青藏高原東緣亞高山森林植被演替特征

青藏高原東緣亞高山森林植被演替特征

青藏高原東北岸是中國第二大林區(qū)的中心。森林面積和木材產(chǎn)量僅次于中國東北部的林區(qū)。該地區(qū)的特點(diǎn)是山高谷深,地形起伏大,林帶的垂直帶譜分明。由于優(yōu)越的氣候和降水條件,這里的森林物種非常豐富,生物生長量也比較高。在過去幾十年里,四川林業(yè)科學(xué)研究所、中國科學(xué)院成都生物所、中國科學(xué)院成都山地所以及其它部門在該地區(qū)做了多年的野外森林樣地調(diào)查研究,在森林的種群結(jié)構(gòu)、生物量、生態(tài)效應(yīng)及森林經(jīng)營上取得了大量的研究成果。在天然林保護(hù)工程中,一個重要的理論問題是深入地反映林地生長條件的相互作用與積累效應(yīng),即能比較真實地重現(xiàn)(仿真)現(xiàn)有林地的結(jié)構(gòu)和演替歷史。能夠表現(xiàn)森林動態(tài)的數(shù)學(xué)工具主要有森林景觀模型、群落模型、林窗模型、種群模型和生理模型等,而近年來發(fā)展最有前途的是以個體模擬為對象的林窗模型,它的特點(diǎn)是對稱為林窗的斑塊內(nèi)的每個單木的新生、成長、死亡做出動態(tài)描述,并能夠反映群落內(nèi)的光照、溫度、水分和養(yǎng)分等環(huán)境要素對樹木生長的脅迫作用。林窗模型能夠在普通森林調(diào)查資料的背景下對森林的演替做出比較逼真的模擬。貢嘎山是橫斷山系的主峰,該區(qū)域保存有非常原始的天然森林類型,并積累了大量的調(diào)查資料和研究成果,這對探索森林系統(tǒng)的演替準(zhǔn)備了很好的工作基礎(chǔ),研究貢嘎山天然林地演替可以從個體角度探索森林群落的演替機(jī)制,對于西南地區(qū)的天然林保護(hù)和更新問題也具有重要作用。1冰川作用下的下海平裂斷帶以貢嘎山為代表的橫斷山地區(qū)森林類型特別豐富,海拔1400m以下為干旱河谷,現(xiàn)在森林所剩無幾。1400～1800m為農(nóng)林復(fù)合區(qū)域,年均氣溫12～15℃,年降水1000mm。主要樹木為人工栽種的經(jīng)濟(jì)林木及薪炭林,多為速生青岡(Cyclobalanopsis)、香杉CunninghamialanceolateHook)、核桃(Juglansacerbalindl)、柿子(DiospyroskakiL.F.)等。1900～2300m為常綠闊葉林帶,年均氣溫約10℃,年降水量1500mm,主要樹種有苞懈柯(Lithocarpuscleist.)、油樟(Cinnamomumlongepani)、山楠(Phoebechinensis)、巴山櫟(Quercusengleriana)、野桂花(Osmanthus)等。2400～2800m為針闊葉混交林帶,當(dāng)?shù)啬昃鶞囟燃s6℃,年降雨量1700mm,主要樹種有杜鵑(Rhododendron)、鐵杉(Tsugachinensis)、麥吊杉(Piceabrachytyla)等。2800～3600m為暗針葉林帶,年均氣溫為4℃,年降水量達(dá)到1940mm,主要樹種是峨嵋冷杉(Abiesfabri)、糙皮樺(Betulautilis)、花楸(Sorbus)等。并在林內(nèi)分布有大量的杜鵑(Rhododendron)、沙棘(Hippophaerha.)、箭竹類(Sinarundianariafangiana)灌叢。貢嘎山東坡的林線在3700m高度,林線以上為高山灌叢,主要是高山杜鵑(Rhododendronvillosum),4000m以上是高山草甸。4500～4900m為稀疏植被流石灘,4900m以上的區(qū)域就是冰雪寒凍帶,沒有植物分布。