古爾班通古特沙漠南部淺層風(fēng)沙植被層片分布特征

古爾班通古特沙漠南部淺層風(fēng)沙植被層片分布特征

植被作為地球景觀中最突出的部分，其分布結(jié)構(gòu)、棲息地回應(yīng)和反饋一直是生態(tài)研究的主要內(nèi)容?？臻g異質(zhì)性是導(dǎo)致格局形成的主要原因,它包括系統(tǒng)屬性的空間組成、空間構(gòu)型和空間相關(guān),反映了系統(tǒng)的復(fù)雜性和變異程度。有研究者將這種復(fù)雜性歸結(jié)為斑塊狀分布、梯度分布或其他分布的總和,并認(rèn)為其是許多基本生態(tài)學(xué)過程和物理、化學(xué)過程在時間和空間連續(xù)系統(tǒng)上長期作用的結(jié)果。在分析各種自然現(xiàn)象空間格局的研究中,地統(tǒng)計學(xué)方法的有效性得到眾多專家認(rèn)可。該方法于20世紀(jì)90年代初在國內(nèi)生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用,使因缺乏系統(tǒng)理論和定量方法而困擾國內(nèi)學(xué)者們的生態(tài)學(xué)過程空間變異性難題得以解決。了解荒漠或沙漠植物群落空間格局與包括土壤性質(zhì)在內(nèi)的小生境的關(guān)系,對認(rèn)識干旱、半干旱地區(qū)景觀的生態(tài)學(xué)過程意義重大而備受關(guān)注。古爾班通古特沙漠不僅是中國最大的固定-半固定沙漠,也是世界溫帶沙漠中具有最為豐富的植物物種與基因資源的典型區(qū)域,而該沙漠地貌形態(tài)中占優(yōu)勢的縱向沙壟則更具代表性。因為沙壟是沙漠中最重要的風(fēng)積地貌形態(tài),全世界約高達(dá)半數(shù)的沙漠面積被縱向沙壟覆蓋。但是,沙壟的意義在國內(nèi)外學(xué)者探討地形對植被空間異質(zhì)性影響的研究中少見報道。筆者應(yīng)用地統(tǒng)計學(xué)的方法分析了古爾班通古特沙漠南部典型地段縱向沙壟上植被分布的空間異質(zhì)性,并討論了地形和土壤性質(zhì)對其形成機制的影響,為深入研究沙漠區(qū)植被空間格局的生態(tài)學(xué)過程提供參考。1研究領(lǐng)域和方法1.1沙壟排沙分布古爾班通古特沙漠地處半封閉的準(zhǔn)噶爾盆地中,具溫帶干旱荒漠氣候。沙漠景觀豐富多樣,主要為各種形態(tài)的沙壟和一些新月形沙丘鏈、蜂窩狀沙丘,高度幾米到幾十米。受氣流、地形、水文和植被等因素的影響,沙壟多為SN延伸的縱向沙壟,長度幾百米到十幾公里,甚至幾十公里。研究區(qū)地處沙漠南部的梧桐溝(44°25.260′N,87°50.795′E;圖1)。據(jù)中國科學(xué)院阜康生態(tài)站自動氣象站2003—2008年的資料顯示,研究區(qū)緊鄰的北沙窩最冷月均為1月,平均溫度-19.59~-21.30℃;最熱月為7月,平均溫度23.13~27.69℃。年平均氣溫為6.86~7.73℃,年降水量為102~185mm。冬季一般積雪深度10~30cm。區(qū)內(nèi)幾乎無地表徑流,地下水位較深。該區(qū)全年靜風(fēng)率6.66%,平均風(fēng)速1.97m·s-1。春季主要發(fā)生WNW向和ESE向風(fēng),相應(yīng)的平均風(fēng)速也高。夏季則是WSW和SE向的風(fēng)頻高,較高平均風(fēng)速的風(fēng)向則和春季的一致。秋、冬季風(fēng)頻風(fēng)速逐降,主要是ESE向。因此,研究區(qū)發(fā)育近SN向的縱向沙壟。所涉樣地橫跨兩條沙壟,平均海拔高程440m,沙壟頂部與壟間地的最大落差為7m,兩沙壟壟頂間距約75m。1號沙壟(東部沙壟)東坡(背風(fēng)坡,后同)坡長19m,坡度18.7°,西坡(迎風(fēng)坡,后同)坡長30m,坡度11.6°,迎風(fēng)坡風(fēng)蝕凹坑發(fā)育。2號沙壟(西部沙壟)東坡坡長19m,坡度18.8°,西坡坡長25m,坡度13.8°。