雅江流域底棲動(dòng)物多樣性分布及其影響因素

雅江流域底棲動(dòng)物多樣性分布及其影響因素

雅魯西藏布江起源于喜馬拉雅。這是世界上最大的河流之一。這是中國(guó)西藏的重要國(guó)際河流。該流域內(nèi)河流缺乏特定的地形和生態(tài)條件。研究該流域底棲動(dòng)物多樣性分布特征及其影響因子,是科學(xué)評(píng)價(jià)該區(qū)域河流生態(tài)健康狀況,保障生態(tài)安全,實(shí)現(xiàn)資源可持續(xù)開發(fā)利用的基礎(chǔ)。西藏地區(qū)生態(tài)安全屏障項(xiàng)目開展以來(lái)主要關(guān)注植被生態(tài)系統(tǒng)及其在水土保持中的功能,對(duì)于水生生態(tài)系統(tǒng),目前的研究有針對(duì)濕地生態(tài)功能評(píng)價(jià)方面的,針對(duì)河流、湖泊等生態(tài)狀況的甚少,迫切需要開展此類研究。高原河流水源的時(shí)空變異性大,使得其生態(tài)系統(tǒng)明顯區(qū)別于其他山區(qū)河流。本文采用大型底棲動(dòng)物作為指示物種研究雅魯藏布江高原河流生態(tài)系統(tǒng)。大型底棲動(dòng)物是指?jìng)€(gè)體大于0.5mm,生活史的全部或部分在水體底部的水生無(wú)脊椎動(dòng)物群。它們壽命長(zhǎng),遷移能力弱,對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)迅速,在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要作用,因此被作為指示生物廣泛應(yīng)用于河流生態(tài)評(píng)價(jià)中。對(duì)歐洲特拉山海拔1700—2200m范圍內(nèi)的高原湖泊中底棲動(dòng)物群研究發(fā)現(xiàn):底棲動(dòng)物物種數(shù)隨高程降低呈現(xiàn)明顯的增加趨勢(shì)。對(duì)冰川河流中底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn):河流的最高水溫以及河道的穩(wěn)定性對(duì)底棲動(dòng)物組成起決定性作用。依賴冰川補(bǔ)給流量的雅江流域中生活的水生生物多為喜低溫物種,對(duì)環(huán)境變化極為敏感。對(duì)于雅江干支流局部河段的底棲動(dòng)物組成已有初步調(diào)查。然而,雅江流域上下游海拔落差數(shù)千米,底棲動(dòng)物群在海拔梯度上的變化尚不明確,此外,雅江流域滑坡泥石流阻河,形成了大量堰塞湖,河湖生態(tài)系統(tǒng)中底棲動(dòng)物群組成差異也不明確。本文著重從流域尺度研究雅江流域河流底棲動(dòng)物群,進(jìn)而對(duì)雅江生態(tài)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)。主要研究目標(biāo)為:(1)通過(guò)底棲動(dòng)物群落多樣性評(píng)價(jià)雅江流域各采樣斷面生態(tài)狀況;(2)比較底棲動(dòng)物群落沿高程梯度上的變化,分析高程對(duì)高原河流底棲動(dòng)物群的影響;(3)比較高原河流與普通高程地區(qū)河流底棲動(dòng)物多樣性差異;(4)識(shí)別影響雅江流域河流底棲動(dòng)物群的最主要的環(huán)境因子。1河流水文分布特點(diǎn)西藏地處念青唐古拉山脈與喜馬拉雅山脈之間,境內(nèi)地勢(shì)北高南低,嶺谷高差大,坡度陡;加之青藏高原抬升運(yùn)動(dòng),地表形成大小河流數(shù)百條,加上季節(jié)性間歇河流,總數(shù)在千條以上。這些河流幾乎均為下切型河流,岸坡穩(wěn)定性差,易發(fā)生崩塌、滑坡、泥石流。河流的水源主要為雨水、冰雪融水和地下水;徑流時(shí)空分布不均:夏季高于冬季,藏東南高于藏西北。由于地勢(shì)高,近地面氣溫低,且多發(fā)源于冰川、雪山,本區(qū)內(nèi)河流水溫低。該區(qū)河流受人類活動(dòng)干擾少,河流生態(tài)系統(tǒng)幾乎處于自然狀態(tài)。