密度高（黑或深灰色）和電子密度低（淺灰色）掃描電鏡術(shù)（SEM）

用於觀察組織細(xì)胞表面結(jié)構(gòu),具有真實(shí)的立體感,無(wú)需製備切片漿細(xì)胞透射電鏡術(shù)：組織塊(lmm3)用戊二醛與餓酸兩次固定，脫水後樹脂包埋，用超薄切片機(jī)切片，再經(jīng)醋酸鈾和擰橡酸鉛染色。電子束射落到切片時(shí)，隨細(xì)胞構(gòu)成成分的密度以及吸附重金屬鈾、鉛、餓的程度不同，而發(fā)生相應(yīng)的電子散射。當(dāng)電子束技射到密度大、吸附重金屬多的結(jié)構(gòu)(如溶酶體)時(shí)，電子被散射得多，因此，射落到螢光屏上的電子少而呈暗像，電鏡照片上呈黑或深灰色，習(xí)慣稱該結(jié)構(gòu)為高電子密度；反之呈淺灰色，稱低電子密度掃描電鏡術(shù)：不需要製備切片，組織塊(約0.3cm大小)用戊二醛和餓酸固定後，經(jīng)脫水、乾燥，再於其表面噴鍍薄層碳與金屬膜。

3．組織化學(xué)術(shù)（histochemistry）應(yīng)用化學(xué)、物理、生物化學(xué)、免疫學(xué)或分子生物學(xué)的原理和技術(shù)，與組織學(xué)技術(shù)結(jié)合而產(chǎn)生的技術(shù)，在組織切片顯示某種物質(zhì)的存在和分佈狀態(tài)及定量資訊。分類：一般組織化學(xué)術(shù)免疫組織化學(xué)術(shù)原位雜交術(shù)

（1）一般組織化學(xué)術(shù)：組織中的某種結(jié)構(gòu)成分與所加試劑發(fā)生化學(xué)反應(yīng)並呈現(xiàn)某種顏色，在顯微鏡下可觀察到糖類：用PAS（過碘酸希夫）反應(yīng)顯示多糖和糖蛋白，呈紫紅色[糖被強(qiáng)氧化劑過腆酸氧化後，形成多醛；後者再與無(wú)色的品紅硫酸複合物(即希夫試劑)結(jié)合，形成紫紅色反應(yīng)產(chǎn)物]脂類：鋨酸固定染色，呈黑色[用甲醛固定，冷凍切片，用油紅O、尼羅藍(lán)或蘇丹類脂溶性染料染色，使脂類(脂肪、類脂)呈相應(yīng)顏色

]小腸上皮杯狀細(xì)胞的粘原顆粒核酸：福爾根反應(yīng)顯示DNA，甲基綠－派若寧反應(yīng)同時(shí)顯示DNA與RNA[切片先經(jīng)稀鹽酸處理，使DNA水解；再用希夫試劑處理，形成紫紅色反應(yīng)產(chǎn)物。如要同時(shí)顯示DNA和RNA，則用甲基綠-派若寧反應(yīng)。甲基綠與細(xì)胞核DNA結(jié)合呈藍(lán)綠色，派若寧與核仁及胞質(zhì)內(nèi)的RNA結(jié)合呈紅色]酶類：酶與特異性底物的反應(yīng)產(chǎn)物、再與捕捉劑反應(yīng)，形成有色的沉澱物[將切片置於含特異性底物的溶液中孵育，底物經(jīng)酶的作用形成初級(jí)反應(yīng)產(chǎn)物，它再和某種捕捉劑結(jié)合，形成顯微鏡下可見的沉澱物，即最終反應(yīng)物。例如顯示酸性磷酸酶，先將切片放入含有酶底物(常用β一甘油磷酸納)的溶液(pH5.0)中孵育，底物經(jīng)酶水解，釋放磷酸；用捕捉劑硝酸鉛與磷酸反應(yīng)，形成微細(xì)的磷酸鉛，沉澱於酶存在的部位，此時(shí)可在電鏡下觀察(經(jīng)超薄切片技術(shù)加工後)；如再用硫化銨處理，磷酸鉛被置換形成粗顆粒狀的黑色硫化鉛沉澱物，便可用光鏡看到]由於酶都是蛋白質(zhì),故近年更多採(cǎi)用免疫組織化學(xué)術(shù)顯示（2）免疫組織化學(xué)（immunohistochemistry）根據(jù)抗原、抗體特異性結(jié)合原理，檢測(cè)組織切片中的肽和蛋白質(zhì)。用標(biāo)記的抗體與組織中的抗原結(jié)合，標(biāo)記物可於顯微鏡下觀察。肽和蛋白質(zhì)均具有抗原性。當(dāng)把人或動(dòng)物的某種肽或蛋白質(zhì)作為抗原注入另一種動(dòng)物，其體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生針對(duì)該抗原的特異性抗體(免疫球蛋白)。將抗體從動(dòng)物血清中提出後，與標(biāo)記物相結(jié)合，即成為標(biāo)記抗體。用後者與組織切片孵育，抗體則與組織中相應(yīng)抗原特異性結(jié)合，在顯微鏡下通過觀察標(biāo)記物而獲知該肽或蛋白質(zhì)的分佈部位。標(biāo)記物有螢光素（螢光顯微鏡觀察）、辣根過氧化物酶（光鏡或電鏡觀察）、膠體金（多用於電鏡觀察）免疫組織化學(xué)（螢光素標(biāo)記）毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞呈vWF陽(yáng)性免疫組織化學(xué)（辣根過氧化物酶標(biāo)記）胰島B細(xì)胞呈胰島素陽(yáng)性免疫組織化學(xué)電鏡像示上皮細(xì)胞膜MAM－6蛋白（A膠體金標(biāo)記B辣根過氧化物酶標(biāo)記）（3）原位雜交術(shù)（insituhybridization）即核酸分子雜交組織化學(xué)術(shù)，檢測(cè)基因（DNA片段）的有無(wú)、基因的表達(dá)活性（mRNA）。原理：用帶標(biāo)記物的已知堿基順序的核酸探針與細(xì)胞內(nèi)待測(cè)核酸按堿基配對(duì)原則進(jìn)行特異性原位結(jié)合（雜交），並通過對(duì)標(biāo)記物的顯示和檢測(cè)，而獲知待測(cè)核酸的有無(wú)及相對(duì)量。常用標(biāo)記物有放射性核素35S、32P、3H和地高辛原位雜交臍靜脈內(nèi)皮細(xì)胞呈心房鈉尿肽陽(yáng)性

4．放射自顯影術(shù)（autoradiography）通過活細(xì)胞對(duì)某種放射性物質(zhì)的特異性攝入，以顯示該物質(zhì)在組織和細(xì)胞內(nèi)的分佈、含量和代謝過程，藉以反映細(xì)胞的功能狀態(tài)。[將放射性核素或放射性核素標(biāo)記的物質(zhì)注入體內(nèi)，間隔一定時(shí)間後取材、製備切片，並在其上塗以薄層感光乳膠，置暗處曝光，再顯影、定影。這樣，在放射性核素或其標(biāo)記物存在的部位，溴化銀被還原為黑色的微細(xì)銀粒，可在光鏡或電鏡下觀察，從而獲知被檢物質(zhì)在組織和細(xì)胞中的分佈及相對(duì)含量]應(yīng)用舉例①用3H標(biāo)記的胸腺嘧啶核苷研究DNA合成和細(xì)胞增殖狀態(tài)②用125I觀察甲狀腺濾泡內(nèi)碘化部位放射自顯影像（3H-TdR摻入）↓增殖的肝細(xì)胞△非增殖的肝細(xì)胞5．細(xì)胞培養(yǎng)術(shù)（cellculture）把從機(jī)體取得的細(xì)胞在體外模擬體內(nèi)的條件下進(jìn)行培養(yǎng)；培養(yǎng)組織塊或器官則稱組織培養(yǎng)術(shù)或器官培養(yǎng)術(shù)用於研究細(xì)胞、組織的代謝、增殖、分化、形態(tài)和功能變化，以及各種理化因數(shù)對(duì)活細(xì)胞的影響培養(yǎng)條件：適宜營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)因數(shù)、pH值、滲透壓、O2和CO2濃度、溫度，控制污染用相差顯微鏡觀察體外培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞體外培養(yǎng)的平滑肌細(xì)胞（免疫組織化學(xué)染色顯示肌動(dòng)蛋白）組織工程（tissueengineering）用細(xì)胞培養(yǎng)術(shù)在體外模擬構(gòu)建機(jī)體組織或器官的技術(shù)正在構(gòu)建的有皮膚、軟骨、骨、肌腱、骨骼肌、血管、角膜等；其中以組織工程皮膚較為成功，已成為商品用於治療燒傷、皮膚靜脈性潰瘍等疾病三、生命現(xiàn)象的基本生理特徵及

生理機(jī)能的調(diào)節(jié)（一）生命現(xiàn)象的基本生理特徵新陳代謝：指機(jī)體主動(dòng)地與外界環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)與能量交換地過程，同時(shí)體內(nèi)物質(zhì)與能量也在進(jìn)行轉(zhuǎn)變。

同化作用、異化作用物質(zhì)代謝、能量代謝興奮性：當(dāng)周圍環(huán)境條件改變時(shí)，活組織或細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的能力稱興奮性，這種引起反應(yīng)的環(huán)境條件的迅速變化稱為刺激。興奮，抑制適應(yīng)性：當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生改變時(shí)，機(jī)體或組織的機(jī)能與結(jié)構(gòu)也將在某種限度內(nèi)發(fā)生相應(yīng)的改變，以求與所在環(huán)境保持平衡，這種現(xiàn)象為適應(yīng)，機(jī)體的這種能力為適應(yīng)性生長(zhǎng)與生殖：生長(zhǎng)是個(gè)體合成代謝超過了分解代謝的結(jié)果。生殖是個(gè)體生長(zhǎng)到一定限度時(shí)形成另一個(gè)體的過程。（二）生理機(jī)能的調(diào)節(jié)神經(jīng)調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)反射反射弧特點(diǎn)：迅速而精確，持續(xù)時(shí)間短，作用部位局限體液調(diào)節(jié)內(nèi)分泌激素

