青藏高原東北部正構(gòu)烷烴分布特征及其對(duì)植物演化的影響

青藏高原東北部正構(gòu)烷烴分布特征及其對(duì)植物演化的影響

根據(jù)以往的研究，青藏高原東北岸新世粘土記錄的百萬(wàn)多年氣候變化具有世界的一致性。這是研究全球氣候變化的理想地質(zhì)記錄。通過(guò)對(duì)泥炭纖維素碳、氧同位素、腐殖化度、灰度和總有機(jī)碳等代用指標(biāo)的研究,呈現(xiàn)了該地區(qū)全新世氣候變化的總體面貌,揭示了亞洲季風(fēng)在百至千年尺度上的不穩(wěn)定性。但這些多集中于季風(fēng)氣候演化的研究,極少涉及生物學(xué)方面的討論。生物變化是環(huán)境變化最為直接和敏感的反映,過(guò)去從孢粉記錄對(duì)青藏高原東北部全新世植被及氣候變化做過(guò)一些研究,但孢粉記錄通常反映了區(qū)域性植被的變化過(guò)程,而且孢粉組合中一些花粉常表現(xiàn)出超代表性,有可能掩蓋了植被變化的真實(shí)信息。近年來(lái),國(guó)際上在運(yùn)用分子化石解釋第四紀(jì)植被及氣候變化方面做了大量工作,取得了可喜的成果[9,10,11,12,13,14,15,16]。分子化石的原地保存特點(diǎn)為恢復(fù)當(dāng)?shù)厣镒兓峁┝丝煽恳罁?jù)。作者選擇有代表性的青藏高原東北部地區(qū)全新世泥炭,運(yùn)用分子化石這樣一個(gè)有效工具進(jìn)一步充實(shí)該區(qū)泥炭記錄的生物演替及其環(huán)境變化信息,這對(duì)于了解青藏高原地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)具有十分重要的科學(xué)意義。1樣品及分析方法青藏高原東北部地區(qū)的泥炭是中國(guó)最大的高原泥炭沼澤,區(qū)內(nèi)年平均氣溫0.6~1.2℃,年平均降水量為560~860mm,屬亞高山草甸草原帶?，F(xiàn)代植被類(lèi)型多樣,主要為高山草甸、亞高山草甸、沼澤及莎草和禾草等雜草草甸。沼澤植物由草本組成,數(shù)量龐大,是組成泥炭沼澤植物的優(yōu)勢(shì)種。主要建群種為苔草屬(Carex)、藏蒿草(Kobresiatibetica)、眼子菜屬(Potamogeton)、貍藻(Utriculariavulgaris)、水麥冬屬(Triglochin)等被子植物,其中單子葉被子植物如木里苔草(Carexmuliensis)為現(xiàn)今優(yōu)勢(shì)種。在海拔較高的山丘上生長(zhǎng)著稀疏的灌叢,山地溝谷陰坡有常綠針葉林呈塊狀分布,主要樹(shù)種有云杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies),還有少量的闊葉樹(shù)櫟屬(Quercus)和樺屬(Betula)等。采樣地點(diǎn)位于紅原縣城南偏東2km處(32°48′N(xiāo),102°32′E),海拔3505m。泥炭沉積的最大厚度發(fā)育在沉積盆地邊緣的緩坡上,故泥炭水源主要受大氣降水控制。我們?cè)谠摼徠绿幫谝黄拭?總厚4.5m。4m以上為棕色至黑棕色連續(xù)沉積(其間無(wú)其他如粘土、亞粘土、亞砂土等細(xì)粒沉積物)的泥炭,含大量未分解的植物殘?bào)w。4m以下為灰綠色淤泥。在4.03~4.30m處,淤泥顏色變?yōu)樯钭厣?。我們連續(xù)采集了柱狀樣,運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行1cm間距分樣。該泥炭剖面已進(jìn)行了可靠的年代學(xué)分析(圖2)。樣品風(fēng)干后,粉碎至80目以下,采用氯仿(進(jìn)口)在超聲器中萃取15分鐘,連續(xù)超聲5次,將抽提液濃縮衡重后,用層析柱法分離出飽和烴、芳烴和非烴。