《生物化學(xué)》教學(xué)課件：第5章 脂類與生物膜

第5章

脂類與生物膜2013年諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)囊泡運(yùn)輸機(jī)制重點(diǎn)與難點(diǎn)：

脂類的概念和分類；脂肪的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)磷脂、糖脂及甘油醇磷脂的結(jié)構(gòu)與生理意義；生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。第1節(jié)脂類脂類（lipids，脂質(zhì)）是一類微或不溶于水而易溶于有機(jī)溶劑的有機(jī)化合物，其化學(xué)本質(zhì)是脂肪酸和醇所形成的酯類及其衍生物。脂肪酸多為4碳以上的線形長(zhǎng)鏈一元羧酸，少數(shù)分支或環(huán)狀，醇包括甘油、鞘氨醇、高級(jí)醇和固醇。

CH3-(CH2)n-COOH,n=14-20,often14or16CH2OH-CHOH-CH2OH甘油元素組成：主要是C、H、O，

有些含

N、S、P。一、

概念單純脂類：由脂肪酸與甘油或高級(jí)一元醇結(jié)合形成的酯。包括甘油三酯和蠟。

復(fù)合脂類：除含有脂肪酸和醇組成的酯外，分子中還含有磷酸、糖或含氮小分子等其他非脂成分的脂質(zhì)。按非脂成分的不同，又分為磷脂和糖脂。

衍生脂類：指以上兩種脂類的衍生物或與之密切相關(guān)的具有脂類一般性質(zhì)的物質(zhì)，以及由若干異戊二烯碳架構(gòu)成的物質(zhì)。如高級(jí)一元醇、脂肪酸及衍生物、萜類、固醇類、脂多糖、脂蛋白等。二、

脂類的分類按分子組成和化學(xué)結(jié)構(gòu)分類：簡(jiǎn)單脂類：一般不含脂肪酸，不能進(jìn)行皂化作用，所以也稱為非皂化脂類。它主要包括:萜類和固醇類。

復(fù)合脂類：與脂肪酸結(jié)合的脂類，能被堿水解生成皂，包括甘油三酯、磷脂、糖酯、蠟等。根據(jù)構(gòu)成脂類分子的主要成分，即是否與脂肪酸結(jié)合分類：廣義：堿（通常為強(qiáng)堿）催化下，酯被水解產(chǎn)生醇和羧酸鹽。水解(制肥皂的一步)油脂脂肪酸鹽甘油1823年法國(guó)科學(xué)家Eugène

Chevreul皂化反應(yīng)

(Saponification)

狹義指油脂的水解脂類lipids類脂lipoid脂肪（甘油三酯）fat(triglyceride)磷脂(phospholipid)糖脂(glycolipid）固醇及其酯細(xì)胞膜等結(jié)構(gòu)的重要組分皮下脂肪腸系膜脂肪肩周脂肪體內(nèi)儲(chǔ)存能量的主要形式根據(jù)脂類分子是否僅含甘油和脂肪酸分類：******糖脂拓展內(nèi)容三、

脂類生理功能脂肪是動(dòng)物機(jī)體氧化供能和儲(chǔ)存能量的物質(zhì);

1

g脂肪=38kJ能量=1.2ml體積

1g糖=17kJ能量=4.8ml體積

脂肪可以為機(jī)體提供物理保護(hù);

保溫和固定內(nèi)臟、緩沖外部沖擊作用。

磷脂、糖脂和膽固醇:構(gòu)成組織細(xì)胞膜系統(tǒng)的主要成分;

類脂還能轉(zhuǎn)變?yōu)槎喾N生理活性分子。膽固醇→膽汁酸、腎上腺皮質(zhì)激素、性激素；高度不飽和脂肪酸→前列腺素；磷脂代謝物→信號(hào)分子。

四、脂肪酸脂肪酸(fattyacid，F(xiàn)A)是由一條長(zhǎng)的烴鏈和一個(gè)末端羧基組成的羧酸。鏈長(zhǎng)14-20個(gè)碳原子，多偶數(shù)。最常見的是16或18碳原子酸；CH3-(CH2)n-COOHn=14-20