特點(diǎn)：效應(yīng)出現(xiàn)緩慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，作用部位較廣泛第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞(cell)是構(gòu)成人體最基本的結(jié)構(gòu)與功能單位.其形態(tài)大小依其所處的環(huán)境、生理功能不同而有很大的差別。細(xì)胞形態(tài)多樣，大小不一，但其結(jié)構(gòu)基本相似，化學(xué)成分大致相同.細(xì)胞由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分組成.圖1-1細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式圖一、細(xì)胞膜

細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成，有極少量的糖類物質(zhì)。功能活躍的膜，蛋白質(zhì)比例較高，功能簡(jiǎn)單的膜，蛋白質(zhì)比例較低。根據(jù)Sinxer和Nicholson於1972年提出的膜結(jié)構(gòu)的液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)，膜是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其間鑲嵌著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)圖1-2細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模式圖二、細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)是填充於細(xì)胞膜和細(xì)胞核之間的半透明膠狀物質(zhì)，由基質(zhì)和其中的細(xì)胞器(organelle)構(gòu)成。還有無(wú)特殊名稱的細(xì)胞內(nèi)含物，如糖原、脂滴、蛋白質(zhì)、色素等，它們有的是儲(chǔ)藏物，有的是排泄物或分泌物等。（一）細(xì)胞器內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum，ER)是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的膜性管道系統(tǒng)，互相連通成網(wǎng)狀。在不同類型的細(xì)胞中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量、類型與形態(tài)差異很大，同一細(xì)胞的不同發(fā)育階段甚至在不同的生理狀態(tài)下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與功能也發(fā)生明顯的變化。由於內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的存在，大大增加了細(xì)胞內(nèi)膜的表面積，為多種酶特別是多酶體系提供了大面積的結(jié)合位點(diǎn)。高爾基複合體(Golgicomplex)

為數(shù)層扁平囊泡、若干大泡、小泡組成。參與分泌顆粒的形成，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類與包裝，然後分門別類地運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。高爾基體還是細(xì)胞內(nèi)糖類合成的工廠，在細(xì)胞生命活動(dòng)中起多種重要的作用，如與細(xì)胞的分泌活動(dòng)有關(guān)，與蛋白的糖基化及其修飾有關(guān)，與蛋白的水解及其他加工過程有關(guān)，與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸有關(guān)等。圖1-4高爾基複合體立體模式圖核糖體(ribosome)

是一種顆粒狀的結(jié)構(gòu)，沒有被膜包裹，其直徑為25nm，主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體多附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜表面，它與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成複合細(xì)胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。核糖體常常分佈在細(xì)胞蛋白質(zhì)合成旺盛的區(qū)域，其數(shù)量與蛋白質(zhì)合成程度有關(guān).溶酶體(lysosome)

為圓球形，周圍由單層膜包繞，內(nèi)含有酸性磷酸酶和多種水解酶。溶酶體可分為初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體和殘餘小體。溶酶體主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。通過吞噬和吞飲作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌、異物與溶酶體接觸後，兩者的膜互相融合，溶酶體酶可對(duì)這些異物進(jìn)行消化分解。線粒體(mitochondria)

形狀多樣，以圓柱狀與橢球形居多。電鏡下，線粒體為雙層單位膜構(gòu)成的囊，外膜平整，內(nèi)膜向內(nèi)伸突，線上粒體腔中形成許多間隔排列的雙層隔膜，稱脊。這些脊將整個(gè)線粒體腔分隔為若干小腔，小腔內(nèi)充滿液態(tài)物質(zhì)，稱線粒體基質(zhì)。線粒體的數(shù)目由數(shù)百到數(shù)千。線粒體是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)氧化還原的重要場(chǎng)所，線粒體通過氧化磷酸化作用，進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換，提供細(xì)胞進(jìn)行各種生命活動(dòng)所需要的能量，是細(xì)胞內(nèi)的“動(dòng)力站”?，F(xiàn)已證明三羧酸迴圈、氧化磷酸化反應(yīng)是線上粒體的不同部位上進(jìn)行的，而且還證明線粒體中存在著DNA基因組、核糖體以及與轉(zhuǎn)錄和翻譯有關(guān)的組分。

圖1-5線粒體超微結(jié)構(gòu)模式圖中心體(centrosome)

位於細(xì)胞核附近，由一對(duì)中心粒組成，兩個(gè)中心粒相互成直角排列，每一個(gè)中心粒為一個(gè)圓筒狀結(jié)構(gòu)。中心體參與細(xì)胞的有絲分裂活動(dòng)，與細(xì)胞分裂過程中紡錘體的形成、染色質(zhì)的移動(dòng)有關(guān)。微絲(microfilament)

是細(xì)胞質(zhì)中的一種絲狀結(jié)構(gòu)，由肌動(dòng)蛋白組成。它與細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)、肌肉收縮、微絨毛收縮、胞內(nèi)運(yùn)輸及細(xì)胞信號(hào)傳遞等有關(guān)。微管(microtubule)

電鏡下微管呈中空纖維狀，由微管蛋白組成。微管呈網(wǎng)狀或束狀分佈，構(gòu)成細(xì)胞的支架，參與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)及細(xì)胞分裂、胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)取＃ǘ┗|(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞中除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)。細(xì)胞與環(huán)境、細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核，以及細(xì)胞器之間的物質(zhì)運(yùn)輸、能量交換、資訊傳遞等都要通過細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)來完成，很多重要的中間代謝反應(yīng)也在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行。在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中含有與中間代謝有關(guān)的多種酶類以及與維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)。許多重要的中間代謝過程都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行，如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖原的合成與部分分解過程等。細(xì)胞質(zhì)骨架作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分，不僅與維持細(xì)胞的形態(tài)、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞有關(guān),而且也作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)這一結(jié)構(gòu)體系的組織者，為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的其他成分和細(xì)胞器提供錨定位點(diǎn)，使生物大分子錨定在細(xì)胞骨架三維空間的特定區(qū)域。三、細(xì)胞核

細(xì)胞核(nucleus)是細(xì)胞遺傳和代謝的中心，一般位於細(xì)胞中央，為球形，一般細(xì)胞僅有一個(gè)核，但也有2個(gè)或多個(gè)的(如肝細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞)。人成熟紅細(xì)胞無(wú)核。細(xì)胞核由核膜、核液、核仁和染色質(zhì)組成（圖1-6）。圖1-6細(xì)胞核結(jié)構(gòu)模式圖核膜(nucleusmembrane)

是細(xì)胞核表面的薄膜，也是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的分界膜.核膜由兩層單位膜構(gòu)成，中間的腔隙稱核周隙。核膜外層面向細(xì)胞質(zhì)，表面附有核糖體，它可向細(xì)胞質(zhì)延伸與細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。核膜將細(xì)胞分成核與質(zhì)兩大結(jié)構(gòu)與功能區(qū)域，DNA複製、RNA轉(zhuǎn)錄與加工在核內(nèi)進(jìn)行，蛋白質(zhì)翻譯則局限在細(xì)胞質(zhì)中，避免了彼此相互干擾，使細(xì)胞的生命活動(dòng)更加秩序井然。另一方面，核膜上有孔，稱核孔，是核質(zhì)之間物質(zhì)交換與資訊交流或細(xì)胞內(nèi)外大分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞核的通道。核仁(nucleolus)

一般一個(gè)細(xì)胞核可有1個(gè)或數(shù)個(gè)核仁。核仁含有核糖核酸和蛋白質(zhì)。它是rRNA合成、加工和核糖體亞單位的組裝場(chǎng)所。染色質(zhì)(chromatin)與染色體(chromosome)

染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)由去氧核糖核酸、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性結(jié)構(gòu)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，由染色質(zhì)絲發(fā)生螺旋化、濃縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。每種生物都具有一定數(shù)目和一定形態(tài)的染色體。染色體攜帶的遺傳資訊控制著細(xì)胞分化和機(jī)體的形態(tài)發(fā)育和生理過程，對(duì)於生物的遺傳、變異有重要意義.第二節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)運(yùn)輸

和信號(hào)傳遞一、細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

二、細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

一、細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（一）單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散(simplediffusion)是一種簡(jiǎn)單的物理擴(kuò)散，沒有生物學(xué)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制參與。擴(kuò)散的方向和速度取決於物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性，擴(kuò)散的最終結(jié)果是該物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差消失。各種物質(zhì)的通透性取決於它們的脂溶性、分子大小和帶電狀況。脂溶性高(疏水性或非極性程度高)而分子量小的物質(zhì)容易穿越脂質(zhì)雙層。如O2、N２、CO２、乙醇、尿素等都是以單純擴(kuò)散的方式進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的。而分子較大的極性物質(zhì)，如葡萄糖(分子量180)，以及各種帶電荷的離子則很難以單純擴(kuò)散方式通過細(xì)胞膜,通常需要膜蛋白的介導(dǎo)來完成跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。水分子雖然是極性分子，但它的分子極小，又不帶電荷，所以膜對(duì)它仍是高度通透的。水分子除了以單純擴(kuò)散透過細(xì)胞膜之外，還可通過水通道(waterchannel)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

（二）膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)帶電離子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要由膜蛋白的介導(dǎo)來完成。根據(jù)轉(zhuǎn)運(yùn)方式的不同，介導(dǎo)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的膜蛋白可分為通道、載體、離子泵和轉(zhuǎn)運(yùn)體等。由它們介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)可分為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passivetransport)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(activetransport)兩大類經(jīng)載體和通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散屬於被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，轉(zhuǎn)運(yùn)過程本身不需要消耗能量，是物質(zhì)順濃度梯度或電位梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)；主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是消耗能量的、逆濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，分原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

