第十一章細(xì)胞周期及其調(diào)控

第十一章細(xì)胞周期及其調(diào)控第三節(jié)減數(shù)分裂減數(shù)分裂（Meiosis）的特點是DNA復(fù)制一次，而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，形成單倍體的精子和卵子（圖11-12），通過受精作用又恢復(fù)二倍體，減數(shù)分裂過程中同源染色體間發(fā)生交換，使配子的遺傳多樣化，增加了后代的適應(yīng)性，因此減數(shù)分裂不僅是保證生物種染色體數(shù)目穩(wěn)定的機制，同且也是物種適應(yīng)環(huán)境變化不斷進化的機制。減數(shù)分裂可分為3種主要類型：配子減數(shù)分裂（gameticmeiosis），也叫終端減數(shù)分裂(terminalmeiosis)，其特點是減數(shù)分裂和配子的發(fā)生緊密聯(lián)系在一起，在雄性脊椎動物中，一個精母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成4個精細(xì)胞，后者在經(jīng)過一系列的變態(tài)發(fā)育，形成成熟的精子。在雌性脊椎動物中，一個卵母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成1個卵細(xì)胞和2-3個極體。孢子減數(shù)分裂（sporicmeiosis），也叫中間減數(shù)分裂(intermediatemeiosis)，見于植物和某些藻類。其特點是減數(shù)分裂和配子發(fā)生沒有直接的關(guān)系，減數(shù)分裂的結(jié)果是形成單倍體的配子體（小孢子和大孢子）。小孢子再經(jīng)過兩次有次分裂形成包含一個營養(yǎng)核和兩個雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子體），大孢子經(jīng)過三次有絲分裂形成胚囊（雌配子體），內(nèi)含一個卵核、兩個極核、3個反足細(xì)胞和兩個助細(xì)胞。合子減數(shù)分裂（zygoticmeiosis），也叫初始減數(shù)分裂(initialmeiosis),僅見于真菌和某些原核生物，減數(shù)分裂發(fā)生于合子形成之后，形成單倍體的孢子，孢子通過有絲分裂產(chǎn)生新的單倍體后代。此外某些生物還具有體細(xì)胞減數(shù)分裂（somaticmeiosis）現(xiàn)象，如在蚊子幼蟲的腸道中，有一些由核內(nèi)有絲分裂形成的多倍體細(xì)胞（可高達(dá)32X），在蛹期又通過減數(shù)分裂降低了染色體倍性，增加了細(xì)胞數(shù)目。減數(shù)分裂由緊密連接的兩次分裂構(gòu)成。通常減數(shù)分裂I分離的是同源染色體，所以稱為異型分裂（heterotypicdivision）或減數(shù)分裂（reductionaldivision）。減數(shù)分裂II分離的是姊妹染色體，類似于有絲分裂，所以稱為同型分裂（homotypicdivision）或均等分裂（equationaldivision）。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數(shù)分裂分為幾個期和亞期（圖11-13）。圖11-12黑圓角蟬的精子發(fā)生圖11-13減數(shù)分裂模式圖一、間期有絲分裂細(xì)胞在進入減數(shù)分裂之前要經(jīng)過一個較長的間期，稱前減數(shù)分裂間期(premeioticinterphase)或前減數(shù)分裂期(premeiosis)。前減數(shù)分裂期也可分為G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每細(xì)胞在體外培養(yǎng)，則發(fā)現(xiàn)細(xì)胞進行有絲分裂，將G2晚期的細(xì)胞在體外培養(yǎng)則向減數(shù)分裂進行，說明G2期是有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時期。和有絲分裂不同的是，DNA不僅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D.E.Wimber和W.Prensky（1963）認(rèn)為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y.Hotta等人（1966）在百合屬（Lilium）和延齡草屬（Trillium）中發(fā)現(xiàn)，粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA（zyg-DNA）或粗線期DNA(P-DNA)。這些DNA的合成可能與聯(lián)會復(fù)合體的形成有關(guān)。二、分裂期（一）減數(shù)分裂I1.前期I減數(shù)分裂的特殊過程主要發(fā)生在前期I，通常人為劃分為5個時期：①細(xì)線期（leptotene）、②合線期（zygotene）、③粗線期（pachytene）、④雙線期（diplotene）、⑤終變期（diakinesis）。必須注意的是這5個階段本身是連續(xù)的，它們之間并沒有截然的界限。1）細(xì)線期:染色體呈細(xì)線狀，具有念珠狀的染色粒。持續(xù)時間最長，占減數(shù)分裂周期的40%。