華南農(nóng)業(yè)大學(xué)課件7細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

第三篇

植物的生長和發(fā)育

GrowthandDevelopmentofPlant第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Chapter7SignalTransductionofPlantCell主要內(nèi)容信號(hào)與受體結(jié)合跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程。而基因的表達(dá)除了受遺傳因素支配外，也受周圍環(huán)境的調(diào)控。植物通過精確、完善的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外源刺激信號(hào)）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)包括信號(hào)、受體、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)和反應(yīng)等環(huán)節(jié)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑模式圖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個(gè)步驟：信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換；在細(xì)胞內(nèi)通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放大與整合；導(dǎo)致生理生化變化。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)含羞草受刺激后的變化第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)信號(hào)與受體結(jié)合一、信號(hào)信號(hào)（signal）：對(duì)植物來講，環(huán)境變化就是刺激，刺激就是信號(hào)。根據(jù)性質(zhì)：物理信號(hào)化學(xué)信號(hào)根據(jù)來源：外界環(huán)境信號(hào)體內(nèi)其他細(xì)胞傳來的信號(hào)第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)影響植物生長發(fā)育的外界環(huán)境信號(hào)第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)影響植物細(xì)胞生長發(fā)育的多種內(nèi)部信號(hào)第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、受體細(xì)胞膜系統(tǒng)的完整性對(duì)于維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和正常的新陳代謝是十分必要的。絕大多數(shù)的信號(hào)分子都不能直接進(jìn)入細(xì)胞，而是通過與質(zhì)膜上特異的受體結(jié)合將信息傳入胞內(nèi)引發(fā)相應(yīng)的反應(yīng)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受體（receptor）是存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中，可特異性識(shí)別并結(jié)合信號(hào)物質(zhì)（也叫配體，ligand）、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受體（Receptors）IntracellularreceptorCellsurfacereceptorV:vacuoleC:chloroplastN:nucleus第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)I細(xì)胞表面受體（cellsurfacereceptor）1)G蛋白連接受體（G-protein-linkedreceptor）2)酶連受體（Enzyme-linkedreceptor）3)離子通道連接受體（Ionchannel-linkedreceptor）受體的種類第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G蛋白連接受體第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶連受體第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道連接受體第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)II胞內(nèi)受體（Intracellularreceptor）位于胞內(nèi)細(xì)胞器膜上，如線粒體、液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。例如：IP3受體。定位于液泡膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，扮演著Ca2＋通道的角色。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)IP3

受體第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受體－配體結(jié)合的特點(diǎn)：1）受體－配體結(jié)合具有較高的親和力；2）配體與受體的結(jié)合是可逆的；3）受體與配體結(jié)合的特異性；4）在一定的配體濃度下，配體與其受體的結(jié)合具有飽和性。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換

信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，通過受體將信號(hào)傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)過程稱為跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換（transmembranetransduction）。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)異源三聚體G蛋白的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換一、雙元系統(tǒng)也叫二元組分系統(tǒng)（two－componentsystem）受體有兩個(gè)組成部分：組氨酸激酶（histidinekinase，HK）應(yīng)答調(diào)控蛋白（response－regulatorprotein，RR）第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)雙元系統(tǒng)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、受體激酶也稱為類受體蛋白激酶（receptor-likeproteinkinases，RLK）

位于細(xì)胞表面的一類受體，具有激酶的性質(zhì)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)類受體蛋白激酶由3部分組成：一個(gè)質(zhì)外區(qū)：胞外結(jié)構(gòu)區(qū)（extracellulardomain）一個(gè)跨膜區(qū)：跨膜螺旋區(qū)（membranespanninghelixdomain）一個(gè)胞質(zhì)區(qū)：胞內(nèi)蛋白激酶區(qū)（intracellularproteinkinasecatalyticdomain），該區(qū)含有蛋白激酶的活性位點(diǎn)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)配體與之結(jié)合后，會(huì)引起受體發(fā)生二聚體化，將胞質(zhì)區(qū)拉近。分子間或分子內(nèi)磷酸化穩(wěn)定了活化了的受體復(fù)合體，這種磷酸化還可以在配體缺失的情況下保持一些RLK的蛋白激酶活性?；罨膹?fù)合體可以磷酸化其他的下游蛋白。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)胞外刺激信號(hào)經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換之后，進(jìn)入胞內(nèi)。在細(xì)胞內(nèi)信號(hào)的放大和傳遞是通過不同方式的。在植物生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。這樣，復(fù)雜而多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用，在細(xì)胞內(nèi)形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)（network）。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、第二信使胞外信號(hào)經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換之后，通過第二信使（secondmessenger）進(jìn)一步傳遞和放大，最終引起細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)?？茖W(xué)家們經(jīng)過多年的研究，已發(fā)現(xiàn)了一系列的第二信使，如Ca2＋、三磷酸肌醇（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、cAMP、cGMP、某些氧化還原劑如抗壞血酸、谷胱甘肽和過氧化氫等。其中對(duì)Ca2＋的研究最為深入。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）Ca2＋/CaMCa2＋

1Ca2＋的發(fā)現(xiàn)

1）1883年，Ringer在做離體蛙心肌收縮實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，配制生理鹽水時(shí)用自來水比用蒸餾水對(duì)維持心肌收縮反應(yīng)更有效。當(dāng)時(shí)它認(rèn)為是自來水中存在微量的Ca2＋等二價(jià)陽離子，可以拮抗Na＋的傷害作用。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)2）1911年，Mines發(fā)現(xiàn)在用0．7％NaCl浸泡蛙腓腸肌時(shí)，電刺激坐骨神經(jīng)引起的收縮反應(yīng)逐漸減弱，而在浸泡溶液中加入Ca2+、Ba2+、Sr2+等二價(jià)離子時(shí)都有恢復(fù)反應(yīng)的能力，其中以Ca2+最佳。