1．經(jīng)載體易化擴(kuò)散

葡萄糖、氨基酸、核苷酸等依其在脂質(zhì)和水中的相對(duì)溶解度、分子大小和帶電狀況等物理特性，是很難通過細(xì)胞膜的，而實(shí)際上它們跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的速率比預(yù)期的要快得多，這種形式的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為經(jīng)載體易化擴(kuò)散(facilitateddiffusionviacarrier)，也稱載體轉(zhuǎn)運(yùn)。介導(dǎo)這一過程的膜蛋白稱為載體蛋白或載體(carrier)，載體與溶質(zhì)的結(jié)合位點(diǎn)隨構(gòu)象的改變而交替暴露於膜的兩側(cè).這種跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的特徵是：①轉(zhuǎn)運(yùn)的方向始終順濃度梯度，轉(zhuǎn)運(yùn)速度比僅從溶質(zhì)物理特性所預(yù)期的要快得多。②膜上載體和載體結(jié)合位點(diǎn)的數(shù)目有限，轉(zhuǎn)運(yùn)速率有飽和現(xiàn)象。③載體與溶質(zhì)的結(jié)合具有化學(xué)結(jié)構(gòu)特異性。④化學(xué)結(jié)構(gòu)相似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)會(huì)出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)性抑制(competitiveinhibition)。2．經(jīng)通道易化擴(kuò)散Na＋、K＋、Ca２＋、C1—等帶電離子，借助於通道蛋白的介導(dǎo)，順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴(kuò)散，稱為經(jīng)通道易化擴(kuò)散(facilitateddiffusionviaionchannel)。仲介這一過程的膜蛋白稱為離子通道(ionchannel)。離子通道是一類貫穿脂質(zhì)雙層的、中央帶有親水性孔道的膜蛋白。當(dāng)孔道開放時(shí)，離子可經(jīng)孔道跨膜流動(dòng)而無(wú)需與脂質(zhì)雙層相接觸，從而使通透性很低的帶電離子能以極快的速度跨越質(zhì)膜。離子通道具有明顯的離子選擇性(ionicselectivity)，每種通道都對(duì)一種或幾種離子有較高的通透能力，其他離子則不易或不能通過。例如，鉀通道對(duì)K＋和Na＋的通透性之比約為100：1。乙醯膽鹼受體陽(yáng)離子通道對(duì)小的陽(yáng)離子，如K＋、Na＋都高度通透，但不能通透C1－。通道的功能狀態(tài)受膜電位、化學(xué)信號(hào)和機(jī)械刺激等因素調(diào)控。通道的開、閉受膜兩側(cè)電位差控制的離子通道，稱為電壓門控通道。電壓門控的鈉通道、鈣通道和鉀通道，都具有相似的結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)-功能關(guān)係模式，屬於同一基因家族。在大多數(shù)組織，電壓門控鈉通道由α、β１和β２三個(gè)亞單位組成，其中α亞單位是形成孔道的單位（圖1-3），有四個(gè)相似結(jié)構(gòu)域。由某些化學(xué)物質(zhì)控制其開、閉的通道稱為化學(xué)門控通道。由神經(jīng)遞質(zhì)乙醯膽鹼(acetylcholine，ACh)啟動(dòng)的N２型ACh受體陽(yáng)離子通道是典型的化學(xué)門控通道。它由5個(gè)亞單位組成，即α２βγδ五聚體。每個(gè)亞單位有4個(gè)跨膜α螺旋。每個(gè)α亞單位N端的細(xì)胞外部分各有一個(gè)ACh結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)兩個(gè)ACh分子與α亞單位結(jié)合後，便引起通道蛋白的構(gòu)象變化和通道開放

圖1-3電壓依賴性鈉、鈣通道亞單位結(jié)構(gòu)示意圖（上）和跨膜定向模型（中、下）圖1-7N2型乙醯膽鹼受體陽(yáng)離子通道分子結(jié)構(gòu)示意圖3．原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

指細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)(通常是帶電離子)逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。介導(dǎo)這一過程的膜蛋白稱為離子泵。細(xì)胞膜上普遍存在的離子泵就是鈉-鉀泵，簡(jiǎn)稱鈉泵。鈉泵每分解1分子ATP可將3個(gè)Na+

移出胞外，同時(shí)將2個(gè)K+

移人胞內(nèi)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+

濃度升高或細(xì)胞外K+

濃度升高時(shí)，都可啟動(dòng)鈉泵。鈉泵分子由α和β兩個(gè)亞單位構(gòu)成，水解ATP的部位和與陽(yáng)離子結(jié)合的部位都在α亞單位。α亞單位可能是一個(gè)10次穿膜的肽鏈。β亞單位只有1次跨膜.細(xì)胞代謝能量的l／3以上用於維持鈉泵的活動(dòng)，鈉泵的活動(dòng)具有重要意義：①造成的膜內(nèi)外Na＋和K＋的濃度差，是細(xì)胞生物電活動(dòng)產(chǎn)生的前提條件。②Na+

在膜兩側(cè)的濃度差也是其他許多物質(zhì)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力.圖1-8鈉泵的功能活動(dòng)和分子結(jié)構(gòu)示意圖4．繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)逆濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量來自Na+

在膜兩側(cè)的濃度勢(shì)能差，後者是鈉泵利用分解ATP釋放的能量建立的。這種間接利用ATP能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn).繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)通常是由一種稱為轉(zhuǎn)運(yùn)體的膜蛋白利用細(xì)胞膜兩側(cè)的Na+濃度梯度完成的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)體和載體具有相似的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，因而其轉(zhuǎn)運(yùn)速率也在同一水準(zhǔn)，也會(huì)出現(xiàn)飽和現(xiàn)象；它們之間沒有嚴(yán)格的界線，但通常轉(zhuǎn)運(yùn)體總是同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種或更多的物質(zhì)。葡萄糖和氨基酸在小腸粘膜上皮的吸收以及在腎小管上皮被重吸收的過程.圖1-9葡萄糖和氨基酸的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖（三）出胞和入胞入胞作用（endocytosis）:大分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，先與膜接觸，經(jīng)膜凹陷、包裹、脫離等進(jìn)入細(xì)胞的過程，稱之為入胞作用，包括吞噬作用（顆粒）和胞飲作用（液體）受體介導(dǎo)的入胞作用：有一部分入胞作用過程中，外來的大分子團(tuán)塊首先被細(xì)胞膜上的受體蛋白質(zhì)辨認(rèn)而發(fā)生特異性結(jié)合後引起，稱之為受體介導(dǎo)的入胞作用出胞作用(exocytosis):指細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)向膜外的轉(zhuǎn)運(yùn)過程，主要見於細(xì)胞的分泌、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放，細(xì)胞廢物的排出等，過程與出胞相反圖1-10細(xì)胞的胞飲作用、胞吐作用和分泌過程模式圖二、細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)各種細(xì)胞在時(shí)間和空間上有序的增殖、分化，協(xié)調(diào)它們的代謝、功能和行為，主要通過細(xì)胞間的信號(hào)物質(zhì)實(shí)現(xiàn)。疏水性的類固醇激素、維生素D和甲狀腺激素，可擴(kuò)散透過細(xì)胞膜，與胞內(nèi)受體結(jié)合，然後發(fā)揮作用.更多的信號(hào)物質(zhì)---親水性分子，作用於細(xì)胞膜表面的受體或起受體樣作用的蛋白質(zhì)，再通過細(xì)胞內(nèi)一系列以蛋白構(gòu)象和功能變化為基礎(chǔ)的級(jí)聯(lián)反應(yīng)，經(jīng)跨膜的和細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)?？缒ば盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的路徑分為：G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、離子通道受體介導(dǎo)的信導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)和酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（一）G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

通過膜受體、G蛋白、G蛋白效應(yīng)器和第二信使等一系列存在於細(xì)胞膜和胞質(zhì)中的信號(hào)分子的活動(dòng)實(shí)現(xiàn)。G蛋白耦聯(lián)受體(Gprotein-linkedreceptor)

包括腎上腺素能α和β受體、ACh受體、5-羥色胺受體、嗅覺受體、視紫紅質(zhì)以及多數(shù)肽類激素的受體等，它們?cè)诜肿咏Y(jié)構(gòu)上屬於同一超家族，每種受體都是由一條7次穿膜的肽鏈構(gòu)成。這類受體分子的胞外側(cè)和跨膜螺旋內(nèi)部有配體的結(jié)合部位，膜內(nèi)胞質(zhì)側(cè)有結(jié)合G蛋白的部位，與配體結(jié)合後，通過構(gòu)象變化結(jié)合並啟動(dòng)G蛋白。G蛋白(Gprotein)

：通常是指由α、β、γ三個(gè)亞單位形成的異源三聚體G蛋白。G蛋白的種類很多，根據(jù)以亞單位基因序列的同源性可分為4類，即Gs家族，Gi家族，Gq家族和G12家族，每一類G蛋白還包括若干亞型。G蛋白的共同特點(diǎn)是其中的α亞單位同時(shí)具有結(jié)合GTP或GDP的能力和GTP酶活性。G蛋白以結(jié)合GDP的失活型和結(jié)合GTP的啟動(dòng)型兩種形式存在，並能相互轉(zhuǎn)化。當(dāng)信號(hào)分子與受體結(jié)合後，活化的受體便與G蛋白α亞單位結(jié)合並使之發(fā)生構(gòu)象變化（圖1-11B），導(dǎo)致α亞單位與GDP解離，並與胞質(zhì)中的GTP結(jié)合，形成啟動(dòng)型G蛋白（圖1-11C）。α亞單位與GTP結(jié)合後隨即發(fā)生與β-γ亞單位分離和與活化受體的解離，形成α亞單位-GTP和β-γ亞單位兩部分，它們均可進(jìn)一步啟動(dòng)膜的效應(yīng)器蛋白，把信號(hào)向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)。由於α亞單位同時(shí)具有GTP酶活性，可將與它結(jié)合的GTP水解生成GDP（圖1-11D），並與GDP和β-γ亞單位相繼結(jié)合，形成失活型的G蛋白，從而終止信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。圖1-11G蛋白的啟動(dòng)G蛋白效應(yīng)器(Gproteineffector)是指催化生成(或分解)第二信使的酶。G蛋白調(diào)控的效應(yīng)器酶主要有腺苷酸環(huán)化酶(adenylylcyclase，AC)、磷脂酶C(phospho1ipaseC，PLC)、磷脂酶A2

