雅江流域底棲動物多樣性分布及其影響因素

雅江流域底棲動物多樣性分布及其影響因素

雅魯西藏布江起源于喜馬拉雅。這是世界上最大的河流之一。這是中國西藏的重要國際河流。該流域內(nèi)河流缺乏特定的地形和生態(tài)條件。研究該流域底棲動物多樣性分布特征及其影響因子,是科學(xué)評價該區(qū)域河流生態(tài)健康狀況,保障生態(tài)安全,實現(xiàn)資源可持續(xù)開發(fā)利用的基礎(chǔ)。西藏地區(qū)生態(tài)安全屏障項目開展以來主要關(guān)注植被生態(tài)系統(tǒng)及其在水土保持中的功能,對于水生生態(tài)系統(tǒng),目前的研究有針對濕地生態(tài)功能評價方面的,針對河流、湖泊等生態(tài)狀況的甚少,迫切需要開展此類研究。高原河流水源的時空變異性大,使得其生態(tài)系統(tǒng)明顯區(qū)別于其他山區(qū)河流。本文采用大型底棲動物作為指示物種研究雅魯藏布江高原河流生態(tài)系統(tǒng)。大型底棲動物是指個體大于0.5mm,生活史的全部或部分在水體底部的水生無脊椎動物群。它們壽命長,遷移能力弱,對環(huán)境變化反應(yīng)迅速,在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要作用,因此被作為指示生物廣泛應(yīng)用于河流生態(tài)評價中。對歐洲特拉山海拔1700—2200m范圍內(nèi)的高原湖泊中底棲動物群研究發(fā)現(xiàn):底棲動物物種數(shù)隨高程降低呈現(xiàn)明顯的增加趨勢。對冰川河流中底棲動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn):河流的最高水溫以及河道的穩(wěn)定性對底棲動物組成起決定性作用。依賴冰川補給流量的雅江流域中生活的水生生物多為喜低溫物種,對環(huán)境變化極為敏感。對于雅江干支流局部河段的底棲動物組成已有初步調(diào)查。然而,雅江流域上下游海拔落差數(shù)千米,底棲動物群在海拔梯度上的變化尚不明確,此外,雅江流域滑坡泥石流阻河,形成了大量堰塞湖,河湖生態(tài)系統(tǒng)中底棲動物群組成差異也不明確。本文著重從流域尺度研究雅江流域河流底棲動物群,進而對雅江生態(tài)狀況進行評價。主要研究目標(biāo)為:(1)通過底棲動物群落多樣性評價雅江流域各采樣斷面生態(tài)狀況;(2)比較底棲動物群落沿高程梯度上的變化,分析高程對高原河流底棲動物群的影響;(3)比較高原河流與普通高程地區(qū)河流底棲動物多樣性差異;(4)識別影響雅江流域河流底棲動物群的最主要的環(huán)境因子。1河流水文分布特點西藏地處念青唐古拉山脈與喜馬拉雅山脈之間,境內(nèi)地勢北高南低,嶺谷高差大,坡度陡;加之青藏高原抬升運動,地表形成大小河流數(shù)百條,加上季節(jié)性間歇河流,總數(shù)在千條以上。這些河流幾乎均為下切型河流,岸坡穩(wěn)定性差,易發(fā)生崩塌、滑坡、泥石流。河流的水源主要為雨水、冰雪融水和地下水;徑流時空分布不均:夏季高于冬季,藏東南高于藏西北。由于地勢高,近地面氣溫低,且多發(fā)源于冰川、雪山,本區(qū)內(nèi)河流水溫低。該區(qū)河流受人類活動干擾少,河流生態(tài)系統(tǒng)幾乎處于自然狀態(tài)。2學(xué)習(xí)方法2.1采樣斷面位置本文通過2009—2010年對雅魯藏布江干支流水系的考察與測量,選擇適宜的采樣斷面進行底棲動物采樣。14個采樣斷面分布在雅江干、支流的不同河型、不同底質(zhì)和水流條件的位置(圖1)。