第章種子植物的營養(yǎng)器官root

0第章種子植物的營養(yǎng)器官root根莖葉花果實種子營養(yǎng)器官生殖器官植物器官營養(yǎng)生長生殖生長與植物營養(yǎng)物質(zhì)的吸收合成運輸和貯藏有關(guān)與植物產(chǎn)生后代密切相關(guān)第1節(jié)根1根和根系1.1根主根mainroot：由胚根直接發(fā)育成的根，也稱初生根primaryroot側(cè)根lateralroot：主根上長出的分支，也稱次生根secondaryroot定根normalroot：直接或間接由胚根發(fā)育而成的主根及各級側(cè)根不定根adventitiousroot：莖、葉上長出的根。如秋海棠、落地生根的葉或柳樹的枝條插入土中后所生出的根；水稻、小麥等單子葉植物的種子萌發(fā)后，從莖的基部或節(jié)上長出的須根。根的功能吸收、固著和支持、輸導(dǎo)、合成、貯藏和繁殖、分泌。根的用途食用、藥用、工業(yè)原料……1.2根系一株植物的根的總和，稱為根系rootsystem直根系taprootsystem：有明顯的主根與側(cè)根之分。大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物，如棉花、油菜等。深根系須根系fibrousrootsystem：所有根的粗細相近，無明顯主根。單子葉植物，如小麥、玉米等。淺根系土壤環(huán)境條件的不同會引起根系的變化。2.根尖的發(fā)育2.1根的頂端分生組織種子植物根的頂端分生組織有兩大類型：2.2根尖的結(jié)構(gòu)和發(fā)育是指根的頂端到著生根毛的部分。是根伸長生長、分枝和吸收活動的最重要部位。依次分為四個部分：

根冠rootcap

分生區(qū)meristematiczone

伸長區(qū)elongationzone

成熟區(qū)maturationzone，也稱為根毛區(qū)roothairzone

原始細胞：經(jīng)過不斷更新始終保留在分生組織中的、具有分生能力的細胞。不活動中心：位于根尖分生區(qū)最遠端的一團細胞，DNA合成很少，有絲分裂處于停滯狀態(tài)。這一群細胞隨著發(fā)育進程而不斷更新，也是激素合成的地方。2.2.1根冠位于根尖的最前端，由薄壁細胞構(gòu)成，外層細胞排列疏松，可以分泌黏液。根尖的存在，可以保護內(nèi)部的分生組織細胞。外層黏液的存在，有利于根尖在土壤中向前生長和根對營養(yǎng)成分的吸收。根冠中央細胞中的淀粉粒起平衡石的作用，使得根冠可以感受重力，參與控制根的向地性生長。圖解說明平衡石對重力的反應(yīng)2.2.2分生區(qū)也稱生長點，大部分被根冠包圍，由一群分生組織細胞組成，前端是具有持續(xù)分裂能力的原分生組織，后面是初生分生組織。原分生組織初生分生組織原表皮基本分生組織原形成層表皮皮層維管柱位于最外層，磚形，徑向分裂多面體形，細胞大，向各個方向分裂位于中央?yún)^(qū)域，細胞小初生分生組織原分生組織分生區(qū)細胞的分裂、壁面和排列方向圖解平周分裂是指細胞分裂時新形成的細胞壁（分裂面）與器官表面平行，新形成的細胞壁為切向壁，平周分裂使器官加厚。一般也指切向分裂。垂周分裂

是指細胞分裂時新形成的細胞壁（分裂面）與器官表面垂直，新形成的細胞壁為徑向壁，分裂的結(jié)果使器官增粗。狹義的垂周分裂一般指莖向分裂。橫向分裂是指分裂面與根、莖的長度方向垂直，主要發(fā)生于根莖的頂端分裂組織，使根莖長大。3.2.3伸長區(qū)細胞顯著伸長，液泡化程度加強，體積增大并開始分化。開始出現(xiàn)篩管和環(huán)紋導(dǎo)管。根尖的伸長主要是由于伸長區(qū)細胞延伸的結(jié)果。3.2.4成熟區(qū)由伸長區(qū)細胞分化而成。在該區(qū)的細胞停止伸長，分化形成各種成熟組織。該部分的表皮細胞常有根毛產(chǎn)生，因而又將該部分稱為根毛區(qū)。根毛生長速度快，數(shù)目多，大大增加了根的吸收表面。Roothairsincontactwithsoilparticles3.根的初生結(jié)構(gòu)3.1初生生長和初生結(jié)構(gòu)的概念初生生長primarygrowth：由頂端分生組織活動而引起的生長過程.初生結(jié)構(gòu)primarystructure：頂端分生組織分裂產(chǎn)生的細胞生長分化形成的結(jié)構(gòu)。3.3根的初生結(jié)構(gòu)