其中飽和烴直接進(jìn)行儀器分析,而非烴組分經(jīng)BSTFA硅烷化后,用于氣相色譜—質(zhì)譜(GC—MS)分析。GC—MS分析采用HP6890型氣相色譜與HP5973型質(zhì)譜聯(lián)用儀。色譜條件:HP—5MS石英毛細(xì)管柱(30m×0.25mm×0.25μm),始溫70℃,升溫速率3℃/min,終溫280℃,終溫恒溫20min,進(jìn)樣口溫度300℃,進(jìn)樣量1μl,氦氣為載氣。質(zhì)譜條件:電子轟擊源,電離能量70eV,GC與MS接口溫度280℃。正構(gòu)烷烴的鑒定主要依據(jù)GC—MS分析的質(zhì)譜圖以及標(biāo)準(zhǔn)樣品。2區(qū)域氣候條件經(jīng)GC—MS分析得知,青藏高原東北部泥炭正構(gòu)烷烴分子化石碳數(shù)分布范圍為C15~C35,低碳數(shù)(<C20)含量較低,主要以高分子量為主,說(shuō)明輸入于沼澤地的生物主要是高等植物,細(xì)菌、藻類(lèi)等低等生物的貢獻(xiàn)較少。在中高碳數(shù)化合物中,除了nC31基本上在所有深度處含量較高外,nC25在某些深度處也高,甚至為主峰化合物(圖1)。相對(duì)含氧分子化石(酸和醇)而言,正構(gòu)烷烴是最不易遭受沉積后改造作用的一類(lèi)分子化石,特別是,正構(gòu)烷烴的中碳數(shù)(C23,C25)、高碳數(shù)(C27,C29,C31)分子對(duì)原始信息的獲取和解釋具有很重要的意義,已開(kāi)始在全球變化研究中得到了一定程度的應(yīng)用。有意義的是,雖然在整個(gè)剖面中C27,C29,C31的相對(duì)含量較高,但是在某些時(shí)期或深度確實(shí)存在著C25與C31的相互取代。我們對(duì)中高碳數(shù)正構(gòu)烷烴進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)C23與C25之間相關(guān)性較顯著,相關(guān)系數(shù)R達(dá)0.93;C27、C29和C31之間也具有明顯的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)R分別為0.97、0.87和0.93,置信度均高于99%,但是,C23與C25和C27等之間的相關(guān)性比較差(表1)。故不難推斷正構(gòu)烷烴C23、C25與C27、C29、C31可能具有不同的生物來(lái)源。現(xiàn)代分子有機(jī)地球化學(xué)已經(jīng)證實(shí),以中碳數(shù)C23和C25為優(yōu)勢(shì)的正構(gòu)烷烴往往與水生植物和苔蘚植物有關(guān),而陸生植物的正構(gòu)烷烴分布主要為高碳數(shù)C27,C29,C31。因該區(qū)沼澤環(huán)境中無(wú)蘚類(lèi)植物發(fā)育,故首先可排除這一生物來(lái)源。早期Cranwell也認(rèn)為高含量的中鏈正構(gòu)烷烴可能是木本高等植物或水生大型植物的貢獻(xiàn)。Oros等研究美國(guó)西北部沿岸地區(qū)優(yōu)勢(shì)植被針葉林的葉臘類(lèi)脂物發(fā)現(xiàn),一些針葉林的正構(gòu)烷烴以nC23或nC25為主峰化合物。與同一地區(qū)的孢粉結(jié)果相比較,發(fā)現(xiàn)在中碳數(shù)nC23及nC25含量相對(duì)較高的時(shí)期,孢粉組合中以云冷杉等針葉林為主導(dǎo)性植物,少數(shù)層位以莎草科為優(yōu)勢(shì)。