少數(shù)以游離形式存在，大部分以甘油三酯、磷脂、糖脂等結(jié)合形式存在。飽和脂肪酸(saturatedFA)

不飽和脂肪酸

(unsaturatedFA)

烴鏈不含雙鍵，如硬脂酸、軟脂酸含不飽和雙鍵，如油酸、亞油酸、亞麻酸硬脂酸（stearicacid)軟脂酸（palmiticacid)油酸（oleicacid)亞油酸（linoleicacid)18C16C18C18C低級(jí)脂肪酸：碳原子小于10，易溶于水，常溫下呈液態(tài)高級(jí)飽和脂肪酸：碳原子高于10，基本不溶于水，常溫下呈固態(tài)烴基里含烷烴，且碳原子比較多（不含不飽和鍵）2)含有羧基，所以具有酸性例如：硬脂酸、軟脂酸都是重要的高級(jí)飽和脂肪酸；油酸則是高級(jí)不飽和脂肪酸。重要的脂肪酸簡(jiǎn)寫符號(hào)：C原子數(shù):雙鍵數(shù)目Δ雙鍵位置c/t高等動(dòng)植物的不飽和脂肪酸一般都屬于順式(c)構(gòu)型ω?3脂肪酸

多不飽和脂肪酸ω-3脂肪酸主要有三種:ALA+EPA+DHAα-亞麻酸(α-Linolenicacid,ALA):含三個(gè)雙鍵,源于植物。二十碳五烯酸(Eicosapen

taenoicacid，EPA):含5個(gè)不飽和鍵,源于魚類動(dòng)物及海豹。二十二碳六烯酸(Docosahexaenoicacid，DHA):含6個(gè)不飽和鍵,源于魚類動(dòng)物及海豹。拓展內(nèi)容高等植物和低溫動(dòng)物中，不飽和脂肪酸的含量高于飽和脂肪酸。熔點(diǎn)：不飽和脂肪酸

等長(zhǎng)飽和脂肪酸；碳鏈越長(zhǎng)，熔點(diǎn)越高。必需脂肪酸（essentialfattyacid）動(dòng)物機(jī)體能制造多種脂肪酸，但缺乏脫飽和酶，不能合成對(duì)其生理活動(dòng)十分重要的多不飽和脂肪酸，如亞油酸(18：2△9,12)、亞麻酸(18：3△9,12,15)和花生四烯酸(20：4△5,8,11,14)等。

把這種人和動(dòng)物體不能合成的或合成量不能滿足機(jī)體需要的、必須由食物供給的脂肪酸稱為必需脂肪酸。五、單純脂類1.甘油三酯甘油三酯（脂肪,fat）：甘油與三分子高級(jí)脂肪酸組成的脂肪酸甘油三酯?；瘜W(xué)名稱為三酰（基）甘油。呈液態(tài)稱為油，呈固態(tài)稱為脂；兩者通稱為油脂、脂肪、中性脂、真脂。組成甘油三酯的脂肪酸多為含16或18個(gè)碳原子的酸。Ｒ,Ｒ1,Ｒ2相同

簡(jiǎn)單甘油三酯Ｒ,Ｒ1,Ｒ2不同，混合甘油三酯甘油三酯2.蠟（wax）高級(jí)脂肪酸與高級(jí)一元醇或固醇形成的酯其脂肪酸一般為C16或C16以上的飽和脂肪酸不溶于水，常溫下為固態(tài)，熔點(diǎn)高于45oC，分為動(dòng)物蠟和植物蠟Honeycombs六、復(fù)合脂類1.磷脂（phospholipid）2.糖脂（Glycolipid）六、復(fù)合脂類1.磷脂（phospholipid）甘油磷脂：由甘油、脂肪酸、磷酸和其他物質(zhì)組成，是磷脂酸的衍生物，是生物膜膜脂的主要成分。非極性尾部極性頭部膽堿乙醇胺絲氨酸肌醇甘油甘油磷脂鞘磷酯(鞘氨醇磷酯)：細(xì)胞膜的組成成分之一由鞘氨醇、脂肪酸、磷酸、膽堿或乙醇胺組成最常見的是D-鞘氨醇鞘氨醇(2-氨基-4-十八烯-1,3-二醇)+