(phospholipaseA2，PLA2)、鳥苷酸環(huán)化酶(guanylylcyclase，GC)和cGMP磷酸二酯酶(phosphodiesterase，PDE)等，它們都能通過生成(或分解)第二信使，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞外信號(hào)向細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)導(dǎo)。某些離子通道也可以接受G蛋白的直接或間接(通過第二信使)的調(diào)控。第二信使(secondmessenger)

是指激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因數(shù)等信號(hào)分子(第一信使)作用於細(xì)胞膜後產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，它們可把細(xì)胞外信號(hào)分子攜帶的資訊轉(zhuǎn)入胞內(nèi)。較重要的第二信使有：環(huán)一磷酸腺苷(cyclicadenosinemonophosphate，cAMP)，三磷酸肌醇(inositoltriphosphate，IP3)，二醯甘油(diacylglycerol，DG)，環(huán)一磷酸鳥苷(cyclicguanosinemonophosphate，cGMP)和Ca2+等。它們調(diào)節(jié)的靶蛋白主要是各種蛋白激酶和離子通道，產(chǎn)生以靶蛋白構(gòu)象變化為基礎(chǔ)的級(jí)聯(lián)反應(yīng)和細(xì)胞功能改變。腎上腺素、去甲腎上腺素、組胺、5—羥色胺，肽類激素如緩激肽、黃體生成素、甲狀旁腺激素，以及氣味分子和光量子等配體物質(zhì)與相應(yīng)的受體結(jié)合後，通過以下信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑把資訊轉(zhuǎn)導(dǎo)至胞內(nèi)，並引發(fā)生物效應(yīng)。1．受體-G蛋白-AC途徑參與這一信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的G蛋白屬於Gs和Gi家族，如果活化受體耦聯(lián)的G蛋白屬於Gs家族，則啟動(dòng)型的Gs可進(jìn)一步啟動(dòng)腺苷酸環(huán)化酶，後者可催化胞內(nèi)的ATP生成cAMP。細(xì)胞的一個(gè)配體-受體複合物可啟動(dòng)多個(gè)Gs蛋白分子，一個(gè)啟動(dòng)型Gs蛋白可啟動(dòng)一個(gè)腺苷酸環(huán)化酶分子，而後者又可催化生成許多cAMP，從而產(chǎn)生放大效應(yīng)。與此相反，如果活化受體啟動(dòng)的G蛋白屬於Gi家族中的某一亞型，被活化後可抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性，從而降低胞質(zhì)內(nèi)cAMP的水準(zhǔn)。cAMP作為一個(gè)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì)，主要是通過啟動(dòng)蛋白激酶A(proteinkinaseA，PKA)來實(shí)現(xiàn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能的。2．受體-G蛋白-PLC途徑

許多配體與受體結(jié)合後，可經(jīng)Gi家族或Gq家族中的某些亞型啟動(dòng)磷脂酶C，磷脂酶C可將膜脂質(zhì)中含量甚少的二磷酸磷脂醯肌醇迅速水解為兩種第二信使物質(zhì)，即三磷酸肌醇(IP3)和二醯甘油(DG)。IP3是水溶性的小分子物質(zhì)，它在生成後離開細(xì)胞膜，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上的IP3受體結(jié)合。IP3受體是一種化學(xué)門控的鈣釋放通道(Ca2+releasechannel)，啟動(dòng)後可導(dǎo)致內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)中Ca2+的釋放和胞質(zhì)Ca2+濃度升高。二醯甘油生成後仍留在細(xì)胞膜內(nèi)，它與膜磷脂中的磷脂醯絲氨酸共同將胞質(zhì)中的蛋白激酶C(ProteinkinaseC，PKC)結(jié)合於膜的內(nèi)面，並使之啟動(dòng)。Ca2+和PKC可進(jìn)一步作用於下游的信號(hào)蛋白或功能蛋白，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（二）離子通道受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道受體也稱促離子型受體(ionotropicreceptor)，受體蛋白本身就是離子通道，例如N2型ACh受體、A型γ-氨基丁酸受體和甘氨酸受體都是細(xì)胞膜上的化學(xué)門控通道。通道的開放(或關(guān)閉)不僅涉及離子本身的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，而且可實(shí)現(xiàn)化學(xué)信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)，如骨骼肌終板膜上ACh受體與ACh結(jié)合後，發(fā)生構(gòu)象變化及通道的開放，不僅引起Na+和K+經(jīng)通道的跨膜流動(dòng)，而且它們的跨膜流動(dòng)造成膜的去極化，並以終板電位的形式將信號(hào)傳給周圍肌膜，引發(fā)肌膜的興奮和肌細(xì)胞的收縮，從而實(shí)現(xiàn)ACh的信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)；神經(jīng)元細(xì)胞膜上A型γ-氨酸丁酸受體與配體結(jié)合後，導(dǎo)致氯通道開放，Cl-的跨膜流動(dòng)使膜產(chǎn)生抑制性突觸後電位，進(jìn)而引起神經(jīng)元的抑制。電壓門控通道和機(jī)械門控通道通常不稱為受體，但事實(shí)上，它們是接受電信號(hào)和機(jī)械信號(hào)的“受體”，並通過通道的開放、關(guān)閉和離子跨膜流動(dòng)把信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，如心肌細(xì)胞T管膜上的L型鈣通道就是一種電壓門控通道，動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)，T管膜的去極化可啟動(dòng)這種鈣通道，它的開放不僅引起Ca2+本身的內(nèi)流，而且內(nèi)流的Ca2+又作為第二信使，進(jìn)一步啟動(dòng)肌質(zhì)網(wǎng)的鈣釋放通道，引起胞質(zhì)Ca2+濃度的升高和肌細(xì)胞的收縮，從而實(shí)現(xiàn)動(dòng)作電位(電信號(hào))的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；對(duì)血管壁的牽張刺激(血壓升高)則可啟動(dòng)平滑肌細(xì)胞的機(jī)械門控離子通道，通道開放引起Ca2+內(nèi)流和血管收縮，實(shí)現(xiàn)了管壁牽張刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（三）酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

酶耦聯(lián)受體分子的胞質(zhì)側(cè)自身具有酶的活性，或者可直接結(jié)合並啟動(dòng)胞質(zhì)中的酶而不需要G蛋白參與。較重要的有酪氨酸激酶受體和鳥苷酸環(huán)化酶受體。1．酪氨酸激酶受體

(tyrosinekinasereceptor，TKR)受體分子都是貫穿脂質(zhì)雙層的膜蛋白，一般只有一個(gè)跨膜α螺旋，它在膜外側(cè)有配體的結(jié)合位點(diǎn)，而伸入胞質(zhì)的一端具有酪氨酸激酶的結(jié)構(gòu)域。但有些受體本身並不具有酶活性部位，而可直接與胞質(zhì)中的酪氨酸激酶結(jié)合。酪氨酸激酶受體一旦被啟動(dòng)，由於分子構(gòu)象的改變，可引起胞質(zhì)側(cè)酶活性部位的活化，或?qū)е聦?duì)胞質(zhì)酪氨酸激酶的結(jié)合和啟動(dòng)。大部分生長(zhǎng)因數(shù)(如表皮生長(zhǎng)因數(shù)、神經(jīng)生長(zhǎng)因數(shù)等)、胰島素和一部分肽類激素都是經(jīng)這類受體將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞內(nèi)，再通過一系列細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子的相互作用，最終導(dǎo)致細(xì)胞核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄過程的改變。2．鳥苷酸環(huán)化酶受體

(guanylylcyclasereceptor)受體分子只有一個(gè)跨膜α螺旋，分子的N端有配體結(jié)合位點(diǎn)，位於膜外側(cè)，C端有鳥苷酸環(huán)化酶(GC)結(jié)構(gòu)域，位於膜內(nèi)側(cè)，一旦配體結(jié)合於受體，將啟動(dòng)鳥苷酸環(huán)化酶。鳥苷酸環(huán)化酶使胞質(zhì)內(nèi)的GTP環(huán)化，生成cGMP，後者可結(jié)合並啟動(dòng)依賴cGMP的蛋白激酶G(ProteinkinaseG，PKG)，PKG通過對(duì)底物蛋白的磷酸化實(shí)現(xiàn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。心房鈉尿肽(atrialnatriureticpeptide，ANP)就是鳥苷酸環(huán)化酶受體的一個(gè)重要配體，是由心房肌合成和釋放的一類多肽，可刺激腎臟排泄鈉和水，並使血管平滑肌鬆弛。

第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

一、神經(jīng)和肌肉的興奮性二、靜息電位及其產(chǎn)生的機(jī)制

三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生的機(jī)制一、神經(jīng)和肌肉的興奮性1、刺激與反應(yīng)刺激:引起機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因數(shù)反應(yīng):刺激引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。2、興奮與興奮性興奮:機(jī)體對(duì)外界環(huán)境變化做出的反應(yīng)。興奮性:機(jī)體對(duì)外界環(huán)境變化做出反應(yīng)的能力3、引起興奮的主要條件一定的刺激強(qiáng)度一定的刺激作用時(shí)間閾強(qiáng)度——?jiǎng)偰芤鸾M織興奮的刺激強(qiáng)度閾刺激——達(dá)到閾強(qiáng)度的有效刺激閾上刺激——高於閾強(qiáng)度的刺激閾下刺激——低於閾強(qiáng)度的刺激4、組織興奮後興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期——組織興奮後，在去極之後到複極達(dá)到一定程度之前對(duì)任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期——絕對(duì)不應(yīng)期之後，隨著複極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對(duì)閾上刺激產(chǎn)生興奮超常期——相對(duì)不應(yīng)期之後，興奮恢復(fù)高於原有水準(zhǔn)，用閾下刺激就可引起興奮低常期——超常期之後，組織進(jìn)入興奮性較低時(shí)期，只有閾上刺激才能引起興奮5、閾下總和2個(gè)閾下刺激單獨(dú)作用時(shí)均不能引起興奮，但當(dāng)二者同時(shí)或相繼作用時(shí)，則可引起一次興奮，稱之為閾下總和，前者為空間總和，後者為時(shí)間總和。6、電緊張直流電通電過程中及斷電後的短時(shí)間內(nèi)組織的興奮性發(fā)生變化的現(xiàn)象為電緊張。通電過程中陰極部位的組織興奮性增高為陰極電緊張，而陽(yáng)極部位的組織興奮性降低為陽(yáng)極電緊張；斷電後即刻陽(yáng)極部位的組織興奮性升高為陽(yáng)極後加強(qiáng)，陰極部位的組織興奮性降低為陰極後壓抑；二、靜息電位及其產(chǎn)生的機(jī)制