表皮(epidermis)：保護組織初生結(jié)構(gòu)皮層(cortex)：薄壁組織為主維管柱(vascularcylinder)：輸導(dǎo)組織、機械組織為主

Primarystructureofarootofbuttercup.毛茛

3.3.1表皮epidermis是根最外面的一層細胞來源于初生分生組織的原表皮，橫切面上細胞呈磚形，排列整齊緊密，無細胞間隙，外切向壁上有薄的角質(zhì)層，有些表皮細胞會特化成根毛。根被：某些熱帶蘭科植物氣生根上由多層細胞構(gòu)成的復(fù)表皮，可以減少氣生根水分的損失。3.3.2皮層cortex位于表皮之內(nèi)、維管柱之外，由多層薄壁細胞組成，來源于初生分生組織的基本分生組織。細胞較大并高度液泡化，排列疏松，有明顯的細胞間隙。外皮層exodermis：表皮細胞下的一層或幾層細胞，排列緊密，無細胞間隙，可以取代表皮細胞起保護作用。內(nèi)皮層endodermis：皮層的最內(nèi)一層細胞，細胞排列整齊而緊密。上有凱氏帶。凱氏帶casparianstrip:在內(nèi)皮層細胞的上、下壁和徑向壁上，常有木質(zhì)化和栓質(zhì)化的加厚，呈帶狀環(huán)繞細胞一周，稱為凱氏帶。凱氏帶處內(nèi)皮層細胞的細胞質(zhì)膜較厚，緊緊地與凱氏帶連接在一起。凱氏帶是木質(zhì)化和栓質(zhì)化的加厚，不透水，且與質(zhì)膜緊密相連，從而可以使得水分和礦物質(zhì)只能通過內(nèi)皮層細胞的原生質(zhì)體進入維管柱，而不能直接從內(nèi)皮層細胞的細胞壁進入。在不同的植物中，凱氏帶會發(fā)生一些變化。3.3.3維管柱vascularcylinder也稱為中柱，來源于初生分生組織的原形成層，位于根的中央部分，由中柱鞘和維管組織構(gòu)成。

中柱鞘pericycle：是緊接在內(nèi)皮層細胞之下的一層薄壁細胞。偶爾也有兩層或多層細胞組成的。細胞排列整齊，分化程度較低，因此可以脫分化恢復(fù)分生能力，與形成層、木栓形成層和側(cè)根的形成有關(guān)。

初生木質(zhì)部primaryxylem：呈星芒狀，脊狀突起一直延伸到中柱鞘，主要的細胞組成為導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細胞。原生木質(zhì)部protoxylem：在分化發(fā)育過程中較早發(fā)育成熟的木質(zhì)部，導(dǎo)管分子多為孔徑較小的環(huán)紋和螺紋加厚。后生木質(zhì)部metoxylem：在分化發(fā)育過程中較后發(fā)育成熟的木質(zhì)部，導(dǎo)管分子多為孔徑較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋加厚。外始式exarch：初生木質(zhì)部的發(fā)育方式是由外向內(nèi)漸次發(fā)育成熟，成熟較早的原生木質(zhì)部位于外側(cè)，后發(fā)育成熟的后生木質(zhì)部位于中央部分，這種發(fā)育方式即為外始式。脊和原型：在根的橫切面上，木質(zhì)部表現(xiàn)出數(shù)目不等的輻射棱角，稱為木質(zhì)部脊。根據(jù)脊的數(shù)目，將根分為二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。不同的植物，根的原型是相對穩(wěn)定的。初生韌皮部primaryphloem：位于木質(zhì)部兩脊之間，與初生木質(zhì)部相間排列，數(shù)目與木質(zhì)部脊相同。組成成分包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維。發(fā)育方式也為外始式，但原生韌皮部與后生韌皮部之間區(qū)別不明顯。在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間有一層或幾層原形成層保留的細胞，將來參與形成層的形成。單子葉植物則不存在這種細胞。髓pith：多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物維管柱中心由薄壁細胞或厚壁細胞構(gòu)成的部分。EndodermisofSmilaxroot,notethedarklystainedsuberinoftheCasparianstrip.菝契Greenbrier(Smilax)Acrosssectionthroughtheregionofmaturationofarootofbuttercup(Ranunculus)毛茛mxpxmpppmx—metoxylempp--protophloem毛莨根中柱

根尖的結(jié)構(gòu)根冠分生區(qū)伸長區(qū)