R-COOH脂肪酸（多為C16、C18、C24）鞘脂的共同基本單位(神經(jīng)）鞘氨醇（Sphingosine=D-4-sphingosine）HO–C–C–C–(CH2)14-CH3HHHH–C–NH2HO–CH2–HO–C–C–C–(CH2)14-CH3HHHH–C–NH–C–RHO–CH2–O神經(jīng)酰胺(ceramide)的典型結(jié)構(gòu)

X2.糖脂(glycolipid)半乳糖腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂甘油的3位OH成糖苷前列腺素、血栓素、白三烯萜類類固醇類脂溶性維生素脂蛋白七、衍生脂類脂溶性維生素

維生素A,D,E,K均溶于脂類溶劑，不溶于水，在食物中通常與脂肪一起存在，吸收它們，需要脂肪和膽汁酸。維生素A：抗夜盲、維持上皮的正常發(fā)育、促進(jìn)幼兒生長(zhǎng)發(fā)育維生素D：抗佝僂病的作用維生素E：抗氧化和抗不育的作用維生素K：凝血作用（1）維生素A

維生素A分A1,A2兩種，是不飽和一元醇類。脫氫視黃醇A1又稱為視黃醇，A2稱為脫氫視黃醇。（2）維生素D

維生素D是固醇類化合物，主要有D2,D3,D4,D5。其中D2,D3活性最高。維生素D的結(jié)構(gòu)在生物體內(nèi)，D2和D3本身不具有生物活性。它們?cè)诟闻K和腎臟中進(jìn)行羥化后，形成1，25-二羥基維生素D。其中1，25-二羥基維生素D3是生物活性最強(qiáng)的。（3）維生素E

又叫做生育酚，目前發(fā)現(xiàn)的有6種，其中，，，四種有生理活性。體內(nèi)最重要的自由基清除劑（4）維生素K

維生素K有3種：K1,K2,K3,K4。其中K3,K4是人工合成的。維生素K是2-甲基萘醌的衍生物。凝血作用

維生素K1

維生素K2第2節(jié)生物膜生物膜的化學(xué)組成生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜的功能生物膜生物膜結(jié)構(gòu)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的基本形式，細(xì)胞質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)統(tǒng)稱為生物膜。一、生物膜的化學(xué)組成生物膜主要組成：

蛋白質(zhì)（包括酶）

脂質(zhì)（主要是磷脂和膽固醇）多糖類水金屬離子生物膜的組成，因膜的種類不同而有很大的差別，膜功能越復(fù)雜多樣，蛋白質(zhì)含量和種類越多。1.膜脂脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，包括磷脂、膽固醇和糖脂等，磷脂最多；不同生物膜，各種脂類的組成和含量不同生物膜脂質(zhì)在一般呈雙層結(jié)構(gòu)，但在某些條件下會(huì)出現(xiàn)非脂雙層結(jié)構(gòu)(如，六角形；微團(tuán)等結(jié)構(gòu))。這稱為脂的多形性。拓展modelsforartificialcells磷脂(Phospholipids)包括甘油磷脂(Glycerophospholipids)和鞘磷脂，以甘油磷脂為主

甘油中第1，2位碳原子與脂肪酸酯基（主要是含16碳的軟脂酸和18碳的油酸）相連，第3位碳原子則與磷酸酯基相連。磷脂分子是雙親性分子。在水溶液中主要是形成雙層脂膜。這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜的特性。親水的頭部(磷酰－X)