（一）細(xì)胞的靜息電位損傷電位：靜息電位(restingpotential)：是指細(xì)胞在末受刺激時(shí)(靜息狀態(tài)下)存在於細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差。大多數(shù)細(xì)胞只要處?kù)鹅o息狀態(tài)，維持正常的新陳代謝，其膜電位總是穩(wěn)定在一定的水準(zhǔn)上。如果將細(xì)胞膜外的電位定為零電位，則絕大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位都是穩(wěn)定的、分佈均勻的負(fù)電位，範(fàn)圍在-10～-100mV之間。膜內(nèi)電位負(fù)值的減小稱為靜息電位減小，反之，則稱為靜息電位增大。幾個(gè)概念極化:

在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜兩側(cè)存在的內(nèi)負(fù)外正的電荷狀態(tài)去極化:

細(xì)胞受刺激而興奮後，細(xì)胞膜兩側(cè)存在的內(nèi)負(fù)外正的電荷狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的電荷狀態(tài)--靜息電位減小。複極化:

細(xì)胞興奮後，細(xì)胞膜兩側(cè)的電荷由內(nèi)正外負(fù)向內(nèi)負(fù)外正轉(zhuǎn)化。細(xì)胞去極化後再向靜息電位恢復(fù)的過程。超極化:

細(xì)胞膜內(nèi)負(fù)電荷向負(fù)值減小的方向轉(zhuǎn)化—靜息電位增大，為超極化（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制靜息電位是由細(xì)胞膜對(duì)特異離子的相對(duì)通透性不同和離子的跨膜濃度梯度決定的。細(xì)胞外的Na+和Cl-的濃度高於細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)的K+濃度高於細(xì)胞外。在靜息狀態(tài)下，膜對(duì)K+的通透性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大於Na+，K+很容易順著濃度梯度流向細(xì)胞外。Na+可按濃度梯度差從胞內(nèi)擴(kuò)散，但不及K+容易通透。Cl-也存在一定的擴(kuò)散梯度，由於受到膜內(nèi)帶負(fù)電荷的大分子排斥，通透量不大。在靜息狀態(tài)下，膜對(duì)離子的通透性主要表現(xiàn)為K+的外流，總的效應(yīng)是膜的外側(cè)聚集較多的正離子，膜的內(nèi)側(cè)聚集較多的負(fù)離子，從而造成膜兩側(cè)的電位差，即膜內(nèi)電位較膜外為負(fù)。膜電位不但與離子的濃度分佈有關(guān)，還與離子在膜兩側(cè)建立的電勢(shì)差有關(guān)。當(dāng)K+的擴(kuò)散造成膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度足以對(duì)抗由於濃度梯度所引起的K+的進(jìn)一步擴(kuò)散時(shí)，離子的移動(dòng)就達(dá)到了平衡，膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定於某一相對(duì)恒定水準(zhǔn)。機(jī)制：膜兩側(cè)離子的不等分佈；K+離子外流三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生的機(jī)制

（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位在靜息電位的基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳め?，其膜電位發(fā)生的迅速的、可逆性的波動(dòng)稱為動(dòng)作電位(actionpotential)。膜電位首先從－70mV迅速去極化至＋50mV，形成動(dòng)作電位的升支，隨後迅速複極至接近靜息電位的水準(zhǔn)，形成動(dòng)作電位的降支，兩者共同形成尖峰狀的電位變化，因此稱為鋒電位(spikepotential)。鋒電位具有動(dòng)作電位的主要特徵，是動(dòng)作電位的標(biāo)誌。鋒電位持續(xù)約lms，在鋒電位後出現(xiàn)膜電位的低幅、緩慢的波動(dòng)，稱為後電位(after-potential)。後電位包括兩個(gè)成分，前面一個(gè)成分是膜電位的負(fù)值仍小於靜息電位，稱為負(fù)後電位(negativeafter-potential)，後一個(gè)成分的負(fù)值大於靜息電位，稱為正後電位(Positiveafter-potential)圖1-12神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位（二）動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制鋒電位期間膜對(duì)Na+的通透性發(fā)生了一過性的增大過程用等張葡萄糖溶液替代神經(jīng)纖維周圍海水浸浴液中的NaCl後，動(dòng)作電位的幅度、去極化的速度和動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度都下降，而且下降的程度與Na+被替代的程度成比例。用同位素24Na+的定量研究也證明，動(dòng)作電位期間Na+大量流入膜內(nèi)。這些研究都表明，動(dòng)作電位的去極化時(shí)相與膜對(duì)Na+通透性增大而引起的Na+內(nèi)流相關(guān)。利用電壓鉗(voltageclamp)技術(shù)發(fā)現(xiàn)動(dòng)作電位期間膜的Na+電導(dǎo)首先迅速增加，旋即又發(fā)生衰減，在Na+電導(dǎo)衰減的同時(shí)K+電導(dǎo)增大。應(yīng)用Na+通道特異性阻斷劑河豚毒(tetrodotoxin，TTX)後，內(nèi)向電流全部消失，應(yīng)用K+通道特異性阻斷劑四乙胺後，延遲出現(xiàn)的外向電流全部消失。當(dāng)細(xì)胞受到閾刺激時(shí)，膜上的離子通道將被啟動(dòng)。受到閾刺激時(shí)，膜對(duì)Na+和K+的通透性均增高,但兩者在增大的程度和時(shí)間上不一致。去極化初期，Na+通道幾乎立即被啟動(dòng)，由於膜內(nèi)外存在電位差和Na+在膜內(nèi)外存在的巨大濃度梯度，Na+將迅速向膜內(nèi)擴(kuò)散，使膜兩側(cè)的電位差急劇變小，進(jìn)而出現(xiàn)膜極化狀態(tài)的倒轉(zhuǎn)。隨著膜電位接近鋒值時(shí)，膜內(nèi)正外負(fù)的電勢(shì)差阻止了Na+的進(jìn)一步向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散，並最終達(dá)到了新的平衡。在Na+通道開放的同時(shí)，實(shí)際上K+通道也被啟動(dòng)開放，但K+比Na+通道開放的速率慢，因此對(duì)K+的通透性增加也較緩慢，K+的外流對(duì)抗了Na+的內(nèi)流。隨著Na+通道的逐漸失活，K+的外流超過Na+的內(nèi)流，膜電位又開始逐漸恢復(fù)到靜息狀態(tài)。細(xì)胞膜電位的恢復(fù)與細(xì)胞膜上存在的Na+-K+泵有關(guān)。在Na+-K+泵的作用下，將動(dòng)作電位期間內(nèi)流的Na+排出，同時(shí)將外流的K+重新移入膜內(nèi)，恢復(fù)了原來膜內(nèi)外離子分佈的濃度，重建膜的靜息電位。正是由於有了Na+-K+泵的存在，K+和Na+才能被逆著濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)回細(xì)胞內(nèi)、外，使動(dòng)作電位過後膜電位迅速恢復(fù)到原來的狀態(tài)，為開始下一個(gè)動(dòng)作電位建立了一種勢(shì)能儲(chǔ)備。在動(dòng)作電位產(chǎn)生的當(dāng)時(shí)細(xì)胞並沒有額外消耗能量，而靜息電位的恢復(fù)需要消耗能量。能引起動(dòng)作電位的臨界膜電位稱為閾電位(thresholdpotential)。閾電位值一般比靜息電位小10～20mV，例如，神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位為－70mv，閾電位約為－55mv。另外，閾下刺激雖然不能使膜去極化到閾電位的水準(zhǔn)，不能觸發(fā)動(dòng)作電位的發(fā)生，但可引起局部反應(yīng)。即：①反應(yīng)幅度隨刺激強(qiáng)度的增加而增大，不表現(xiàn)“全或無(wú)”的特徵。②在局部形成電緊張傳播，不能進(jìn)行遠(yuǎn)距離的不衰減傳播。③可以疊加，相距較近的局部反應(yīng)，只要在彼此的電緊張傳播範(fàn)圍內(nèi)，就可發(fā)生總和（空間總和）；連續(xù)發(fā)生的局部反應(yīng)，當(dāng)頻率較高時(shí)，後一次反應(yīng)可在前一次反應(yīng)尚未完全消失的基礎(chǔ)上發(fā)生（時(shí)間總和）。動(dòng)作電位包括去極相、複極相和後電位三個(gè)時(shí)相◆去極相與Na+平衡電位：即上升相，由Na+內(nèi)流引起，當(dāng)Na+內(nèi)流形成的膜內(nèi)正電位足以阻止Na+進(jìn)一步內(nèi)流時(shí)，則達(dá)到Na+平衡電位?！粞}極相：當(dāng)達(dá)到Na+平衡電位後，細(xì)胞膜上Na+通道失活，K+通道打開，K+外流，造成動(dòng)作電位的複極相◆後電位：動(dòng)作電位在複極後期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動(dòng)，為後電位，包括負(fù)後電位和正後電位

負(fù)後電位:機(jī)制：K+蓄積於膜外而進(jìn)一步阻止K+的外流所致正後電位:機(jī)制：由於Na+—K+泵活動(dòng)，將向細(xì)胞內(nèi)泵入2K+，而向細(xì)胞外泵出3Na+