采樣斷面最大高差近1500m,水溫、濱岸植被均存在較大梯度。大多數(shù)高海拔的地方水溫低,濱岸植被差,水生植物少;低海拔位置的水溫一般較高,濱岸植被和水生植被都發(fā)育良好。各采樣斷面環(huán)境要素如表1。2.2采樣面積及采樣面積底棲動物采樣工具為適于山區(qū)河流底棲動物采樣的踢網(wǎng)。采樣時都是分別選取3處有代表性的底質(zhì)條件,各處采樣面積均為1/3m2,總采樣面積為1m2。采集到的底棲動物及時帶回室內(nèi)挑揀,并保存在75%的酒精中,帶到實驗室鑒定,一般鑒定到科或者屬級水平。2.3群落多樣性及排序采用廣泛使用的Alpha及Beta生物多樣性指數(shù)分別指示局部采樣河段及全區(qū)域的底棲動物多樣性。其中,Alpha生物多樣性指數(shù)為物種豐度(taxarichness,S)、改進Shannon-Wiener多樣性指數(shù)B;Beta生物多樣性指數(shù)β。物種豐度S,指采樣面積內(nèi)的生物物種數(shù),本文指的是各樣點的底棲動物種類數(shù)。S越高,底棲動物群生物多樣性越高,河流生態(tài)越好。式中,Pi=ni/N,表示第i種個數(shù)占樣本總數(shù)N的比例。B越高,河流生態(tài)越好。式中,各參數(shù)同上,該指數(shù)表示實測多樣性與最大多樣性之比,J越大,均勻度越高。密度D,單位面積內(nèi)的底棲動物個體總數(shù)(個/m2)。式中,M為研究區(qū)域中選擇的采樣斷面數(shù)量,mi為出現(xiàn)第i個物種的采樣斷面數(shù)。在對不同流域的差異性進行比較時,一般選擇采樣斷面數(shù)量相同,且采樣方法和強度相近的流域來計算β值。β值越高,研究區(qū)域的底棲動物群的差異性越大。排序也叫梯度分析,是將樣方或植物種排列在一定的空間,使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度,從而能夠解釋物種的分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。除趨勢對應(yīng)分析(DetrendedCorrespondenceAnalysis,DCA)是國際上應(yīng)用最廣泛的間接排序分析方法,其通過對每一排序軸所求得的序列分?jǐn)?shù)給予重新劃分(Rescaling),反映生物群落與環(huán)境因素間的關(guān)系。其排序軸的長度反映生態(tài)梯度,即長度越大,樣點差異性越高。本文采用軟件CANOCO4.53對樣本進行DCA排序,進而通過樣點的聚類特征來辨識影響高原河流生態(tài)的主要因素。3結(jié)果與討論3.1采樣區(qū)域內(nèi)底棲動物的多樣性14個采樣斷面共采集到底棲動物110種,隸屬57科102屬(表2),其中渦蟲綱Turbellaria1種,線蟲綱Nematoda1種,寡毛綱Oligochaeta16種,蛭綱Hirudinea4種,腹足綱Gastropoda6種,雙殼綱Bivalvia1種,蛛形綱Arachnida1種,甲殼綱Crustacea1種,昆蟲綱Insecta79種。其中某些物種是在低海拔河流中很少甚至從未采到的,如圖2中所示的昆蟲綱的一種和蛭綱的一種。雅江流域內(nèi)底棲動物以水生昆蟲為主,其次為寡毛綱、腹足綱,其中寡毛綱占14.5%,蛭綱占3.6%,腹足綱占5.5%,昆蟲綱Insecta超過70%。此結(jié)果與雅江流域江雄村河段測量到的情況相比,總物種數(shù)為后者的2.3倍,寡毛綱及腹足綱的比例均高于后者,而昆蟲綱的比例則低于后者。