疏水的尾部（脂肪鏈）形成脂質(zhì)的雙分子層糖脂Glycosphingolipids

糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中，主要為甘油糖脂和鞘糖脂。植物和細(xì)菌細(xì)胞膜中的糖脂主要是甘油糖脂，動(dòng)物膜所含的糖脂主要以鞘糖脂為主，如腦苷脂。膽固醇Sterols膽固醇以中性脂的形式分布在雙層脂膜內(nèi)，調(diào)節(jié)膜中脂類的物理狀態(tài)，保持膜流動(dòng)性和降低相變溫度。動(dòng)物細(xì)胞中含量較高，且質(zhì)膜中含量多于細(xì)胞器膜；植物中較少。2.膜蛋白

生物膜中含有的蛋白質(zhì)通常稱為膜蛋白，具有重要的生物功能，是生物膜實(shí)施功能的場(chǎng)所?？煞譃橥庵艿鞍缀蛢?nèi)在蛋白，是受體、酶、抗原、通道和骨架蛋白等。

外周蛋白(peripheralprotein)：

約占膜蛋白的20－30%；通過離子鍵、氫鍵等非共價(jià)鍵和膜脂極性頭部結(jié)合，分布于雙層脂膜的外表層；能溶于水，較易分離（pH值改變）。內(nèi)在蛋白(integralprotein)：

約占膜蛋白的70-80%；

部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中；主要以α-螺旋形式存在；不溶于水，且不容易從膜中分離出來。跨膜蛋白（transmembraneprotein)跨膜區(qū)為α-螺旋結(jié)構(gòu)膜蛋白具有重要的生物功能：選擇透過物質(zhì)運(yùn)輸通道（海關(guān)檢查），信息識(shí)別受體（通信員）。生物膜中含有一定的寡糖類物質(zhì)，它們大多與膜蛋白結(jié)合，少數(shù)與膜脂結(jié)合；

糖脂中的糖以單糖、雙糖或寡糖基存在，糖蛋白中的糖一般為含15個(gè)糖基的糖鏈。單糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等；

糖類在膜上的分布也呈不對(duì)稱性，糖脂和糖蛋白的寡糖全部分布在非細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)。3.糖類生物膜中的寡糖鏈在信息傳遞和細(xì)胞的相互識(shí)別方面有重要作用。糖蛋白上的寡糖鏈總指向胞外ABO血型專一性基礎(chǔ)半乳糖－乙酰氨基葡萄糖巖藻糖乙酰氨基半乳糖－半乳糖－乙酰氨基葡萄糖巖藻糖半乳糖－半乳糖－乙酰氨基葡萄糖巖藻糖OAB紅細(xì)胞糖蛋白末端糖基結(jié)構(gòu)特點(diǎn)血型生物膜上各種化學(xué)組成之間的關(guān)系二、生物膜的結(jié)構(gòu)流動(dòng)鑲嵌模型：

流動(dòng)的脂雙層中無規(guī)則地鑲嵌著蛋白質(zhì)1.生物膜的基本結(jié)構(gòu)—脂雙層微團(tuán)雙分子層

脂質(zhì)體waterwater合適的流動(dòng)性對(duì)生物膜表現(xiàn)其正常生理功能(物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞等）具有十分重要的作用。包括：（1）膜脂的流動(dòng)性：分子擺動(dòng)、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、側(cè)向運(yùn)動(dòng)、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)等。

（2）膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性：擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)2.生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征

—流動(dòng)性Video：http://v.pps.tv/play_347GGY.html主要取決于磷脂。磷脂呈液晶態(tài)，既具有液體的流動(dòng)性，又具有晶體的有序性。溫度降低時(shí)，液晶態(tài)可轉(zhuǎn)變?yōu)轭愃朴诰w的凝膠態(tài)或固態(tài)。