，因此時(shí)儘管細(xì)胞複極已達(dá)靜息水準(zhǔn)，但膜兩側(cè)的離子尚為恢復(fù)到原來的水準(zhǔn)（三）動(dòng)作電位的傳導(dǎo)在動(dòng)作電位的發(fā)生部位，細(xì)胞膜外的電位較兩端靜息部位膜外側(cè)的電位為負(fù)，而膜內(nèi)則相對(duì)較正。由於這種電位差的存在，在動(dòng)作電位的發(fā)生部位和鄰接的靜息部位之間便產(chǎn)生局部電流。這個(gè)局部電流對(duì)於膜的未興奮部位將是一個(gè)有效刺激，於是引起鄰近部位膜動(dòng)作電位的發(fā)生。如此，動(dòng)作電位便通過局部電流沿細(xì)胞膜傳導(dǎo)。有髓鞘神經(jīng)纖維的軸索外包有節(jié)段性的髓鞘，髓鞘間有l(wèi)～2μm的軸突膜裸露的郎飛結(jié)，該處膜上的鈉通道密集，容易發(fā)生動(dòng)作電位。在髓鞘區(qū)，由於有多層細(xì)胞膜包繞的高度絕緣作用使電阻極高。所以有髓鞘神經(jīng)的局部電流是在郎飛結(jié)之間發(fā)生的，即在發(fā)生動(dòng)作電位的郎飛結(jié)與靜息的郎飛結(jié)之間產(chǎn)生。動(dòng)作電位的這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction)。圖1-13無(wú)髓神經(jīng)纖維興奮的傳播原理靜細(xì)電位與動(dòng)作電位的離子基礎(chǔ)1、靜細(xì)電位產(chǎn)生的機(jī)制細(xì)胞在安靜狀態(tài)下存在於細(xì)胞膜兩側(cè)內(nèi)負(fù)外正的電荷變化機(jī)制：膜兩側(cè)離子的不等分佈；K+離子外流2、動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制細(xì)胞受刺激而興奮後，細(xì)胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上，發(fā)生的快速的、可逆的電位變化機(jī)制：去極相：Na+離子內(nèi)流複極相:K+離子外流後電位:複極後期發(fā)生的微小而緩慢的電位波動(dòng)，包括負(fù)後電位（細(xì)胞膜外K+離子排斥K+離子外流）和正後電位（Na+-K+泵，出3Na+，入2K+）閾電位與動(dòng)作電位閾電位：能產(chǎn)生動(dòng)作電位的臨界膜電位閾刺激：使膜電位達(dá)到閾電位的臨界刺激強(qiáng)度動(dòng)作電位特點(diǎn)：全或無(wú)，非遞減性傳導(dǎo)神經(jīng)衝動(dòng)傳導(dǎo)的一般特點(diǎn)生理完整性雙向性非遞減性絕緣性相對(duì)不疲勞性

第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮一、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞二、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)三、骨骼肌的收縮機(jī)制四、興奮-收縮耦聯(lián)一、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞（一）神經(jīng)-肌肉接頭(neuromuscularjunction)是由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢和與它接觸的骨骼肌細(xì)胞膜形成。神經(jīng)末梢在接近肌細(xì)胞處失去髓鞘，沿肌膜表面深入到向內(nèi)凹陷的突觸溝槽，軸突末梢的膜稱為接頭前膜，與其相對(duì)的肌膜稱為終板膜，二者之間有間隔約50nm的接頭間隙，其中充滿細(xì)胞外液。軸突末梢中含有許多囊泡，稱為突觸小泡(synapticvesicle)，小泡內(nèi)含有大量的Ach，在終板膜上有ACh受體（N2型ACh受體陽(yáng)離子通道），在終板膜的表面還分佈有乙醯膽鹼酯酶，它可將ACh分解為膽鹼和乙酸。

1.結(jié)構(gòu)：突觸前膜、突觸後膜（終板膜）和突觸間隙2.興奮傳遞的特徵：?jiǎn)蜗騻鬟f；突觸延擱；高敏感性和易疲勞性。運(yùn)動(dòng)終板模式圖運(yùn)動(dòng)終板光鏡像(氯化金染色)運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖運(yùn)動(dòng)終板掃描電鏡像（二）神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞

1.過程：興奮——神經(jīng)終末——乙醯膽鹼——乙醯膽鹼與受體結(jié)合——後膜去極化——?jiǎng)幼麟娢弧∪馐湛s2.終板電位：在神經(jīng)衝動(dòng)和肌肉動(dòng)作電位之間存在的表現(xiàn)為負(fù)電位變化的中間過程，具有局部電位特性Ca++Na+二、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)肌肉—肌束—肌細(xì)胞—肌原纖維（一）肌原纖維：

1）暗帶（A）、明帶（I）、H帶、M線、Z線

2）肌絲：粗肌絲細(xì)肌絲

（二）肌管系統(tǒng)

橫小管、縱小管、肌質(zhì)網(wǎng)、三聯(lián)體、二聯(lián)體

三、骨骼肌的收縮機(jī)制（一）肌微絲的分子組成粗肌絲：肌球蛋白細(xì)肌絲：肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白（Tnc、Tnt、Tni）（二）肌肉收縮的過程①胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合併發(fā)生構(gòu)象變化，導(dǎo)致肌鈣蛋白與原肌球蛋白的結(jié)合減弱，使原肌球蛋白向肌動(dòng)蛋白雙螺旋溝槽的深部移動(dòng)，從而暴露出肌動(dòng)蛋白的活化位點(diǎn)，使肌球蛋白頭部與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。②肌動(dòng)蛋白與橫橋頭部的結(jié)合造成橫橋頭部構(gòu)象改變，使頭部向橋臂方向擺動(dòng)，並拖動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向滑動(dòng)，從而將橫橋頭部貯存的能量(來自ATP的分解)轉(zhuǎn)變?yōu)榭朔?fù)荷的張力和(或)肌絲滑動(dòng)引起的肌節(jié)縮短。同時(shí)，橫橋上的ADP和無(wú)機(jī)磷酸便與之分離。橫橋頭部又結(jié)合一個(gè)ATP分子，結(jié)合ATP後橫橋頭部對(duì)肌動(dòng)蛋白的親和力降低，遂使它與肌動(dòng)蛋白解離。解離後的橫橋頭部迅速將與其結(jié)合的ATP分解為ADP和無(wú)機(jī)磷酸，並恢復(fù)垂直於細(xì)肌絲的高勢(shì)能狀態(tài)。如果此時(shí)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度較高，橫橋頭部便又可與下一個(gè)新的肌動(dòng)蛋白活化位點(diǎn)結(jié)合，重複上述收縮過程。四、興奮-收縮耦聯(lián)肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的仲介過程興奮-收縮耦聯(lián)過程1.興奮——肌膜——橫小管——終池2.終池——縱小管釋放Ca2+離子3.肌原蛋白與Ca2+離子結(jié)合，肌節(jié)縮短4.Ca2+泵活動(dòng)，Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張3骨的化學(xué)成分和物理特性（1）化學(xué)成分：有機(jī)物為膠原纖維和粘蛋白；無(wú)機(jī)物主要是鹼性磷酸鈣為主的鈣鹽。（2）物理特性：有很大的硬度和一定的彈性；可塑性強(qiáng)。（二）骨連結(jié)1.直接骨連結(jié)：借結(jié)締組織、軟骨或骨相連結(jié)，其間無(wú)間隙活動(dòng)範(fàn)圍小。纖維連接；軟骨結(jié)合；骨性結(jié)合。2.間接連結(jié)或關(guān)節(jié)：借膜性囊互相連結(jié)，其間有間隙，活動(dòng)性大（1）關(guān)節(jié)的基本構(gòu)造：關(guān)節(jié)面、關(guān)節(jié)囊、關(guān)節(jié)腔。（2）關(guān)節(jié)的輔助構(gòu)造：韌帶、關(guān)節(jié)盤、關(guān)節(jié)唇。（3）關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)二、人體骨骼的組成（一）軀幹及其連結(jié)1.脊柱：頸椎7、胸椎12、腰椎5、骶椎5和尾椎4~5。（1）椎骨的一般形態(tài)每一椎骨都包括前方的椎體和後方的椎弓兩部分。椎體和椎弓共同圍成椎孔，全部椎骨的椎孔連續(xù)而成椎管，其中容納脊髓。椎體和椎弓相連的狹窄部分稱椎弓根，其上、下各有一切跡，兩個(gè)相鄰的上、下切跡在側(cè)圍成椎間紮，脊神經(jīng)和血管由此通過。椎弓上有7個(gè)突起，其後方有一棘突，兩側(cè)各有一橫突，上、下各有一對(duì)上、下關(guān)節(jié)突。（2）各部椎骨的主要特徵(3)椎骨間的連結(jié)

椎間盤（相鄰兩椎體間的纖維軟骨板）、椎間韌帶（連結(jié)椎骨的結(jié)締組織膜）、椎間關(guān)節(jié)（由相鄰椎骨的上下關(guān)節(jié)突連結(jié)而成）。2.胸廓

由12塊胸椎、12對(duì)肋、1塊胸骨構(gòu)成。（二）顱骨及其連結(jié)1.顱的組成腦顱：8塊，額骨、篩骨、蝶骨、枕骨各一塊；頂骨、顳骨各2塊面顱：15塊，梨骨、下頜骨、舌骨各一塊；上頜骨、鼻骨、淚骨、顴骨、齶骨、上鼻甲骨各2塊。2.顱的整體觀

顱底內(nèi)面：顱前窩、顱中窩、顱後窩顱底外面顱前面觀：眶，骨性鼻腔顱的側(cè)面：3.新生兒顱的特徵及生後變化：相對(duì)較大，占身高1/4，成人僅占1/7；腦顱大於面顱；許多軟骨未發(fā)育完全，骨間縫隙大（三）四肢骨及其連結(jié)1上肢骨及其連結(jié)上肢帶骨：肩胛骨和鎖骨游離上肢骨：肱骨，橈骨和尺骨，手骨（腕骨8塊，掌骨5塊，指骨14塊）上肢的主要關(guān)節(jié)：肩關(guān)節(jié)，肘關(guān)節(jié)（肱橈關(guān)節(jié)、肱尺關(guān)節(jié)、橈尺近側(cè)關(guān)節(jié)）2.下肢骨及其連結(jié)下肢帶骨：髖骨-骼骨、坐骨、恥骨下肢游離骨：股骨、髕骨、脛骨、腓骨、足骨（跗骨7塊、蹠骨5塊、趾骨14塊）下肢關(guān)節(jié)：髖關(guān)節(jié)、膝關(guān)節(jié)、骨盆、足弓（二）肌的起止點(diǎn)、配布和作用