這似乎說(shuō)明nC23或nC25正構(gòu)烷烴可能來(lái)自該區(qū)針葉木本高等植物如冷杉屬等的直接貢獻(xiàn),但是青藏高原東北部地區(qū)與美國(guó)西北部沿岸地區(qū)具有完全不同的生態(tài)環(huán)境,因?yàn)樵诨畹纳矬w中,正構(gòu)烷烴對(duì)微環(huán)境、微氣候的變化反應(yīng)比較敏感,例如,風(fēng)力強(qiáng)弱、雪與冰的覆蓋程度等的不同都會(huì)影響它們的分布特征、組成與含量。因此,這兩個(gè)地區(qū)針葉林所產(chǎn)生的正構(gòu)烷烴分布特征,特別是主峰化合物應(yīng)該不同。另一方面,我們還分析了本區(qū)現(xiàn)代植物木里苔草(Carexmuliensis)的正構(gòu)烷烴,發(fā)現(xiàn)其以nC31為主峰,該植物是目前紅原地區(qū)沼澤地表的典型優(yōu)勢(shì)植物。依此看來(lái),本泥炭正構(gòu)烷烴以C31或C25為主峰的分布模式(圖2),很可能反映了輸入于泥炭沼澤環(huán)境中除陸生草本植物外,水生植物也不同程度地貢獻(xiàn)于其中。而且在某些深度,中高碳數(shù)的正構(gòu)烷烴相對(duì)含量均高,這一多樣性的分布特征也表征了泥炭發(fā)育時(shí)沼澤環(huán)境中生物輸入的多樣性,即在不同的氣候條件下沼澤植物屬種之間可能發(fā)生了相互取代。這些正構(gòu)烷烴分布特點(diǎn)所表現(xiàn)出的植被、生態(tài)意義可能是生物活動(dòng)對(duì)氣候變化的反映。由圖1可知,在新仙女木時(shí)期,主要以C31為主峰,C29為次主峰,說(shuō)明此時(shí)期氣候干冷,沉積環(huán)境主要發(fā)育陸生草本植物。在全新世期間,特別是約8000yrBP(校正年齡)以后,正構(gòu)烷烴的主峰化合物多在C25和C31之間相互變化。研究表明,青藏高原東北部地區(qū)的泥炭記錄在全新世期間存在多次冬、夏季風(fēng)相互消長(zhǎng)事件,氣候波動(dòng)頻繁,幅度較大,并且與全球氣候變化基本一致。由此可見(jiàn),氣候的大幅度波動(dòng)可能引起了植被的演替,從而導(dǎo)致正構(gòu)烷烴主峰化合物的變化。當(dāng)nC25為主峰時(shí),說(shuō)明氣候暖濕,季風(fēng)降水增加,在沼澤地中可能出現(xiàn)水生植物;當(dāng)氣候變冷變干時(shí),正構(gòu)烷烴主峰從nC25變?yōu)閚C31,泥炭地發(fā)育以陸生草本為主的沼澤植物。在一些時(shí)期,出現(xiàn)nC31和nC25的雙峰型分布特征,說(shuō)明沼澤地可能同時(shí)出現(xiàn)水生植物和陸生植物的混合輸入。除此之外,正構(gòu)烷烴主峰化合物的變化也可能是生物對(duì)環(huán)境條件的生理反應(yīng),即環(huán)境條件變化引起生物在合成類(lèi)脂物分子時(shí),其不同組分的相對(duì)含量發(fā)生變化。正如Barber所指出的“當(dāng)生物生活環(huán)境發(fā)生長(zhǎng)期微小的變動(dòng)時(shí),與環(huán)境有關(guān)的某些類(lèi)脂物將會(huì)隨之變化,但不會(huì)引起植被的取代,只有當(dāng)環(huán)境壓力超過(guò)了生態(tài)系統(tǒng)的緩沖能力時(shí),才會(huì)出現(xiàn)植被的變更”。這已在現(xiàn)代分子有機(jī)地球化學(xué)和泥炭沉積中得到了證實(shí)。例如,該研究最為顯著的是苔蘚植物Sphagnum屬的某些種隨地理位置(氣候、緯度)的變化,其正構(gòu)烷烴C23和C31的相對(duì)含量會(huì)發(fā)生變化,但苔蘚植物種并未改變。據(jù)此可推出,如果nC25和nC31來(lái)源于同一種生物,則正構(gòu)烷烴主峰碳數(shù)之間的變化很可能是因氣候變化而引起的正構(gòu)烷烴碳數(shù)(分子種)之間的相互取代,而這種氣候變化的幅度并未引起植被的更替。