貢嘎山區(qū)是現(xiàn)代地貌作用非常強(qiáng)烈的地區(qū),山谷冰川發(fā)育,崩塌滑坡與泥石流沖蝕和其它地表剝離現(xiàn)象在溝谷坡地上經(jīng)常出現(xiàn),在1100a前海螺溝有過3次較大規(guī)模的冰川推進(jìn),形成了現(xiàn)在的冰川側(cè)積堤和堤后臺地,800BP之后冰川基本上呈退縮狀態(tài)。這里的泥石流規(guī)模也很強(qiáng)烈,最近一次大型泥石流爆發(fā)是在約70a前。在冰川和泥石流所到之處,森林可以完全被毀滅,而在它們沒有波及的位置,森林又保存得很好,在特定的氣候環(huán)境下,冰川或泥石流可以反復(fù)侵入同一個地區(qū),在這里就可以找到冰川退縮跡地或泥石流灘地開始的植被演替原型。即在一個范圍內(nèi)保存的從跡地到先鋒群落再到頂級群落的連續(xù)植物演替序列。2冬瓜楊樹高優(yōu)勢、頂極群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)位的演變?yōu)榱巳媪私馍降厣肿匀谎萏孢^程及物種聚落特征,在貢嘎山東坡3000m森林區(qū),沿冰川和泥石流退縮方向設(shè)置了一系列調(diào)查樣地,樣地間隔大約在50m,面積在10×10～40×40m2。調(diào)查樣地的植物種類、數(shù)量和優(yōu)勢木年齡,采集土壤樣品測定有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)元素含量,并對其中的冬瓜楊(Populuspurdomii)和峨眉冷杉(Abiesfabri)做了解析木分析,計算樹木年齡和生長量。通過這種調(diào)查測量,基本上掌握了每一種樣地距冰川或泥石流退縮后期開始的優(yōu)勢樹種年齡,以及各年齡林地的生物量。根據(jù)野外調(diào)查的結(jié)果,最先侵入冰川底積的先鋒植物有高山柳(Salixspp),冬瓜楊(Populuspurdomii),小葉黃芪(Astragalus,Polycladus),大葉黃芪(Astragalus,Sungpanensis)等。冰川側(cè)積堤的漂礫很多,泥沙含量不高,沙棘是主要的先鋒群落樹種。隨后冬瓜楊的樹高優(yōu)勢得到體現(xiàn),其適應(yīng)能力超過高山柳和沙棘,成為后期主要的建群種,群落發(fā)生自然稀疏,拓展了生態(tài)位,為峨眉冷杉、麥吊杉等陰性樹種的侵入和生長提供了條件,而沙棘和高山柳出現(xiàn)衰退而退出群落。糙皮樺和云、冷杉幾乎同期進(jìn)入先鋒群落。由于云冷杉幼齡期生長速率低于樺樹,前期樺樹生長優(yōu)于杉樹,但在云冷杉生長到50a之后,樹高優(yōu)勢起作用,林冠達(dá)到群落頂層,樺樹居于第2層次。因此在演替的中期,樺樹與云、冷杉樹成為主要的針闊葉混交林樹種。在80～100a左右,頂極適應(yīng)種(云、冷杉)成為主林層的建群樹種,這時如果沒有其它干擾,可能形成樹木品種較少(只有兩三個優(yōu)勢種),樹高整齊,樹徑均勻,林下干凈(缺少灌木草本)的均一群落結(jié)構(gòu),這個狀態(tài)可以保持到達(dá)到成熟林(約160～200a),之后開始發(fā)生老弱樹木成批死亡,林窗這時才開始出現(xiàn),自然更新再次開始。在此之后,建群樹種的胸徑與樹高都開始分化,大中小樹木都有生長,立木胸徑比較均勻化,只有這時,才可以找到傳統(tǒng)理論所說的穩(wěn)定頂極群落結(jié)構(gòu)。在森林自然演替過程中,光照的適應(yīng)性與競爭是決定物種出現(xiàn)次序和優(yōu)勢度的關(guān)鍵因素,與其相關(guān)的有樹高、葉面指數(shù)、耐陰程度和冠層高度分布等因素。因此作為單木模擬成敗的關(guān)鍵環(huán)節(jié),就是必須解決樹木在群落中的光照和競爭能力計算。此外,對于高山深谷區(qū)現(xiàn)代地貌外營力強(qiáng)烈的地區(qū),土壤是與植被演替同時變化的環(huán)境要素,其中巖石的風(fēng)化非常緩慢,而林地上層土壤主要是由森林產(chǎn)生的腐殖質(zhì)組成,它的形成與積累應(yīng)該作為森林系統(tǒng)演變的相關(guān)要素同時處理。