骨骼肌一般附著於鄰近兩塊或兩塊以上的骨面上，中間跨過一個(gè)或多個(gè)關(guān)節(jié)，收縮時(shí)使兩骨彼此位置移動(dòng)而產(chǎn)生關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)。肌在運(yùn)動(dòng)中比較固定的一端稱起點(diǎn)，活動(dòng)較大的一端稱止點(diǎn)。但是起止點(diǎn)是相對(duì)的，隨著運(yùn)動(dòng)情況的變化往往可以相互轉(zhuǎn)化。

全身骨胳肌大都跨過關(guān)節(jié)配布在骨骼周圍，配布的方式與關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)軸有關(guān)，即在一個(gè)運(yùn)動(dòng)軸的相對(duì)側(cè)配布有兩組作用相反的肌，這兩組作用相反的肌互稱為桔抗肌，如運(yùn)動(dòng)時(shí)關(guān)節(jié)的肌有兩組。當(dāng)特杯飲水時(shí)，肘關(guān)節(jié)之所以能夠屈到一特定的程度，有賴於屈肌的適當(dāng)收縮和伸肌的適應(yīng)放鬆，它們?cè)谏窠?jīng)系統(tǒng)支配調(diào)節(jié)下，彼此協(xié)調(diào)，相輔相成完這樣準(zhǔn)確的動(dòng)作.身體各部肌群配布的多少與該部關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)軸的多少密切相關(guān)如雙軸的燒腕關(guān)節(jié)周圍配布著屈，伸、收、展四組??；三軸以上的關(guān)節(jié)除屈、伸、收、展肌外，還有排列在垂直軸相對(duì)側(cè)的旋內(nèi)和旋外兩組肌。與這些關(guān)節(jié)有關(guān)的肌往往和兩個(gè)以上的軸發(fā)生關(guān)係，能作兩個(gè)以上的動(dòng)作，如前臂前內(nèi)側(cè)的尺側(cè)腕屈肌能屈撓腕關(guān)節(jié)，也能使撓腕關(guān)節(jié)內(nèi)收，所以當(dāng)屈腕時(shí)，它屬於屈肌組；當(dāng)腕內(nèi)收時(shí)，又屬於收肌組。（三）肌的輔助裝置

1.筋膜：分

皮下筋膜—淺筋膜（由疏鬆結(jié)締組織構(gòu)成）位於真皮下

固有筋膜—深筋膜（由纖維結(jié)締組織構(gòu)成）位於肌表面

2.滑液囊：肌腱與骨接觸處形成的密閉小囊

3.腱鞘:是套在肌腱外的雙層鞘管

（四）肌的命名

二、全身骨骼肌的配布概況（一）頭?。悍直砬榧『途捉兰。ǘ╊i?。悍诸i淺肌群（頸闊肌，胸鎖乳突?。?、舌骨上下肌群和頸深肌群。（三）軀幹肌1.背?。?/p>

淺群：斜方肌和背闊??；

深群：骶棘肌等

2.胸?。盒卮蠹?、胸小肌、肋間內(nèi)外肌

3.膈肌

4.腹肌：腹直肌、腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、腹橫肌。

（四）四肢肌

1.上肢肌

（1）上肢帶?。喝羌?/p>

（2）上臂肌

前群：肱二頭肌、肱??；

後群：肱三頭肌

（3）前臂?。悍智昂髢扇?/p>

（4）手?。何挥谑终苽?cè)中樞神經(jīng)：包括腦和脊髓腦分為延髓、腦橋、中腦、間腦、小腦、大腦六部。周圍神經(jīng)：腦神經(jīng)12對(duì)和脊神經(jīng)31對(duì)按功能分為感經(jīng)（傳入）神經(jīng)和運(yùn)動(dòng)（傳出）神經(jīng)。感覺神經(jīng)又分為軀體感覺神經(jīng)和內(nèi)臟感覺神經(jīng)；運(yùn)動(dòng)神經(jīng)又分為軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)和內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)。內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)又稱為植物性神經(jīng)，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。二、神經(jīng)系統(tǒng)的功能1，調(diào)節(jié)機(jī)體的各種生理功能2．語(yǔ)言機(jī)能三、常用術(shù)語(yǔ)1．神經(jīng)元、神經(jīng)核、神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元就是神經(jīng)細(xì)胞，按其功能可分為感覺（傳入）神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)（傳出）神經(jīng)元和中間（聯(lián)絡(luò)）神經(jīng)元。形態(tài)和功能相似的神經(jīng)元胞體在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)中樞皮質(zhì)以外的部位聚集成的集團(tuán)稱為神經(jīng)核，如果神經(jīng)元胞體在中樞以外的周圍部集合在一起則稱神經(jīng)節(jié)。2．神經(jīng)纖維、神經(jīng)和神經(jīng)纖維束神經(jīng)纖維是由軸突或感覺神經(jīng)元的長(zhǎng)樹突及包在外面的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成的結(jié)構(gòu)。在神經(jīng)系統(tǒng)中樞內(nèi)起止、行程和功能基本相同的一束神經(jīng)纖維，稱神經(jīng)纖維束，在外周神經(jīng)纖維聚合成束則稱神經(jīng)。3．灰質(zhì)、白質(zhì)和皮質(zhì)

灰質(zhì)泛指神經(jīng)元胞體及樹突在神經(jīng)系統(tǒng)的中樞內(nèi)聚集的地點(diǎn)，在新鮮標(biāo)本中色澤灰暗，如脊髓灰質(zhì)。白質(zhì)泛指神經(jīng)系統(tǒng)的中樞內(nèi)神經(jīng)纖維聚集的地點(diǎn)，髓鞘色澤白亮，如脊髓白質(zhì)。皮質(zhì)指腦表面成層配布的灰質(zhì)，如小腦皮質(zhì)、大腦皮質(zhì)。4．網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)指神經(jīng)系統(tǒng)中樞內(nèi)灰質(zhì)和白質(zhì)相混雜的結(jié)構(gòu)，其中神經(jīng)纖維交錯(cuò)成網(wǎng)，神經(jīng)核散在其中。5傳導(dǎo)路指?jìng)鲗?dǎo)神經(jīng)衝動(dòng)（資訊）的神經(jīng)通路。第二節(jié)

神經(jīng)元的資訊傳遞

一

、神經(jīng)元1.神經(jīng)細(xì)胞基本結(jié)構(gòu):⑴胞體：接受、整合資訊部位⑵樹突：接受、傳導(dǎo)資訊部位⑶軸突：產(chǎn)生可傳導(dǎo)資訊(AP)部位⑷N纖維：傳導(dǎo)資訊(AP)部位⑸末稍：遞質(zhì)釋放部位或接受刺激2.分類：⑴感覺神經(jīng)元=傳入神經(jīng)元⑵運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元=傳出神經(jīng)元⑶中間神經(jīng)元=聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元一．遞質(zhì)和受體（一）神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）是指化學(xué)性突觸傳遞過程中由神經(jīng)末梢釋放，作用於支配神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞膜上的受體，完成資訊傳遞功能的特殊化學(xué)物質(zhì)。1．神經(jīng)遞質(zhì)的特點(diǎn)

（1）神經(jīng)元內(nèi)含有合成遞質(zhì)的酶類和前體物質(zhì)；（2）遞質(zhì)合成後貯存在突觸小泡內(nèi)，當(dāng)神經(jīng)衝動(dòng)傳到軸突末梢時(shí)能被釋放；（3）遞質(zhì)通過作用於突觸後神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞膜上的受體，激發(fā)產(chǎn)生突觸後電位而發(fā)揮其傳遞資訊的作用；（4）突觸部位存在著消除遞質(zhì)作用的機(jī)制；（5）遞質(zhì)直接外加於突觸間隙也能產(chǎn)生突觸後效應(yīng)，此效應(yīng)與神經(jīng)衝動(dòng)傳遞引起的突觸後效應(yīng)相同；（6）存在著受體激動(dòng)劑或阻斷劑加強(qiáng)或抑制遞質(zhì)傳遞資訊的作用。

2．神經(jīng)遞質(zhì)的分類

（1）根據(jù)化學(xué)組成的不同，神經(jīng)遞質(zhì)分為膽鹼類、單胺類和氨基酸類等。膽鹼類遞質(zhì)有乙醯膽鹼；單胺類遞質(zhì)主要包括去甲腎上腺素、多巴胺和5-羥色胺；氨基酸類遞質(zhì)有γ-氨基丁酸、甘氨酸和谷氨酸等。

（2）根據(jù)作用產(chǎn)生的效應(yīng)不同，遞質(zhì)可分為興奮性神經(jīng)遞質(zhì)和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。興奮性神經(jīng)遞質(zhì)由神經(jīng)元釋放後，與受體結(jié)合，引起突觸後膜產(chǎn)生去極化的電位變化，導(dǎo)致突觸後細(xì)胞興奮。谷氨酸是廣泛分佈於神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性遞質(zhì)。抑制性神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合後，引起突觸後膜產(chǎn)生超極化的電位變化，導(dǎo)致突觸後細(xì)胞抑制。γ-氨基丁酸是典型的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。