二者間的差異反映雅江全流域內(nèi)底棲動物多樣性及差異性均高于局部河段。表3給出了各采樣斷面的Alpha多樣性指數(shù),以及整個研究區(qū)域的Beta多樣性指數(shù)。S7處的物種豐度S最高,為36,而S10處的改進Shannon-Wiener指數(shù)B最高,為20.4。S5處的S和B均最低,分別為8和3.1。雅江干流物種豐度最高為29,平均為19;支流年楚河物種豐度為17,低于干流;支流拉薩河,尼洋河,帕隆藏布物種豐度最高分別為25,33,36,平均分別為21,21,22,基本都高于干流。因此,中下游支流中底棲動物群Alpha多樣性均高于干流。表3同時給出了Beta多樣性指數(shù)β的結(jié)果,其計算方法為:選擇14個采樣斷面中差異性最大的8個斷面(即M=8)計算β,其結(jié)果為3.96,該值遠高于微地貌條件相似的低海拔地區(qū)的山區(qū)河流的β值,如采樣方法和采樣強度相似的北京郊區(qū)拒馬河流域的β值約為2.98。說明雅江底棲動物區(qū)域差異性高于低海拔河流,保護雅江生物多樣性應(yīng)從全流域出發(fā),不能限于局部河段。3.2采樣斷面高程與影響人類多樣性的層次結(jié)構(gòu)圖3(a)所示,在海拔2900—3500m范圍內(nèi),各樣點總物種豐度S(t),水生昆蟲物種豐度S(I)及其他類群物種豐度S(o)均呈現(xiàn)隨高程增加而增加的趨勢,在3500—3800m內(nèi)達到最大,在海拔超過3800m后,又恢復(fù)到較低水平?？梢?許多物種喜好海拔3500—3800m的范圍。巴西東南部地區(qū)的研究也表明,河流底棲動物群物種豐度隨海拔升高而增加。對海拔范圍在1700—2200m范圍內(nèi)的高原湖泊中的底棲動物群的研究卻發(fā)現(xiàn):總物種豐度,水生昆蟲物種豐度,以及其他類群物種豐度均隨海拔升高而降低。靜水湖泊和流水溪流中不同的水流條件可能是造成結(jié)果不同的原因之一。圖3(b)所示,改進Shannon-wiener指數(shù)B及均勻度指數(shù)J隨高程呈現(xiàn)相似的波動趨勢,在海拔3500m左右達到最高,在海拔3000m及4000m處達到最低。圖4表示采樣斷面累計物種數(shù)sn與高程的關(guān)系。采樣斷面累計物種數(shù)sn是指:從高程最高的采樣斷面S1計數(shù)出現(xiàn)的新物種的累計為s1,高程降至S2時,出現(xiàn)的新物種為ds2,則S2時的累計物種數(shù)s2=s1+ds2,依此類推:當(dāng)高程降至采樣斷面Sn的高程時,其累計物種數(shù)sn=sn-1+dsn。根據(jù)圖4:隨著采樣斷面高程的降低,新物種逐漸出現(xiàn),累計物種數(shù)sn隨高程的降低而增加,且在高程為3800—4100m范圍內(nèi),增加的速率快;高程低于3800m或高于4100m時,新物種增加的速率慢。地貌學(xué)上的研究表明,在海拔3500—4000m范圍內(nèi),地球地貌發(fā)生了突變,可能也是造成生物多樣性突變的一個原因,二者間的關(guān)系需進一步探討。圖5為各采樣斷面的節(jié)肢動物(Arthropoda),軟體動物(Mollusca),環(huán)節(jié)動物(Annelida)及其他(Other)類群的密度組成。各斷面底棲動物總密度隨高程波動。在所有斷面處,節(jié)肢動物均為優(yōu)勢類群。對于干流中的斷面:環(huán)節(jié)動物所占的比例表現(xiàn)為上游明顯高于中下游;對于中、下游支流斷面:底棲動物總密度隨高程增加而降低。