根據(jù)對海螺溝內(nèi)森林的研究,貢嘎山海拔3000m林區(qū)的跡地演化過程為∶貢嘎山地區(qū)的這種森林演替歷史記錄為研究森林的更新和演替動態(tài)提供了理想的現(xiàn)實原型,可以用來檢驗森林演替理論和改善模型設(shè)計。3gfsm模型特點(diǎn)貢嘎山森林演替系統(tǒng)模型(GFSM)是以Botkin提出的林窗模型(Forestgapmodel)為基礎(chǔ)的單木模擬模型,它以多個小面積(斑塊patch)上的林分表現(xiàn)作平均,描述斑塊中每單木的萌發(fā)、生長、死亡過程、樹種更替及與環(huán)境因子(水分、光照、熱量、養(yǎng)分)的關(guān)系,并按隨機(jī)過程方式模擬環(huán)境條件的變化,以統(tǒng)計試驗?zāi)M樹木的更新與死亡中的外在和內(nèi)稟不確定性。根據(jù)許多生態(tài)學(xué)者多年的努力,現(xiàn)代的林窗模型已經(jīng)相當(dāng)完善,其優(yōu)點(diǎn)是只用比較少的基本假設(shè)即可構(gòu)成對森林系統(tǒng)的完整描述,并在不同類型森林的模擬中證實了它的合理性。美國的JABOW模型,FORET模型,KIAMBRAM模型可以分別適用于美國東部硬闊葉林、南部森林、亞熱帶雨林。美國Illinois大學(xué)開發(fā)的SmartForest森林模型還引入了虛擬現(xiàn)實技術(shù),將模擬結(jié)果用虛擬陸地森林圖像直觀地展示出來。延曉冬、趙士洞在引進(jìn)和發(fā)展我國東北林區(qū)的林窗模型上做了重要的工作,他們開發(fā)的Changfor、Newcop模型能夠?qū)|北廣大地區(qū)林地特征和類型做動態(tài)描述,并探索用該模型研究氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響。貢嘎山森林演替系統(tǒng)模型是在Newcop模型的基礎(chǔ)上的一種改進(jìn)版本。在保持原系統(tǒng)主要模塊功能的基礎(chǔ)上做了許多改進(jìn),并且增加了林地土壤演替功能模塊。模型還重新選擇了適應(yīng)西南山區(qū)生長的主要樹種類型,對各樹種的生態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行了分析優(yōu)選,以反映中國西南高山峽谷區(qū)亞高山森林植被演替和物種的基本特性。GFSM的結(jié)構(gòu)如圖1。GFSM模型中更新模塊模擬樹種的擴(kuò)散播種、就地下種、死樹抽條產(chǎn)生的新苗,及新苗生長到幼樹(直徑2cm)的過程;生長模塊模擬每株樹木的胸徑生長與環(huán)境脅迫的關(guān)系;死亡模塊考慮幼樹的隨機(jī)死亡,生長速率不足導(dǎo)致的競爭死亡,老樹的衰老死亡;氣候模塊模擬林地有關(guān)的月氣溫和月降水量,并計算年內(nèi)的積溫、干旱歷時、蒸發(fā)能力等環(huán)境參數(shù)。這些模塊的運(yùn)行都由干擾模塊提供隨機(jī)數(shù)生成和統(tǒng)計試驗控制,以考慮在氣候波動、種子萌生和受壓木死亡有關(guān)的環(huán)境及樹木個體不確定性。與這些模塊有關(guān)的林冠特征、葉片生長、葉片垂直分布、落葉過程及生物量等樹木特征描述歸納在林冠模塊中。土壤演替模塊對森林凋落物的積累、腐敗、礦化和土壤形成進(jìn)行模擬。這些模型單元按年為主時間步長進(jìn)行連續(xù)計算,但在氣候環(huán)境參數(shù)模塊中的計算是按月時段進(jìn)行的,以反映氣象要素的月動態(tài)。由于篇幅所限其詳細(xì)數(shù)學(xué)描述從略。