3．神經(jīng)遞質(zhì)的合成、釋放、失活及降解（1）遞質(zhì)的合成

遞質(zhì)合成需相應(yīng)酶系和前體分子。遞質(zhì)乙醯膽鹼合成的原料為膽鹼和乙醯輔酶A，催化合成的酶為膽鹼乙醯化酶。在膽鹼乙醯化酶的催化下，乙醯膽鹼首先在胞漿中合成，而後由突觸小泡攝取並貯存起來。遞質(zhì)去甲腎上腺素合成的原料為酪氨酸，在酪氨酸羥化酶的催化作用下合成多巴，再在多巴脫羧酶作用下合成多巴胺，後者被突觸小泡攝取，由小泡中的多巴胺β-羥化酶催化進(jìn)一步合成去甲腎上腺素。神經(jīng)元胞體是合成神經(jīng)遞質(zhì)的場(chǎng)所。胞體合成後，通過軸突的快速順向運(yùn)輸?shù)捷S突末端，貯存於突觸小泡。軸突終末也是神經(jīng)遞質(zhì)合成的場(chǎng)所。非肽類遞質(zhì)即可在胞體合成，也可在軸突終末內(nèi)合成；但肽類神經(jīng)遞質(zhì)只在胞體部位合成。（2）遞質(zhì)的釋放

神經(jīng)遞質(zhì)主要以胞吐形式由突觸前膜釋放。Ca2+在遞質(zhì)釋放過程中起著重要作用。當(dāng)神經(jīng)衝動(dòng)傳到神經(jīng)元軸突終末，引起Ca2+由細(xì)胞間隙經(jīng)突觸前膜進(jìn)入突觸小體內(nèi)，Ca2+一方面降低軸漿粘度，另一方面中和突觸前膜的負(fù)電荷，有利於突觸小泡移動(dòng)，並與突觸前膜接觸、融合，小泡破裂釋放神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙，實(shí)現(xiàn)傳遞資訊的功能。（3）遞質(zhì)的失活

在突觸部位存在的特異性酶的直接分解作用下，消除遞質(zhì)的作用；遞質(zhì)進(jìn)入突觸間隙被細(xì)胞間液稀釋，而後進(jìn)入血液迴圈被帶到一定場(chǎng)所分解失活；遞質(zhì)被突觸前膜回收後再利用。不同的神經(jīng)遞質(zhì)，其作用消除的機(jī)制也不同。乙醯膽鹼是通過兩種機(jī)制消除作用。大部分是在膽鹼酯酶的作用下被水解成膽鹼和乙酸，有極少部分是在突觸前膜的載體系統(tǒng)作用下被重新攝入突觸前神經(jīng)元。去甲腎上腺素一部分通過血液迴圈被帶走，在肝中破壞失活；另一部分在效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)由單胺氧化酶的作用而被破壞失活；大部分通過突觸前膜再攝取，回收到突觸前膜的軸漿內(nèi)並重新加以利用。

4．神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）

是由神經(jīng)元合成和釋放、能對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)資訊傳遞起調(diào)節(jié)作用的一些化學(xué)物質(zhì)。神經(jīng)調(diào)質(zhì)與神經(jīng)遞質(zhì)不同，在神經(jīng)元之間不直接起資訊傳遞的作用，但卻能增強(qiáng)或減弱遞質(zhì)的資訊傳遞效應(yīng)

（二）受

體受體（receptor）是存在於細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)的一些特殊生物分子，能識(shí)別並特異結(jié)合化學(xué)信號(hào)分子，引起特定的反應(yīng)，從而改變細(xì)胞的生理功能。某種化學(xué)信號(hào)分子能否對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生影響，取決於效應(yīng)細(xì)胞上是否存在著能夠與其特異結(jié)合的受體。能夠與受體特異結(jié)合的化學(xué)信號(hào)分子稱為配體不同受體在細(xì)胞的定位不同。有些受體分佈在細(xì)胞膜，有些受體存在於細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核，分別命名為膜受體、胞質(zhì)受體或胞核受體。神經(jīng)遞質(zhì)受體一般位於突觸後膜或效應(yīng)細(xì)胞膜上，屬於膜受體。如乙醯膽鹼受體是存在於細(xì)胞膜上的一種糖蛋白。與乙醯膽鹼結(jié)合的受體，稱為膽鹼能受體；與去甲腎上腺素結(jié)合的受體，稱為腎上腺素能受體等。

受體與配體結(jié)合的特徵（1）受體對(duì)結(jié)合的配體具有高度的選擇性。（2）受體與配體的結(jié)合是可逆的。受體與配體是非共價(jià)結(jié)合，二者易結(jié)合，也易解離。（3）受體與配體的結(jié)合具有飽和性。（4）存在受體激動(dòng)劑和拮抗劑。受體激動(dòng)劑（agonist）是指與受體結(jié)合並能產(chǎn)生相應(yīng)生理效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。拮抗劑（antagonist）是指佔(zhàn)據(jù)受體、阻斷神經(jīng)性調(diào)節(jié)物或激素與受體的結(jié)合，而不能產(chǎn)生生理效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。例如，阿托品是膽鹼能受體拮抗劑。目前，已發(fā)現(xiàn)有內(nèi)源性受體拮抗劑的存在。（三）神經(jīng)系統(tǒng)主要的遞質(zhì)、受體系統(tǒng)乙醯膽鹼、去甲腎上腺素、多巴胺等在中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)均有分佈；5-羥色胺、γ-氨基丁酸、甘氨酸以及阿片肽主要存在於中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)。1．乙醯膽鹼及其受體（1）膽鹼能神經(jīng)元和膽鹼能纖維以乙醯膽鹼（acetylcholine,Ach）作為遞質(zhì)的神經(jīng)元，稱為膽鹼能神經(jīng)元（cholinergicneuron）,分佈極廣泛。在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中，以乙醯膽鹼作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維，稱為膽鹼能纖維（cholinergicfiber）。所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維、大多數(shù)副交感節(jié)後纖維、以及支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)纖維，末梢都以釋放乙醯膽鹼作為神經(jīng)遞質(zhì)，屬於膽鹼能纖維。此外，支配小汗腺的交感神經(jīng)和骨骼肌的交感舒血管神經(jīng)節(jié)後纖維，其末梢釋放的遞質(zhì)也是乙醯膽鹼，屬於膽鹼能纖維。能夠與乙醯膽鹼識(shí)別並特異結(jié)合的受體，稱為膽鹼能受體（cholinergicreceptor），包括M受體和N受體兩種類型。（2）M受體分佈在副交感節(jié)後纖維及部分交感節(jié)後纖維（主要支配汗腺分泌和骨骼肌血管舒張）所支配的效應(yīng)細(xì)胞膜上。當(dāng)毒蕈堿與這類受體結(jié)合後，可產(chǎn)生一系列自主神經(jīng)節(jié)後膽鹼能纖維興奮的效應(yīng)，包括心臟活動(dòng)的抑制、支氣管平滑肌的收縮、胃腸平滑肌的收縮、膀胱逼尿肌的收縮、虹膜環(huán)行肌的收縮、消化腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒張等。這些效應(yīng)和乙醯膽鹼與這類受體結(jié)合產(chǎn)生的效應(yīng)相似，所以這類膽鹼能受體稱為毒蕈堿型受體（muscarinicreceptor），簡(jiǎn)稱為M受體。毒蕈堿樣作用可被M受體的拮抗劑阿托品的阻斷

（3）N受體分佈在所有自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的突觸後膜和神經(jīng)-肌肉接頭處的終板膜上。當(dāng)煙鹼與這類受體結(jié)合後，在突觸後膜或終板膜上產(chǎn)生去極化的電位變化。這些效應(yīng)和乙醯膽鹼與這類受體結(jié)合產(chǎn)生的效應(yīng)相似，所以稱為煙鹼型受體（nicotinicreceptor），簡(jiǎn)稱為N受體。N受體有N1和N2兩種亞型，N1亞型主要分佈在所有自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的突觸後膜上，N2亞型分佈在神經(jīng)-肌肉接頭的終板膜上。筒箭毒堿具有阻斷N1型和N2型煙鹼受體的功能，是這兩種受體的拮抗劑；六烴季銨是N1型煙鹼受體的拮抗劑，而十烴季銨是N2型煙鹼受體的拮抗劑。

2．兒茶酚胺類遞質(zhì)及其受體兒茶酚胺類遞質(zhì)包括去甲腎上腺素、腎上腺素、多巴胺和5-羥色胺等。（1）去甲腎上腺素和腎上腺素在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)兩者均有分佈，腎上腺素能神經(jīng)元胞體主要分佈在延髓；而去甲腎上腺素能神經(jīng)元絕大多數(shù)分佈於低位腦幹，特別是中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、腦橋的藍(lán)斑核以及延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹外側(cè)部分。在周圍神經(jīng)系統(tǒng)，只存在去甲腎上腺素，腎上腺素只是腎上腺髓質(zhì)合成和分泌的內(nèi)分泌激素。以去甲腎上腺素作為神經(jīng)遞質(zhì)的纖維稱為腎上腺素能纖維，大多數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)後纖維就屬於腎上腺素能纖維。能夠與腎上腺素或去甲腎上腺素結(jié)合的受體，稱為腎上腺素能受體，有α受體和β受體兩種類型。α受體包括α1和α2受體兩種亞型，其中α1受體主要分佈於平滑肌，α2受體主要分佈於腎上腺素能纖維末梢的突觸前膜。β受體有β1和β2受體兩種亞型，其中β1受體主要分佈於心臟，而β2受體主要分佈於平滑肌。α受體和β受體在不同效應(yīng)器上的分佈情況不同。例如，血管平滑肌上有α和β兩種受體，在皮膚、腎、胃腸的血管平滑肌上，α受體在數(shù)量上佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)，而在骨骼肌和肝臟的血管平滑肌上，β受體佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)。

外周遞質(zhì)去甲腎上腺素與α受體結(jié)合後產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)主要是興奮性的，包括血管收縮、子宮收縮等；但對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)是抑制作用。去甲腎上腺素與β2受體結(jié)合後產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)是抑制性的，包括血管舒張、子宮舒張、小腸舒張、支氣管舒張等，但與心肌β1受體結(jié)合產(chǎn)生的效應(yīng)卻是興奮性的。去甲腎上腺素對(duì)α受體的作用強(qiáng)於對(duì)β受體的作用，而腎上腺素對(duì)α和β受體的作用都強(qiáng)。酚妥拉明是α1和α2兩種亞型受體拮抗劑，呱唑嗪選擇性阻斷α1受體，而育亨賓選擇性阻斷α