且下游支流中軟體動物或環(huán)節(jié)動物所占比例基本都高于上、中游及中下游支流。圖6為各斷面底棲動物功能攝食類群:捕食者,撕食者,刮食者,濾食收集者,牧食收集者的密度組成。各斷面底棲動物基本均包含4個功能攝食類群。中游支流主要有捕食者,濾食收集者,刮食者,及撕食者。且撕食者主要分布在2900—3600m及4000—4400m海拔范圍內(nèi),而刮食者主要分布在3500—4500m范圍內(nèi)。捕食者及牧食收集者在所有海拔內(nèi)都有分布。此外,中下游支流中:捕食者的比例隨著海拔增加而增加;中游支流中:牧食收集者的比例隨著海拔的增加而降低。濾食收集者偏好3500—3900m的海拔范圍內(nèi)的雅江干流河段。有研究指出牧食收集者,撕食者以及刮食者相對豐度與海拔之間存在明顯的相關(guān)關(guān)系,這可能是由于溫度變化,太陽輻射,以及遮蓋物隨海拔變化引起的,且認為海拔及河流縱向上的位置變化是引起底棲動物功能攝食類群變化的重要原因之一。但另一研究指出底棲動物均勻度及密度隨高程并不明顯相關(guān),且功能攝食類群組成也不隨海拔發(fā)生明顯的變化,這與本文的結(jié)果存在差異。3.3內(nèi)沿軸—除趨勢對應(yīng)分析(DCA)圖7為各斷面底棲動物組成除趨勢對應(yīng)分析的排序圖,軸1和軸2上的特征值分別為0.685和0.481,且前兩軸對物種的解釋率為26.3%。根據(jù)樣本的聚類特征及表1中采樣斷面的環(huán)境因子對應(yīng)分析可知:水溫低于10℃及高于10℃的樣本點分別分布在軸2的左側(cè)及右側(cè);且河床結(jié)構(gòu)及河型均影響樣本點的分布,具有階梯-深潭結(jié)構(gòu)的樣本點分布在軸2的左邊,分叉河道的樣本點分布在軸2的右邊。水流流速也影響樣本點沿軸2的分布:流速適宜度高的樣本點((0.3—1.0)m/s的流速范圍為適宜度高的流速范圍)一般分布在軸2的0點附近或<0的范圍內(nèi),而流速不適宜的樣點(流速過低(<0.3m/s)或過高(>1.0m/s))一般分布在軸2>0的范圍內(nèi)。濱岸條件也影響樣本點的分布,如S3雖也為分叉河道,具有卵石底質(zhì)及適宜的流速,但其渠化的混凝土堤岸使得該斷面底棲動物組成與其他斷面顯著差異。因此,水流條件(如水溫,流速),河道條件(如河床結(jié)構(gòu),河流形態(tài)),以及濱岸條件(如堤岸形態(tài),濱岸植被)等都對塑造雅江流域底棲動物群落結(jié)構(gòu)起著重要作用。保持穩(wěn)定的階梯-深潭結(jié)構(gòu),自然的堤岸形態(tài),及適宜的水流條件是保持雅江流域良好河流生態(tài)的重要條件。4雅江流域底棲動物功能分區(qū)圖3(1)雅魯藏布江流域河流底棲動物分布具以下特征:采樣河段局部多樣性不高,底棲動物物種豐度為8—36,改進Shannon-Wiener指數(shù)為3—20。干流上游物種豐度高于中游,上游支流年楚河物種豐度低于干流;中游支流拉薩河、尼洋河、帕龍藏布物種豐度普遍高于干流。因此,雅江流域河流生態(tài)狀況表現(xiàn)為:干流上游優(yōu)于中游,上游支流差于干流,中游支流優(yōu)于干流。支流及干流的平均物種豐度相差不大,但各河段的物種差異性大,密度和結(jié)構(gòu)組成均相差較大,底棲動物Beta多樣性指標(biāo)明顯高于低海拔地區(qū)的山區(qū)河流。(2)雅江流域內(nèi)底棲動物群組成與高程有關(guān),高程在3500—3800m內(nèi)的斷面物種豐度普遍高于2900—3500