法氏囊結構與功能課件

法氏囊結構與功能高明哈爾濱獸醫(yī)所82101112435主要內容：一、法氏囊簡介二、法氏囊的位置形態(tài)三、法氏囊的組織結構四、法氏囊的正常發(fā)生五、法氏囊的自然退化六、法氏囊的功能七、法氏囊素的研究進展一、法氏囊簡介法氏囊是鳥類體液免疫系統(tǒng)B淋巴細胞分化成熟的中樞器官，位于泄殖腔背側的囊狀結構。由于被意大利解剖學家H.法布里奇烏斯發(fā)現(xiàn)，故稱法氏囊。是鳥類特有的結構。二、法氏囊的位置形態(tài)法氏囊在禽孵出時已存在，位于禽類腸道末端，泄殖腔背側，以很短的管道與泄殖腔相連，幼齡時發(fā)達，隨年齡增長逐漸發(fā)育，性成熟前發(fā)育最大，以后逐漸萎縮退化，十月齡已成殘疾。不同禽類法氏囊大小和形態(tài)有所不同。三、法氏囊的組織結構法氏囊的基本結構由粘膜層、粘膜下層、肌層和漿膜。法氏囊的粘膜層又可分為粘膜下上皮和固有層。粘膜上皮一般為假復層柱狀上皮，披覆于粘膜的外表面。固有膜由結締組織組成，其中含有大量的淋巴小結。法氏囊的淋巴小結有三個區(qū)構成：外區(qū)即皮質，由網(wǎng)狀組織構成支架，內含密集的淋巴細胞，染色深；內區(qū)即髓質，由網(wǎng)狀細胞和稀疏的淋巴細胞組成，染色淡；中間層由未分化的淋巴細胞組成。3.2粘膜下層、肌層和外膜各禽類的法氏囊粘膜下層都比較薄，由疏松結締組織構成，它們參與形成縱行粘膜皺襞，在皺襞的中央構成小梁，并與淋巴小結周圍的固有膜結締組織相連。皺襞中的粘膜下層是血管分布的地方，可觀察到動脈與靜脈分布其中，為皺襞供血；同時有神經(jīng)分布在其中。肌層至少包括兩層平滑肌，在肌層之間有血管分支傳入粘膜皺襞的深層。外膜為漿膜，有較薄的疏松結締組織和單層扁平上皮構成，其中主要含有膠原纖維。四、法氏囊的正常發(fā)生法氏囊從原基形成到發(fā)育成熟可以分為四個階段：一、從法氏囊原基到上皮性法氏囊形成階段（E5~E8）二、生血干細胞入侵法氏囊上皮，上皮分化，淋巴濾泡形成（E9~E17）三、法氏囊濾泡內淋巴細胞增殖分化，濾泡皮部形成（E18~C8）四、法氏囊進一步生長，達到最高峰（第九天到一月仔雞）E5原始泄殖腔背面空泡連合的情況E8法氏囊形成，F(xiàn)B為法氏囊E8法氏囊上皮細胞E10法氏囊皺襞開始形成，上皮下間質生血干細胞（HSC)開始聚集E11法氏囊上皮內可見1~4個成團的生血干細胞（HSC)E13法氏囊上皮芽形成E15法氏囊上皮芽長大成結（N）E17法氏囊淋巴濾泡形成一天雞法氏囊，皮部不明顯，髓質發(fā)達八天雞法氏囊濾泡有明顯的皮部（ＣＯ），髓質（Ｍｃ）發(fā)達一月齡雞法氏囊濾泡皮部（ＣＯ）發(fā)達，髓部（ＭＣ）充滿嗜堿性粒細胞多功能干細胞于雞胚8一18日齡時進入法氏囊，在囊激素作用下分化為具有免疫活性的B淋巴細胞，形成淋巴濾泡的髓質部。孵出前，髓質部較成熟的淋巴細胞沿上皮下淋巴管遷移和增殖，形成皮質部。雛雞出殼后，法氏囊皮質部發(fā)育較快，皮質部淋巴細胞不斷分裂，遷移入髓質，并向外遷移至脾臟、盲腸扁桃體及其它局部免疫組織，參與免疫反應。關于多能干細胞怎樣定位到法氏囊，他們之間通過什么樣的信號識別系統(tǒng)，囊激素對其具體的作用機理，還有待進一步研究闡明。不同日齡蛋雞法氏囊濾泡各項測量指標的動態(tài)變化濾泡的發(fā)育是法氏囊發(fā)育的基礎。鏡下觀察,法氏囊５日齡前皮質髓質界限不清晰，７日齡開始皮質髓質分界清晰,并且皮質髓質厚度在逐日增加，濾泡數(shù)量也在增加，濾泡由多邊形逐漸轉變成長方形。