3）Guttman（1940）提出Ca2+對(duì)生物膜起穩(wěn)定作用（membranestabilization）的概念。認(rèn)為Ca2+的第一個(gè)作用，特別是在較高濃度時(shí)，起到穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用，而對(duì)膜興奮劑有抗拒作用；Ca2+的第二個(gè)作用則是在較低濃度下，它進(jìn)入細(xì)胞而起到刺激細(xì)胞反應(yīng)的作用。

第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)人們迷惑不解的是：一個(gè)如此廣泛存在而又普通的金屬離子為什么會(huì)有那么多作用，它又是如何調(diào)節(jié)細(xì)胞功能的？1967年，美籍華人張槐耀在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了鈣調(diào)素，人們才對(duì)Ca2＋的作用機(jī)理有了深刻的認(rèn)識(shí)，提出了Ca2＋是第二信使的觀點(diǎn)。自上世紀(jì)80年代以來，Ca2＋的第二信使功能也已在植物中得到確認(rèn)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)2

Ca2＋信號(hào)的產(chǎn)生

1）胞質(zhì)Ca2＋的濃度很低，只有100~200nM。

2）胞內(nèi)鈣庫液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中Ca2＋的濃度約為1mM。

3）在細(xì)胞壁中，Ca2＋的濃度約為0.5~1mM。

4）Ca2＋信號(hào)是順電化學(xué)梯度跨膜形成的。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)3Ca2＋信號(hào)的終止

1）質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有Ca2＋－ATPase；

2）液泡膜上有Ca2＋/H+反向載體；

3）線粒體內(nèi)膜上有Ca2＋的單向載體；

4）線粒體內(nèi)膜上有phosphate/OH-

反向載體。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Ca2+

信號(hào)終止第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)CaMCaM(calmodulin)的發(fā)現(xiàn)不僅是Ca2＋信使也是細(xì)胞信號(hào)學(xué)說研究發(fā)展過程中的一個(gè)重要的里程碑。無論在植物還是動(dòng)物細(xì)胞中，它都是主要的Ca2＋結(jié)合蛋白。CaM的組成和特性

CaM是一種由19種氨基酸組成的耐熱、耐酸的小分子球蛋白，分子量為15~17kD。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)CaM的結(jié)構(gòu)

1）分子中有4個(gè)Ca2＋結(jié)合區(qū)（環(huán)）；

2）Ca2＋結(jié)合區(qū)包括12個(gè)氨基酸，其中富含Asp和Glu；

3）環(huán)兩側(cè)有兩個(gè)螺旋結(jié)構(gòu)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（二）IP3/DAG在質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)，分布著PIP2,它可以被PLC降解，生成兩種產(chǎn)物：IP3和DAG。PIP2：phosphatidylinositol4,5-bisphosphate,磷脂酰肌醇－4，5－二磷酸PLC：phospholipaseC，磷脂酶CIP3：inositol1,4,5-triphosphate，三磷酸肌醇DAG：diacylglycerol，二酯酰甘油第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)IP3是可溶解的第二信使，擴(kuò)散入胞質(zhì)中，而DAG則仍與質(zhì)膜結(jié)合。IP3可以動(dòng)員胞內(nèi)鈣庫液泡和ER中的Ca2＋。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)那么，DAG有什么作用呢？DAG可以激活PKC（proteinkinaseC）。PKC參與許多信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)DAG激活PKC.第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)雙信使系統(tǒng)（doublemessengersystem）：胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成IP3和DAG，引發(fā)IP3/Ca2＋和DAG/PKC兩條信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個(gè)方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱為雙信使系統(tǒng)。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是生物體內(nèi)一種普遍存在的翻譯后修飾方式。蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是細(xì)胞信號(hào)傳遞過程中，幾乎所有信號(hào)傳遞途徑的共同環(huán)節(jié)，也是中心環(huán)節(jié)。蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是通過蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成的。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）蛋白激酶(proteinkinase，PK)PK是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的一個(gè)重要組分，在植物體中廣泛存在。PK可被多個(gè)信號(hào)反應(yīng)激活光，病原侵害，生長調(diào)節(jié)因子，溫度脅迫，營養(yǎng)缺乏等。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)2

PK的功能催化將ATP上的γ－磷酸基轉(zhuǎn)到靶蛋白的ser、thr和tyr殘基上。磷酸化改變了靶蛋白的活性。3

PK的作用特點(diǎn)一個(gè)PK分子可以使幾百個(gè)靶蛋白磷酸化，從而起到放大信號(hào)的作用。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞中PK的種類

1）CDPKCDPK(calciumdependentproteinkinase)是在植物中首先發(fā)現(xiàn)的一種Ser/Thr型PK。

CDPK存在于許多部位，如細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞膜、細(xì)胞核中。第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)CDPK第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)2）Ca2+/CaM依賴的蛋白激酶

Watillon等（1993，1995）從蘋果中獲得，是一個(gè)46.5kD的蛋白，其中有Ser/Thr型的PK催化區(qū)域和一個(gè)相鄰的結(jié)合Ca2+/CaM調(diào)節(jié)區(qū)域。3）有絲分裂原蛋白激酶（MAPKs）第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)4）類受體蛋白激酶（RLKs）分為3類：含S結(jié)構(gòu)域的RLK含亮氨酸重復(fù)的RLK類表皮生長因子重復(fù)的RLK第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（二）蛋白磷酸酶（proteinphosph