在沙漠短命植物生長的繁盛期進(jìn)行野外調(diào)查,此時壟間地植被蓋度高達(dá)70%,主要植物有小喬木梭梭(Haloxylonammodendron)、灌木蛇麻黃(Ephedradistachya)、小半灌木絹蒿(Seriphidiumsp.),以及短命植物尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、線葉庭薺(Alyssumlinifolium)、荒漠庭薺(A.desertorum)、琉苞菊(Hyaleapulchella)等,生物結(jié)皮發(fā)育。壟頂植被蓋度20%左右,但植物種類較多,有小喬木白梭梭(H.persicum)、灌木白皮沙拐棗(Calligonumleucocladum)和蛇麻黃、小半灌木絹蒿,以及多種短命植物。壟坡植被蓋度和植物種數(shù)從坡底至坡頂變化不一。1.2空間異質(zhì)性指標(biāo)2008年5月,橫跨兩條近南北走向的縱向沙壟,圈定50m×200m的矩形范圍布設(shè)5條樣帶,均勻設(shè)置5m×10m的樣方100個,遍布沙壟壟頂、壟坡和壟間地(圖2)。其中小半喬木和灌木植物分布參數(shù)測度樣方單位為5m×10m,草本則在喬灌木樣方的對角線上布兩個1m×1m的小樣方,記錄每種植物個體數(shù),多度(草本)、蓋度、株高、冠幅等數(shù)據(jù)。土壤樣取自深度為0~30cm的風(fēng)沙土淺層。每個采樣點均用GPS定位并獲取地形高程。國內(nèi)外研究者有用植物的高度、密度和蓋度,或物種、冠幅,抑或生物量等單一指標(biāo)作為空間結(jié)構(gòu)屬性,也有用群落物種多樣性或DCA(除趨勢對應(yīng)分析)排序值等綜合參數(shù)作為區(qū)域化變量描述植被空間格局特征。根據(jù)以往的研究主要選擇對古爾班通古特沙漠植物群落組成和結(jié)構(gòu)較敏感的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度(C)和Herlbert多樣性指數(shù)(PIE)作為描述植被分布的空間變量:C=∑(n2i/N2)C=∑(ni2/Ν2)式中:ni為第i種的重要值;N為群落所有種重要值總和。PIE=N/(N?1)(1?1/N2∑n2i)ΡΙE=Ν/(Ν-1)(1-1/Ν2∑ni2)式中:ni為第i種的個體數(shù);N為所有種的個體總數(shù)。灌木重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/300,草本重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對頻度)/400。植被分布空間異質(zhì)性的地統(tǒng)計學(xué)分析過程中,采用SPSS13.0軟件進(jìn)行樣本的描述性統(tǒng)計分析,其中包括為對比不同屬性區(qū)域變量所進(jìn)行的數(shù)據(jù)歸一化處理。借助ArcGIS9軟件將數(shù)據(jù)由經(jīng)緯度坐標(biāo)轉(zhuǎn)換為km網(wǎng)坐標(biāo),然后應(yīng)用GS+軟件建立半方差函數(shù)模型和進(jìn)行克立格(Kriging)插值。數(shù)據(jù)中存在的特異值會造成變量的連續(xù)性中斷,使得實驗半方差函數(shù)發(fā)生畸變,甚至?xí)谏w變量固有的空間結(jié)構(gòu)特征。因此,采用域法識別特異值,即樣本平均值加減3倍標(biāo)準(zhǔn)差,在此區(qū)間以外數(shù)據(jù)均定為特異值,然后分別用正常最大和最小值代替特異值。2結(jié)果與分析2.1沙壟半流動地植物群落研究區(qū)統(tǒng)計并識別出的植物有59種,分屬19科,55屬。生活型為喬灌木(7種),多年生草本(7種),一年生長營養(yǎng)期植物(11種),短命和類短命植物(33種),寄生植物(1種)。其中木本植物有5個優(yōu)勢種,草本植物有6個優(yōu)勢種(表1),它們構(gòu)成了以梭梭、白梭梭為主的小喬木層片,白皮沙拐棗、蛇麻黃和絹蒿為主的灌木-小半灌木層片,短命植物尖喙?fàn)脚好?