直至出殼前雞胚法氏囊尚未形成較完整的，能組織起有效體液免疫促進作用的組織基礎結構。其完善的形態(tài)結構需在后天環(huán)境中分化和發(fā)育。五、法氏囊的自然退化二月齡仔雞的法氏囊淋巴濾泡髓部淋巴細胞開始稀疏，皮部細胞比髓部稠密，淋巴濾泡完全陷入間質中，四個半月的成雞法氏囊萎縮，淋巴濾泡髓部的淋巴細胞基本上空虛，只觀察到許多網(wǎng)狀細胞。法氏囊生理性退化時，最初是皮質和髓質淋巴細胞消失，髓質網(wǎng)狀細胞成分變得顯著，隨后網(wǎng)狀細胞退化，產(chǎn)生由柱狀上皮或假復層柱狀上皮組成的腺泡;以后經(jīng)歷了纖維化過程，體積大為縮小，最后成為殘跡。二月齡雞法氏囊的淋巴濾泡完全陷入間質中，髓部淋巴細胞開始稀疏四個半月齡雞淋巴細胞髓部基本空虛法氏囊這個重要的淋巴器官在性成熟前就已開始退化，關于它退化的機理至今尚不清楚。有實驗結果表明法氏囊的發(fā)育是受性激素控制的。隨著動物性腺的發(fā)育體內性激素濃度逐漸升高法氏囊也逐漸退化。法氏囊的自然退化可能是因機體內性激素濃度達到一定水平所致。在法氏囊的退化過程中起關鍵作用的細胞成分可能是FAE(濾泡上皮）細胞。只有當機體內性激素的濃度達到足以損害FAE細胞時，法氏囊微環(huán)境遭到破壞，淋巴細胞被逐出，法氏囊淋巴樣結構才發(fā)生不可逆地退化。六、法氏囊的功能法氏囊是中樞淋巴器官，是抗體生成系統(tǒng)的細胞成長和分化的部位。在胚胎發(fā)育早期，骨髓產(chǎn)生生血干細胞（淋巴樣細胞）按其分化歷程有一支遷入法氏囊原基，受法氏囊微環(huán)境的影響而定向分化為B淋巴細胞。雛鳥孵出后B淋巴細胞逐步分布到脾臟和周圍淋巴器。

法氏囊是禽類最早發(fā)生并提供B淋巴細胞的器官。遷入的淋巴干細胞在其中向抗體生成細胞分化，包括由淋巴干細胞分化為前B淋巴細胞，進而分化出現(xiàn)IgM生成細胞，再分化出現(xiàn)IgG生成細胞等，尤其是從IgM生成細胞向IgG生成細胞的轉化必須依賴法氏囊的微環(huán)境。目前對腔上囊中B淋巴細胞分化的過程,抗體生成細胞的克隆發(fā)生以及基因調控等方面的研究正在深入。腔上囊淋巴細胞的遷出過程，從雞胚胎第18天開始，一直延續(xù)到胚后14周。這些細胞經(jīng)循環(huán)進入其他淋巴器官。一旦腔上囊淋巴細胞遷出，外周體液免疫功能建立，腔上囊切除對體液免疫反應的影響就會減弱乃至消失。另一方面，腔上囊濾泡上皮具有內吞功能。并且通過腔上囊途徑給予抗原，可以使鳥類獲得對特異抗原的免疫能力，這表明腔上囊可能同時具有外周淋巴器官的功能。支持這一觀點的事實還有在成熟腔上囊中有漿細胞存在,并且檢測到分泌的抗體,以及腔上囊中有類似外周淋巴器官中T淋巴細胞區(qū)的彌散淋巴浸潤區(qū)。此外，腔上囊還產(chǎn)生促進B淋巴細胞分化成熟的激素物質,腔上囊因子或腔上囊素。七、法氏囊素的研究進展法氏囊活性肽是一種能顯著提高機體免疫功能的強有力的免疫增強物質，有可能成為一種新型的免疫調節(jié)劑。法氏囊素存在于胚芽的下面，并對雞胚法氏囊個體發(fā)育中,IgM細胞出現(xiàn)起作用，即法氏囊素是雞胚法氏囊個體發(fā)育中胚芽IgM細胞的分化所必需的。法氏囊素是一種三肽，其結構是Lys-His-Gly-NH2。它能促進禽類和哺乳動物（包括人類）B淋巴細胞前體的分化、增殖，能提高人B細胞系Daudi細胞內第二信使