相變溫度：膜脂液晶態(tài)和凝膠態(tài)互相轉(zhuǎn)變的溫度

含飽和脂肪酸多、烴鏈長(zhǎng)的膜脂，相變溫度高

含不飽和脂肪酸多、烴鏈短的膜脂，相變溫度低

較低相變溫度使脂雙層具有較好的流動(dòng)性。（1）膜脂的流動(dòng)性高于相變溫度時(shí)，膜呈流動(dòng)的液態(tài)，低于相變溫度時(shí)，膜呈凝固的膠態(tài)。T磷脂的運(yùn)動(dòng)方式：圍繞與膜平面相垂直的軸左右擺動(dòng)；烴鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)而導(dǎo)致異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)；圍繞與膜平面相垂直的軸作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)；在膜內(nèi)作側(cè)向擴(kuò)散或側(cè)向移動(dòng)；跨越膜脂雙層做翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（很慢，維持雙層的不對(duì)稱性）。膽固醇—膜脂運(yùn)動(dòng)的重要調(diào)節(jié)劑膽固醇—膜脂運(yùn)動(dòng)的重要調(diào)節(jié)劑動(dòng)物細(xì)胞中含量較高，質(zhì)膜中膽固醇含量高于細(xì)胞器膜

膽固醇的插入，防止膜脂內(nèi)脂肪?；湹哪?，使脂肪酰基鏈之間盡可能分開

降低膜脂的流動(dòng)性：使脂肪?；湹倪\(yùn)動(dòng)性受到制約

相變溫度，膽固醇阻撓脂肪?；湹男D(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng)，降低流動(dòng)性

相變溫度，膽固醇阻撓脂肪?；湹挠行蚺帕?，防止凝膠態(tài)的轉(zhuǎn)化類晶體凝膠態(tài)液晶態(tài)側(cè)向擴(kuò)散或移動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)膜蛋白的運(yùn)動(dòng)可分為兩種形式：側(cè)向擴(kuò)散旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)

膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性與膜下細(xì)胞骨架和膜蛋白結(jié)合狀態(tài)有關(guān)。膜脂的流動(dòng)性會(huì)影響膜蛋白的構(gòu)象與功能。（2）膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性膜蛋白的運(yùn)動(dòng)證據(jù)3.生物膜組分的不對(duì)稱性構(gòu)成膜組分的脂質(zhì)、膜蛋白、糖類在膜兩側(cè)分布不對(duì)稱：脂雙層中內(nèi)外側(cè)組分所占比例不同；膜蛋白中只有少量?jī)?nèi)在蛋白暴露于膜外側(cè)，其它均在胞質(zhì)一側(cè)；且外周蛋白和內(nèi)在蛋白在膜兩側(cè)的數(shù)量和種類不對(duì)稱；糖類大都分布于膜外側(cè)。膜蛋白分布不對(duì)稱脂質(zhì)雙層鑲嵌蛋白跨膜蛋白膜表面蛋白流動(dòng)鑲嵌模型要點(diǎn):生物膜的基本結(jié)構(gòu)是脂質(zhì)雙層,蛋白質(zhì)或鑲嵌在膜上,或結(jié)合在膜的表面,膜上的寡糖鏈總是指向膜的胞外一側(cè)。膜上的成分是運(yùn)動(dòng)的,隨溫度變化,脂質(zhì)雙層呈液晶態(tài)或凝膠態(tài)，膜的相變溫度與膜上脂肪酸烴鏈的長(zhǎng)度和飽和程度有關(guān)。生物膜的組成成分呈不對(duì)稱分布。保護(hù)功能：保持細(xì)胞或細(xì)胞器形狀和完整結(jié)構(gòu)。

物質(zhì)運(yùn)輸：常與外界物質(zhì)交換以維持其正常功能。

能量轉(zhuǎn)換：呼吸鏈在線粒體內(nèi)膜上。

信息傳遞：含有受體和信息傳遞途徑。

運(yùn)動(dòng)功能：吞噬作用;

外源物質(zhì)包圍進(jìn)入細(xì)胞(外吞）。

三、生物膜的功能

1.物質(zhì)運(yùn)輸維持細(xì)胞的容積、形態(tài)、滲透壓、電解質(zhì)的濃度，為細(xì)胞的生理活動(dòng)提供適宜的環(huán)境。

從環(huán)境攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，向環(huán)境排出代謝廢物。

根據(jù)被運(yùn)輸分子的大小，分為：(1)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸：被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸(2)大分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：物質(zhì)從高濃度的一側(cè)通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)到低濃度的另一側(cè)，即沿著濃度梯度的方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。簡(jiǎn)單擴(kuò)散：