細(xì)線期雖然染色體已經(jīng)復(fù)制，但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由于染色體細(xì)線交織在一起，偏向核的一方，所以又稱為凝線期(synizesis)，在有些物種中表現(xiàn)為染色體細(xì)線一端在核膜的一側(cè)集中，另一端放射狀伸出，形似花束，稱為花束期(bouquetstage)。2）合線期：持續(xù)時間較長，占有絲分裂周期的20%。亦稱偶線期，是同源染色體配對的時期，這種配對稱為聯(lián)會(synapsis)。這一時期同源染色體間形成聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemalcomplex，SC)。在光鏡下可以看到兩條結(jié)合在一起的染色體，稱為二價體（bivalent）。每一對同源染色體都經(jīng)過復(fù)制，含四個染色單體，所以又稱為四分體（tetrad）。3)粗線期：持續(xù)時間長達(dá)數(shù)天，此時染色體變短，結(jié)合緊密，在光鏡下只在局部可以區(qū)分同源染色體，這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發(fā)生交換的時期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子致密球狀小體，稱為重組節(jié)，與DNA的重組有關(guān)。4）雙線期：聯(lián)會的同源染色體相互排斥、開始分離，但在交叉點(chiasma)上還保持著聯(lián)系。雙線期染色體進一步縮短，在電鏡下已看不到聯(lián)會復(fù)合體。交叉的數(shù)目和位置在每個二價體上并非是固定的，而隨著時間推移，向端部移動，這種移動現(xiàn)象稱為端化(terminalization)，端化過程一直進行到中期。植物細(xì)胞雙線期一般較短，但在許多動物中雙線期停留的時間非常長，人的卵母細(xì)胞在五個月胎兒中已達(dá)雙線期，而一直到排卵都停在雙線期，排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細(xì)胞直到受精后，才迅速完成兩次分裂，形成單倍體的卵核。在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中，雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體，這一時期是卵黃積累的時期。5）終變期：二價體顯著變短，并向核周邊移動，在核內(nèi)均勻散開。所以是觀察染色體的良好時期。由于交叉端化過程的進一步發(fā)展，故交叉數(shù)目減少，通常只有一至二個交叉。終變期二價體的形狀表現(xiàn)出多樣性,如V形、O形等。核仁此時開始消失，核被膜解體，但有的植物，如玉米，在終變期核仁仍然很顯著。2.中期I核仁消失，核被膜解體，標(biāo)志進入中期I，中期I的主要特點是染色體排列在赤道面上。每個二價體有4個著絲粒、姊妹染色單位的著絲粒定向于紡錘體的同一極，故稱聯(lián)合定向(co-orientation)。3.后期I二價體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動。由于相互分離的是同源染色體，所以染色體數(shù)目減半。但每個子細(xì)胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機分向兩極，使母本和父本染色體重所組合，產(chǎn)生基因組的變異。如人類染色體是23對，染色體組合的方式有223個（不包括交換），因此除同卵孿生外，幾乎不可能得到遺傳上等同的后代。4.末期I染色體到達(dá)兩極后，解旋為細(xì)絲狀、核膜重建、核仁形成，同時進行胞質(zhì)分裂。5.減數(shù)分裂間期在減數(shù)分裂I和II之間的間期很短，不進行DNA的合成，有些生物沒有間期，而由末期I直接轉(zhuǎn)為前期II。（二）減數(shù)分裂II可分為前、中、后、末四個四期，與有絲分裂相似。通過減數(shù)分裂一個精母細(xì)胞形成4個精子。而一個卵母細(xì)胞形成一個卵子及2-3個極體。三、聯(lián)會復(fù)合體聯(lián)會復(fù)合體（synaptonemalcomplex,SC)是減數(shù)分裂合線期兩條同源染色體之間形成的一種結(jié)構(gòu)，它與染色體的配對，交換和分離密切相關(guān)。SC是同源染色體間形成的梯子樣的結(jié)構(gòu)。在電鏡下觀察，兩側(cè)是約40nm的側(cè)生組分(lateralelement)，電子密度很高，兩側(cè)之間為寬約100nm的中間區(qū)(intermediatespace)，在電鏡下是明亮區(qū)，在中間區(qū)的中央為中央組分(centralelement)，寬約30nm。側(cè)生組分與中央組分之間有橫向排列的粗約7~10nm的SC纖維，使SC外觀呈梯子狀（圖11-14）。長期以來人們認(rèn)為SC將同源染色體組織在一起，使伸入SC的DNA之間產(chǎn)生重組，但實驗證明不僅SC的形成晚于基因重組的啟動，而且基因突變不能形成SC的酵母中，同源染色體間照樣可以發(fā)生交換。現(xiàn)在一般認(rèn)為它與同源染色體間交換的完成有關(guān)。在磷鎢酸染色的SC中央，還可以看到呈圓形或橢