由上分析可知,不論是生物形態(tài)種(植物種)的相互取代還是生物化學(xué)種(分子種)的取代,正構(gòu)烷烴分布的這種百年至千年尺度的變化都是由生物所處的環(huán)境條件變化所引起的,只是變化的幅度不同而已,同時(shí)也揭示出泥炭沼澤生態(tài)環(huán)境的頻繁變化及其對(duì)氣候的敏感響應(yīng)。3孢粉與正構(gòu)烷烴的生物信息差異及其原因青藏高原東北部地區(qū)的孢粉研究揭示出,在新仙女木時(shí)期及全新世過(guò)渡期,莎草占優(yōu)勢(shì),蒿有一定數(shù)量,在早全新世(9.4~4.05kaBP),云冷杉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),到晚全新世(4.05kaBP),莎草花粉具明顯優(yōu)勢(shì),云杉急劇減少并穩(wěn)定在最低位置,森林呈島狀分布,亞高山草甸、灌叢草甸面積進(jìn)一步擴(kuò)大。而從正構(gòu)烷烴的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),無(wú)論是木本植物如冷杉Abies還是草本植物如莎草科Cyperaceae占優(yōu)勢(shì)的時(shí)期,正構(gòu)烷烴有以nC31為主峰,也有以nC25占優(yōu)勢(shì)(圖1)。另一方面,依據(jù)常規(guī),C27和C29與木本植物有關(guān),而C31和C33是草本植物的標(biāo)志。據(jù)此,揭示木本和草本植物相對(duì)變化的正構(gòu)烷烴分子(C27+C29)/(C31+C33)比值顯示,在約9000~4000calyrBP期間,木本植物減少,草本植物相對(duì)增多(圖2)。而幾乎與此同時(shí),孢粉分析顯示木本植物為主要建群種,顯而易見(jiàn),孢粉和正構(gòu)烷烴揭示的生物信息存有很大差異。已經(jīng)證實(shí),利用類(lèi)脂分子化石能反映不同的植被類(lèi)型(如木本和草本),那么,正構(gòu)烷烴與孢粉結(jié)果之間的差異究竟是什么原因造成的?眾所周知,正構(gòu)烷烴在沉積環(huán)境中經(jīng)受某些變化是可能的,但這可通過(guò)各個(gè)分子化石同系物及其參數(shù)的變化來(lái)驗(yàn)證和評(píng)價(jià),故并不能成為解釋其與孢粉揭示的古植被信息的差異性原因。由此看來(lái)很可能是以下幾個(gè)因素造成的:其一,正構(gòu)烷烴是生物有機(jī)體遺留下來(lái)的痕跡,容易保存、且分布廣泛;而孢粉在一些地層中保存不好,且一些屬種如松易被遠(yuǎn)距離搬運(yùn)。正構(gòu)烷烴主要來(lái)自植物殘?bào)w,比孢粉大的植物碎屑和殘?bào)w更易被搬運(yùn),故正構(gòu)烷烴主要反映局部或當(dāng)?shù)?local)的植被變化,亦即記錄沉積局部(如植物附近)或原地的植物碎屑(如葉子)的組成;而孢粉則可能主要反映的是整個(gè)區(qū)域的(regional)植被的平均信號(hào),這在以前的研究中也有所證實(shí)。由此可得出,青藏高原東北部地區(qū)的泥炭冷杉等木本孢粉很可能來(lái)自周?chē)降?這與現(xiàn)代植物的調(diào)查研究一致;而正構(gòu)烷烴主要記錄泥炭沼澤環(huán)境中的植物群落。其二,孢粉屬種的確定主要是基于形態(tài)學(xué)研究,是形態(tài)種;分子化石(如正構(gòu)烷烴)主要基于其化學(xué)成分和基因,是化學(xué)種(或分子種)。這兩種類(lèi)型的種不完全相同?，F(xiàn)代生物學(xué)中就有很多形態(tài)種不變而化學(xué)成分發(fā)生變化的例子,而且已經(jīng)證實(shí)某些分子種在反映環(huán)境條件變化上比形態(tài)種更加靈