以自由擴(kuò)散的方式順濃度梯度（simplediffusion)包括分子和離子的轉(zhuǎn)運(yùn)不需要能量

促進(jìn)擴(kuò)散：

由高濃度向低濃度（facilitateddiffusion）不需要能量

需通道蛋白或載體蛋白介導(dǎo)

（1）小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)通道：載體蛋白和通道蛋白離子通道：

膜上能自身形成橫貫細(xì)胞脂質(zhì)雙層的通道，讓一定的離子通過的特定蛋白質(zhì)。對(duì)被運(yùn)輸離子的大小與電荷有高度的選擇性。特異性載體蛋白與被運(yùn)輸物質(zhì)結(jié)合主動(dòng)運(yùn)輸（Activetransport）轉(zhuǎn)運(yùn)載體消耗能量逆濃度梯度特點(diǎn)ATP直接供能協(xié)同運(yùn)輸基團(tuán)轉(zhuǎn)位類型主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)膜的專一性：膜對(duì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)有專一性；

載體蛋白：物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)需要載體蛋白的參與,

載體蛋白具有專一性；

方向性：物質(zhì)可逆濃度梯度或電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)；

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程可被某些抑制劑抑制；

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量一般由ATP提供，如：質(zhì)子泵、鈉-鉀泵、鈣泵等。是膜上的載體蛋白，稱為Na-K泵或Na-K-ATP酶，由α2β2四個(gè)亞基組成，兩個(gè)α亞基之間形成離子通道。（1）ATP供能：Na+-K+泵Na+-K+ATPase

鈉鉀泵：依賴Na+-K+

ATPase

，保持細(xì)胞內(nèi)高鉀低鈉，細(xì)胞外高鈉低鉀。細(xì)胞內(nèi)3個(gè)Na+與鈉鉀泵結(jié)合E1E2E1的α亞基催化水解ATP，使E1自身磷酸化變成E2E2釋放3個(gè)Na+并與2個(gè)細(xì)胞外2個(gè)K+結(jié)合E2脫去磷酸基，變成E1釋放2個(gè)K+到細(xì)胞內(nèi)，完成鈉鉀交換磷酸化前后鈉鉀泵兩種構(gòu)的互變及對(duì)Na+、K+

的親和力不同，來完成其運(yùn)輸循環(huán)。

轉(zhuǎn)運(yùn)出3個(gè)Na+

，輸入2個(gè)K+

，消耗一分子ATP。Na+-K+ATPase

（2）協(xié)同運(yùn)輸(co-transport):膜兩側(cè)離子濃度梯度提供能量,包括同向協(xié)同運(yùn)輸和反向協(xié)同運(yùn)輸。單向轉(zhuǎn)運(yùn)反向協(xié)同運(yùn)輸同向協(xié)同運(yùn)輸單向運(yùn)輸（3）基團(tuán)轉(zhuǎn)位

運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)在膜上發(fā)生化學(xué)變化

進(jìn)行過膜運(yùn)輸，如磷酸化。

脫磷酸磷酸化細(xì)菌中糖通過基團(tuán)轉(zhuǎn)位的主動(dòng)運(yùn)輸原因方向能量載體簡(jiǎn)單擴(kuò)散濃度差高向低勢(shì)能無促進(jìn)擴(kuò)散濃度差高向低勢(shì)能通道、載體蛋白主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)逆濃度差低向高供能泵簡(jiǎn)單擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸?shù)牟町悆?nèi)吞作用：

細(xì)胞從外界攝入大分子顆粒，逐漸被質(zhì)膜的一小部分包裹，然后內(nèi)陷，脫落，形成囊泡的過程。（吞噬和胞飲）（2）大分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞作用內(nèi)吞泡溶酶體內(nèi)體低密度脂蛋白（LDL，血漿中的膽固醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）外排作用（分泌囊泡）細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)形成分泌囊泡，向細(xì)胞質(zhì)膜遷