2學(xué)習(xí)方法2.1采樣斷面位置本文通過(guò)2009—2010年對(duì)雅魯藏布江干支流水系的考察與測(cè)量,選擇適宜的采樣斷面進(jìn)行底棲動(dòng)物采樣。14個(gè)采樣斷面分布在雅江干、支流的不同河型、不同底質(zhì)和水流條件的位置(圖1)。采樣斷面最大高差近1500m,水溫、濱岸植被均存在較大梯度。大多數(shù)高海拔的地方水溫低,濱岸植被差,水生植物少;低海拔位置的水溫一般較高,濱岸植被和水生植被都發(fā)育良好。各采樣斷面環(huán)境要素如表1。2.2采樣面積及采樣面積底棲動(dòng)物采樣工具為適于山區(qū)河流底棲動(dòng)物采樣的踢網(wǎng)。采樣時(shí)都是分別選取3處有代表性的底質(zhì)條件,各處采樣面積均為1/3m2,總采樣面積為1m2。采集到的底棲動(dòng)物及時(shí)帶回室內(nèi)挑揀,并保存在75%的酒精中,帶到實(shí)驗(yàn)室鑒定,一般鑒定到科或者屬級(jí)水平。2.3群落多樣性及排序采用廣泛使用的Alpha及Beta生物多樣性指數(shù)分別指示局部采樣河段及全區(qū)域的底棲動(dòng)物多樣性。其中,Alpha生物多樣性指數(shù)為物種豐度(taxarichness,S)、改進(jìn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)B;Beta生物多樣性指數(shù)β。物種豐度S,指采樣面積內(nèi)的生物物種數(shù),本文指的是各樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物種類數(shù)。S越高,底棲動(dòng)物群生物多樣性越高,河流生態(tài)越好。式中,Pi=ni/N,表示第i種個(gè)數(shù)占樣本總數(shù)N的比例。B越高,河流生態(tài)越好。式中,各參數(shù)同上,該指數(shù)表示實(shí)測(cè)多樣性與最大多樣性之比,J越大,均勻度越高。密度D,單位面積內(nèi)的底棲動(dòng)物個(gè)體總數(shù)(個(gè)/m2)。式中,M為研究區(qū)域中選擇的采樣斷面數(shù)量,mi為出現(xiàn)第i個(gè)物種的采樣斷面數(shù)。在對(duì)不同流域的差異性進(jìn)行比較時(shí),一般選擇采樣斷面數(shù)量相同,且采樣方法和強(qiáng)度相近的流域來(lái)計(jì)算β值。β值越高,研究區(qū)域的底棲動(dòng)物群的差異性越大。排序也叫梯度分析,是將樣方或植物種排列在一定的空間,使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度,從而能夠解釋物種的分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DetrendedCorrespondenceAnalysis,DCA)是國(guó)際上應(yīng)用最廣泛的間接排序分析方法,其通過(guò)對(duì)每一排序軸所求得的序列分?jǐn)?shù)給予重新劃分(Rescaling),反映生物群落與環(huán)境因素間的關(guān)系。其排序軸的長(zhǎng)度反映生態(tài)梯度,即長(zhǎng)度越大,樣點(diǎn)差異性越高。本文采用軟件CANOCO4.53對(duì)樣本進(jìn)行DCA排序,進(jìn)而通過(guò)樣點(diǎn)的聚類特征來(lái)辨識(shí)影響高原河流生態(tài)的主要因素。3結(jié)果與討論3.1采樣區(qū)域內(nèi)底棲動(dòng)物的多樣性14個(gè)采樣斷面共采集到底棲動(dòng)物110種,隸屬57科102屬(表2),其中渦蟲綱Turbellaria1種,線蟲綱Nematoda1種,寡毛綱Oligochaeta16種,蛭綱Hirudinea4種,腹足綱Gastropoda6種,雙殼綱Bivalvia1種,蛛形綱Arachnida1種,甲殼綱Crustacea1種,昆蟲綱Insecta79種。其中某些物種是在低海拔河流中很少甚至從未采到的,如圖2中所示的昆蟲綱的一種和蛭綱的一種。雅江流域內(nèi)底棲動(dòng)物以水生昆蟲為主,其次為寡毛綱、腹足綱,其中寡毛綱占14.5%,蛭綱占3.6%,腹足綱占5.5%,昆蟲綱Insecta超過(guò)70%。