根毛區(qū)（成熟區(qū)）保護，幫助吸收營養(yǎng)成分，控制根的向地性反應(yīng)原分生組織初生分生組織原分生組織初生分生組織原表皮基本分生組織原形成層表皮皮層維管柱根的初生結(jié)構(gòu)Roottipwithitsthimble-shapedrootcapremoved根的初生結(jié)構(gòu)表皮皮層維管柱（中柱）來源于原表皮，起保護作用外皮層：是表皮下排列緊密的一層或幾層細胞，代替表皮起保護作用內(nèi)皮層：皮層的最內(nèi)一層細胞。細胞排列緊密，上、下壁和徑向壁木質(zhì)化或栓質(zhì)化加厚形成凱氏帶，凱氏帶與質(zhì)膜緊密聯(lián)系。中柱鞘：緊接內(nèi)皮層細胞之下的一層薄壁細胞，可以脫分化而恢復(fù)分生能力，參與形成層的形成維管組織：初生木質(zhì)部髓初生韌皮部原生木質(zhì)部后生木質(zhì)部原生韌皮部后生韌皮部表皮

中柱鞘皮層初生木質(zhì)部初生韌皮部薄壁細胞根初生結(jié)構(gòu)的特點:表皮特化產(chǎn)生根毛;內(nèi)皮層特異性的加厚，形成凱氏帶;維管柱：包括中柱鞘、初生維管組織，某些植物的根有髓;中柱鞘具有潛在的分裂能力;初生木質(zhì)部呈星芒狀，初生韌皮部呈束狀，二者相間排列;初生木質(zhì)部與初生韌皮部均為外始式發(fā)育方式，原生在外，后生在內(nèi);原、后生木質(zhì)部導(dǎo)管（或管胞）類型有差別。4側(cè)根的形成種子植物的側(cè)根起源于中柱鞘，內(nèi)皮層不同程度的參與側(cè)根的形成。內(nèi)起源endogenousorigin：側(cè)根的起源發(fā)生于皮層以內(nèi)的中柱鞘，這種起源方式稱為內(nèi)起源Developmentoflateralroots

1.Originatedfromthecellulardivisionofpericycle（Endogenousorigin內(nèi)起源）

2.Arootcapandprimarytissuesform（lateralrootprimordium）

3.Endodermisoftheparentrootbecomesmeristematicandformsa

sheathoverthegrowingbranchroot

4.Branchforcesitswaythroughthecortexandepidermisoftheparentroot12345336635657891epidermis;2cortex;3pericycle;4stele5lateralroot;6endodermis7protoxylem;8metaxylem9primaryphloemDiarch二原型TriarchtetrarchPolyarch5.根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)5.1次生生長和次生結(jié)構(gòu)的概念根的次生生長secondarygrowth：是根的側(cè)生分生組織的生長。側(cè)生分生組織木栓形成層維管形成層周皮次生維管組織一般單子葉植物和一年生草本雙子葉植物的根無次生生長，裸子植物和木本雙子葉植物在初生生長結(jié)束后可以進入次生生長，形成次生結(jié)構(gòu)。根的次生結(jié)構(gòu)5.2維管形成層的產(chǎn)生與活動

根次生生長開始時，初生木質(zhì)部內(nèi)凹處與初生韌皮部內(nèi)側(cè)之間的薄壁細胞恢復(fù)分裂能力，形成片段狀的形成層。隨后，各段形成層逐漸向左右兩側(cè)擴展，直到與中柱鞘相接。與此同時，正對原生木質(zhì)部外面的中柱鞘細胞也恢復(fù)分裂能力，變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。形成層形成后，主要進行切向（平周）分裂，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生次生韌皮部。形成層除產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部外，在正對初生木質(zhì)部輻射角處，由中柱鞘發(fā)生的形成層也分裂形成徑向排列的、由薄壁細胞組成的射線，射線是根橫向運輸系統(tǒng)。PXPPcambiumPPCambiumPXSXSPPPPXCambiumSXSPDifferentiationofthevascularcambiuminroots1periderm;2cortex;3cambium;4primaryxylem;5primaryphloem;6secondaryxylem;7secondaryphloemcarrotradish5.3木栓形成層的產(chǎn)生與活動維管形成層活動的結(jié)果，使得中柱鞘以外的成熟組織被破壞。中柱鞘的細胞恢復(fù)分生能力，形成木栓形成層phellogen,corkcambium。木栓形成層的細胞進行平周分裂，向外形成木栓層cork,phellem，向內(nèi)形成栓內(nèi)層phelloderm。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構(gòu)成周皮。6根瘤、菌根與寄生根有些土壤微生物能侵入某些植物根部，與宿主建立互助互利