4林木生長模型模型的結(jié)構(gòu)是對所模擬的對象基本物理(生理)機(jī)制和一般規(guī)律的概化,而具體對象的客觀屬性是由模型的參數(shù)來規(guī)定的。過去的研究工作集中在中國東北的森林生態(tài)學(xué)參數(shù),并獲得適用于東北林區(qū)的林窗模型參數(shù),但西南地區(qū)氣候、土壤和物種與東北完全不同。東北森林系統(tǒng)參數(shù)不能用于西南林地研究。為此結(jié)合川西森林區(qū)的調(diào)查,對森林演替模型的參數(shù)做了較深入的探討。GFSM模型的參數(shù)比較多,它們代表不同樹種的生物學(xué)特性和立地的環(huán)境要素,參數(shù)的選取既需要對當(dāng)?shù)貧夂蛲寥拉h(huán)境和生物種類的綜合知識,也是大量野外調(diào)查工作的總結(jié),對于做出森林群落的動態(tài)仿真非常重要。對于樹木生長的模擬,主要是建立在樹干直徑的生長變化規(guī)律的基礎(chǔ)上,其它林木參量(如材積、生物量、葉面積等)是由樹干直徑的關(guān)系間接推算的。在最優(yōu)環(huán)境下,樹木的胸徑DBH的最優(yōu)生長方程為∶(dDdt)opt=G?D1?D?HDmax?Hmax160+3260+3b2D?4b3D2(dDdt)opt=G?D1-D?ΗDmax?Ηmax160+3260+3b2D-4b3D2在受環(huán)境因子FE(Es)影響下,實際增長為∶dDdt=FE(Es)?(dDdt)optdDdt=FE(Es)?(dDdt)opt以上方程中G為年輪生長參數(shù),b1,b2是樹木形態(tài)參數(shù),可以用該樹種的最大胸徑和樹高來估計。最優(yōu)生長方程的含義是認(rèn)為樹木的胸徑增長與葉面積成正比(反映光合作用),而與材積成反比(體現(xiàn)呼吸消耗),由此可以導(dǎo)出樹木的生長速率是先快后慢的規(guī)律。林窗模型中的生長參數(shù)G是影響群落演變的關(guān)鍵參數(shù),但是它的生物學(xué)意義不太清楚,很難從樹木的野外調(diào)查中計算。作者提出了一種新的參數(shù)估計方法,可以通過野外調(diào)查的樹木生長函數(shù)計算生長參數(shù)G。對主要生長期取G的平均值作為模型的參數(shù)(表1)。貢嘎山森林演替模型篩選了四川西部有代表性的24個主要喬木和灌木,可以代表從海拔1800m到3600m高度分布的主要建群樹種。根據(jù)對這些樹種的生物學(xué)特性調(diào)查,選定了各樹種的10個生態(tài)參數(shù)。模型還有8個環(huán)境(氣象、土壤、地形)參數(shù),都進(jìn)行了參數(shù)估計和率定,最后優(yōu)選用于模型計算。5森林自然演替模型貢嘎山森林演替模型是基于生存競爭法則對樹木群落的動態(tài)模擬,其仿真性需要進(jìn)行驗證,一個好的模型應(yīng)該是對物理(生理生態(tài))現(xiàn)實的良好數(shù)學(xué)仿真,它能夠在不同自然環(huán)境和各種邊界條件下,對現(xiàn)實原型作出全面和細(xì)致的模擬跟蹤,對于森林演替模型可以從4個方面來加以檢驗。首先是對從裸地(冰川或泥石流跡地)開始到頂級群落的森林自然演替過程的再現(xiàn)能力,其次是對不同海拔高度林帶分布特征的表現(xiàn)能力,第三是對樹木群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)(樹種比例,徑級結(jié)構(gòu))的仿真能力;最后是對林地土壤及養(yǎng)分變化的跟蹤模擬能力。從這些結(jié)果的對比可以比較全面地論證模型結(jié)構(gòu)設(shè)計和理論假設(shè)的合理性,并可以通過校核的結(jié)果給出改進(jìn)的線索。