、線葉庭薺、荒漠庭薺和類短命植物粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)、簇花芹(Soranthusmeyeri),以及一年生長營養(yǎng)期植物角果藜(Ceratocarpusarenarius)等為主的草本層片。各層片分布與沙壟地形有一定的對應(yīng)關(guān)系。白梭梭常分布在沙壟頂部或坡上,梭梭則主要分布在壟間地和沙壟背風(fēng)坡下部。白皮沙拐棗多見于半流動-半固定的壟頂和壟坡上部,蛇麻黃出現(xiàn)在沙壟坡下部,特別是結(jié)皮發(fā)育的背風(fēng)坡。尖喙?fàn)脚好缭趬砰g地最為發(fā)育,那里的植被蓋度由此而高達(dá)60%~70%。草本層片與木本層片的空間聯(lián)系常隨地形而變。除廣布成分尖喙?fàn)脚好纭⒔枪己途€葉庭薺在各喬、灌木層片下均可見到外,一般在壟間地以梭梭為主的喬、灌木層片下常生長荒漠庭薺、豬毛菜(Salsolacollina)、刺毛堿蓬(S.acuminata)、犁苞濱藜(Atriplexdimorphostegia)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)等草本植物,而在流動、半流動的壟頂以白梭梭為主的木本層片下,常見齒稃草(Schismusarabicus)、簇花芹、羽毛三芒草(Aristidapennata)、粗柄獨尾草等,在沙壟迎風(fēng)坡上白梭梭或白皮沙拐棗為優(yōu)勢種的喬灌木層片下多見簇花芹、念珠芥(Netorulariatorulosa)、齒稃草等短命、類短命植物。那些少見木本層片的壟上風(fēng)蝕洼地則有土大戟(Euphorbiaturczaninowii)、倒披針葉蟲實(Corispermumlehmannianum)、對節(jié)刺(Horaninowiaulicina)等一些適宜生長在半流動沙面上的草本植物。根據(jù)草木本層片的生態(tài)優(yōu)勢度C、多樣性指數(shù)PIE及植被蓋度間的相關(guān)性可以看出,草本生態(tài)優(yōu)勢度和木本生態(tài)優(yōu)勢度顯著相關(guān),并且那些優(yōu)勢種群成為該區(qū)植被蓋度的最大貢獻(xiàn)者(表2)。有研究者在討論中國北部沙漠植被格局時曾指出,干旱環(huán)境下種群間的競爭(不排除互助或空間的互補)使植物群落的組成和結(jié)構(gòu)較簡單,并且維持在近似穩(wěn)定的狀態(tài)。更甚之,可形成單優(yōu)勢種群的沙生植物群落,其穩(wěn)定性差,對環(huán)境變化敏感。足以見得,在較干旱多風(fēng)沙的環(huán)境中植物群落生態(tài)優(yōu)勢度具有非常重要的地位和作用。當(dāng)然,和木本層片相比,草本層片的生態(tài)優(yōu)勢度要弱一些(表3)。據(jù)觀察,從沙壟壟底向壟頂,隨著生物結(jié)皮逐漸減少和沙面趨于流動,短命植物種類增加,但植株數(shù)量減少,植被蓋度相應(yīng)下降。所以,流動、半流動風(fēng)沙環(huán)境限制了草本植物種群的大量生長發(fā)育,降低了植物群落生態(tài)優(yōu)勢度的同時,使群落多樣性有一定程度的增加。二者的負(fù)相關(guān)性在統(tǒng)計結(jié)果中也得到充分證實(表2)。2.2沙壟斷植被的空間異質(zhì)性2.2.1空間變異模型的建立選擇植物多樣性指數(shù)(PIE)和蓋度進(jìn)行地統(tǒng)計分析,用這些參數(shù)的空間變化描述縱向沙壟植被格局的空間異質(zhì)性。預(yù)處理結(jié)果顯示,草本多樣性指數(shù)、木本多樣性指數(shù)和植被蓋度的分布為正態(tài)或?qū)?shù)正態(tài)分布,滿足地統(tǒng)計分析的要求。半方差分析是地統(tǒng)計分析的基礎(chǔ),根據(jù)半方差分析結(jié)果,可以擬合出所研究對象(屬性)空間變異的最佳理論模型,其表達(dá)式為:r(h)=12N(h)∑i=1N(h)[Z(xi)?Z(xi+h)]2r(h)=12Ν(h)∑i=1Ν(h)[Ζ(xi)-Ζ(xi+h)]2式中:r(h)為某屬性的變異函數(shù),是取樣范圍內(nèi)間距為h的所有樣點上某屬性值的半方差;h為步長,即取樣間距;N(h)為間距h對應(yīng)的樣點數(shù);Z(xi)和Z(xi+h)分別為某屬性(此處為植被特征參數(shù))在空間位置xi和xi+h處的觀測值或分析值。利用GS+軟件系統(tǒng)做出的分析結(jié)果顯示(表4,圖3),3個參數(shù)的變異函數(shù)分別為球狀理論模型和指數(shù)理論模型。其中,草本多樣性指數(shù)的塊金系數(shù)C0/(C0+C)為35.2%,介于25%~75%之間,屬中等空間自相關(guān);木本多樣性指數(shù)和植被蓋度分別為7.5%和7%,均<25%,具有強烈的空間相關(guān)性。而且,木本多樣性指數(shù)的自相關(guān)空間較小,變程為26.4m。草本多樣性指數(shù)和植被蓋度的空間相關(guān)范圍要比木本大,變程分別為41.1m和38.8m。2.2.2植物多樣性和蓋度空間分布的空間異質(zhì)性應(yīng)用克立格法插值做出的植被參數(shù)空間變異圖顯示(圖4),木本層片的多樣性在單個沙壟景觀尺度上,呈現(xiàn)出斑塊狀分布的特點,并且該層片多樣性因基臺值(C0+C)較大,變程較小而具強變異性;植被蓋度的空間變異受沙壟地形影響,具帶狀異向性空間結(jié)構(gòu),即在垂直沙壟走向的方向上,梯度性變化明顯;草本多樣性空間變異既保持著帶狀異向性空間結(jié)構(gòu)的輪廓,又凸顯出斑塊狀的特點,同時其空間自相關(guān)部分引起的空間異質(zhì)性程度屬中等水平。但分維數(shù)D表現(xiàn)出的各參數(shù)空間異質(zhì)性特征和上述結(jié)果不一致,這是由于反映植物群落組成和結(jié)構(gòu)性質(zhì)的植物多樣性和蓋度存在多尺度變化特征,即受不同生態(tài)過程影響而具等級系統(tǒng)結(jié)構(gòu)或套合結(jié)構(gòu)。所以,用一個分維數(shù)D描述植物群落復(fù)雜斑塊的異質(zhì)性往往不夠全面,需要分段分形處理,得到不同尺度上分維數(shù)。對比發(fā)現(xiàn),植被格局參數(shù)空間依賴范圍(變程)明顯小于風(fēng)沙土理化性質(zhì)的變程,只有風(fēng)沙土淺層含水量和全N含量例外。土壤水分被公認(rèn)為是荒漠生態(tài)系統(tǒng)諸多生態(tài)過程的制約因素,其空間分布又受地形、土壤性質(zhì)和植被狀況的影響。土壤水分和植被的耦合關(guān)系使二者空間格局有明顯相似性,如沙壟植被蓋度和物種多樣性的自相關(guān)空間(變程)及反映其空間異質(zhì)性的分維數(shù)與風(fēng)沙土淺層含水量的這些參數(shù)較相似(表4和表5)。并且,喬灌木層片的物種多樣性變程更接近風(fēng)沙土次表層(10~30cm)含水量變程(表5)。這種情況的合理解釋有二:①喬灌木類深根植物其側(cè)根對水分的利用與土壤深約30cm的淺層含水量關(guān)系密切;②沙漠中喬灌木呈小斑塊或孤立分布的現(xiàn)象在美國加利福尼亞Mojave沙漠和中國北部一些沙漠的相關(guān)研究中已有報道,其被認(rèn)為是種群間、群落與環(huán)境間的相互作用,特別是沙漠植物對水和資源的競爭主要發(fā)生在小尺度上的結(jié)果。喬灌木群落或?qū)悠倪@種生態(tài)過程更為突出,導(dǎo)致其多樣性或其他結(jié)構(gòu)參數(shù)空間變異周期很小。陶冶等用信息維和關(guān)聯(lián)維討論古爾班通古特沙漠南緣某些灌木的空間格局分形特征時發(fā)現(xiàn),這些灌木的格局強度在5m的范圍達(dá)到最高,有些種群還表現(xiàn)出小尺度上的較高個體關(guān)聯(lián)度,而不同種群則在中小尺度上有一定的空間互補性。至于喬灌木層片物種多樣性的空間依賴范圍和土壤全N含量的自相關(guān)空間近于一致,一個重要的原因是高度遠(yuǎn)超過草本的灌木種其固氮作用和凋落物的分解明顯引起養(yǎng)分在土壤中的異質(zhì)性分布。3沙壟植物物種多樣性縱向沙壟是古爾班通古特沙漠的主要風(fēng)積地貌形態(tài),其影響著沙漠植被的分布格局。地統(tǒng)計學(xué)分析結(jié)果顯示,縱向沙壟上植被