5.1冰川退縮跡地與泥石流灘地的自然演替貢嘎山地區(qū)主要有兩類大規(guī)模的自然環(huán)境干擾,即冰川活動和泥石流爆發(fā),前者的周期在300～1000a數(shù)量級,后者在20～50a左右,前者的規(guī)模大于后者,但都可以完全破壞原有的森林群落(包括胸徑大于1m的大樹),產(chǎn)生完全裸露的地表結(jié)構(gòu)。冰川退縮和泥石流爆發(fā)后重新開始新的一輪森林演替。由于這個地區(qū)近代基本沒有人為干擾,森林恢復(fù)完全是自然演替過程。冰川退縮跡地與泥石流灘地的差別主要是前者的地面以冰積石為主,表層缺少土壤,后者土壤含量比較高,因此模擬的差異就是采用的初始土壤參數(shù)不同。圖2是冰川退縮跡地的林地演替過程,分別用胸徑(DBH),基徑面積(Basearea),總立木數(shù)目(Stems)和生物量(Biomass)來代表。在前面100a是裸露巖石風(fēng)化成土壤的演變過程,到土壤層達(dá)到15cm厚度之后,才開始樹木的生長和演替。泥石流沉積灘上的森林演替過程與圖2類似,只是在演替時間上要快得多,在泥石流發(fā)生幾年后即出現(xiàn)先鋒樹種,隨后的演替過程與冰川跡地相似。采用模型模擬的林地自然演替的群落結(jié)構(gòu)為∶裸石灘?裸土石灘?沙棘?水冬瓜?大葉柳;糙皮樺?冷杉.糙皮樺?冷杉純林從裸石灘變化成裸土石灘約需要200a,在先鋒植物(沙棘、水冬瓜)產(chǎn)生以后,經(jīng)過100a左右可以達(dá)到頂級群落的主要林型,經(jīng)過150a達(dá)到純冷杉林,這些模擬的結(jié)果與從海螺溝冰川退縮跡地和泥石流跡地林地演替的調(diào)查情況完全相同。5.2不同高度上的樹種類型貢嘎山東坡從海拔1800m到4000m,分別分布有常綠闊葉林,針闊葉混交林,暗針葉林,高山灌叢。采用本模型,分別對海拔1800～4200m的情況,按400m等高間隔進(jìn)行模擬,對達(dá)到頂極狀態(tài)后的主要樹種類型做出統(tǒng)計,得到表4。從模擬結(jié)果看,該模型可以重現(xiàn)出從低海拔到高山區(qū)的森林類型差異,能夠反映青藏高原東部高山峽谷區(qū)森林的垂直帶譜,各高度上的主要群落類型與結(jié)構(gòu),基本上體現(xiàn)出本區(qū)域各森林群落的特征。模型計算得到的林線高度(3800m)和灌木-草甸分布帶位置(4100m)也符合貢嘎山區(qū)調(diào)查的實際情況,因此該模型的區(qū)域適應(yīng)性是比較強(qiáng)的。5.3森林自然演替過程圖3～圖5是對典型的闊葉林(1800m)、針闊葉混交林(2500m)和冷杉林地(3000m)進(jìn)行模擬得到的樹木徑級結(jié)構(gòu)與生物量變化過程。從模擬的結(jié)果看,森林自然演替過程是在先鋒樹種開始后20～30a中達(dá)到最高立木數(shù)值(2000株/hm2以上),但主要是幼樹,林地總生物量并不大。而在隨后的生長競爭中,立木數(shù)目迅速減小,樹木的徑級開始分化,有的成長成為大樹,多數(shù)逐漸死亡,造成林內(nèi)林窗的出現(xiàn),隨后新的更新開始,總生物量增加最快。達(dá)到頂級群落后,樹木的胸徑分布比較均勻,從大到中小樹木都有分布,一般這需要約300a左右達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài),但是即使是結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定的頂極群落,林地的總生物量也仍有緩慢的增長。5.4凋落物對土壤養(yǎng)分積累的影響通過對林地土壤的狀態(tài)模擬,可以得到這樣的基本特征(圖6)在森林沒有出現(xiàn)以前,裸地土壤主要由物理風(fēng)化、苔蘚積土和灌木草叢生物作用形成。其中風(fēng)化和苔蘚作用在裸露巖石上,花岡巖的風(fēng)化過程非常緩慢,苔蘚對塵土的吸附能力也不大,總的年成土量在0.01～0.1mm數(shù)量級,而灌木草叢生物成土主要是凋落物的積累