此結(jié)果與雅江流域江雄村河段測(cè)量到的情況相比,總物種數(shù)為后者的2.3倍,寡毛綱及腹足綱的比例均高于后者,而昆蟲綱的比例則低于后者。二者間的差異反映雅江全流域內(nèi)底棲動(dòng)物多樣性及差異性均高于局部河段。表3給出了各采樣斷面的Alpha多樣性指數(shù),以及整個(gè)研究區(qū)域的Beta多樣性指數(shù)。S7處的物種豐度S最高,為36,而S10處的改進(jìn)Shannon-Wiener指數(shù)B最高,為20.4。S5處的S和B均最低,分別為8和3.1。雅江干流物種豐度最高為29,平均為19;支流年楚河物種豐度為17,低于干流;支流拉薩河,尼洋河,帕隆藏布物種豐度最高分別為25,33,36,平均分別為21,21,22,基本都高于干流。因此,中下游支流中底棲動(dòng)物群Alpha多樣性均高于干流。表3同時(shí)給出了Beta多樣性指數(shù)β的結(jié)果,其計(jì)算方法為:選擇14個(gè)采樣斷面中差異性最大的8個(gè)斷面(即M=8)計(jì)算β,其結(jié)果為3.96,該值遠(yuǎn)高于微地貌條件相似的低海拔地區(qū)的山區(qū)河流的β值,如采樣方法和采樣強(qiáng)度相似的北京郊區(qū)拒馬河流域的β值約為2.98。說(shuō)明雅江底棲動(dòng)物區(qū)域差異性高于低海拔河流,保護(hù)雅江生物多樣性應(yīng)從全流域出發(fā),不能限于局部河段。3.2采樣斷面高程與影響人類多樣性的層次結(jié)構(gòu)圖3(a)所示,在海拔2900—3500m范圍內(nèi),各樣點(diǎn)總物種豐度S(t),水生昆蟲物種豐度S(I)及其他類群物種豐度S(o)均呈現(xiàn)隨高程增加而增加的趨勢(shì),在3500—3800m內(nèi)達(dá)到最大,在海拔超過(guò)3800m后,又恢復(fù)到較低水平?？梢?許多物種喜好海拔3500—3800m的范圍。巴西東南部地區(qū)的研究也表明,河流底棲動(dòng)物群物種豐度隨海拔升高而增加。對(duì)海拔范圍在1700—2200m范圍內(nèi)的高原湖泊中的底棲動(dòng)物群的研究卻發(fā)現(xiàn):總物種豐度,水生昆蟲物種豐度,以及其他類群物種豐度均隨海拔升高而降低。靜水湖泊和流水溪流中不同的水流條件可能是造成結(jié)果不同的原因之一。圖3(b)所示,改進(jìn)Shannon-wiener指數(shù)B及均勻度指數(shù)J隨高程呈現(xiàn)相似的波動(dòng)趨勢(shì),在海拔3500m左右達(dá)到最高,在海拔3000m及4000m處達(dá)到最低。圖4表示采樣斷面累計(jì)物種數(shù)sn與高程的關(guān)系。采樣斷面累計(jì)物種數(shù)sn是指:從高程最高的采樣斷面S1計(jì)數(shù)出現(xiàn)的新物種的累計(jì)為s1,高程降至S2時(shí),出現(xiàn)的新物種為ds2,則S2時(shí)的累計(jì)物種數(shù)s2=s1+ds2,依此類推:當(dāng)高程降至采樣斷面Sn的高程時(shí),其累計(jì)物種數(shù)sn=sn-1+dsn。根據(jù)圖4:隨著采樣斷面高程的降低,新物種逐漸出現(xiàn),累計(jì)物種數(shù)sn隨高程的降低而增加,且在高程為3800—4100m范圍內(nèi),增加的速率快;高程低于3800m或高于4100m時(shí),新物種增加的速率慢。地貌學(xué)上的研究表明,在海拔3500—4000m范圍內(nèi),地球地貌發(fā)生了突變,可能也是造成生物多樣性突變的一個(gè)原因,二者間的關(guān)系需進(jìn)一步探討。圖5為各采樣斷面的節(jié)肢動(dòng)物(Arthropoda),軟體動(dòng)物(Mollusca),環(huán)節(jié)動(dòng)物(Annelida)及其他(Other)類群的密度組成。各斷面底棲動(dòng)物總密度隨高程波動(dòng)。在所有斷面處,節(jié)肢動(dòng)物均為優(yōu)勢(shì)類群。對(duì)于干流中的斷面:環(huán)節(jié)動(dòng)物所占的比例表現(xiàn)為上游明顯高于中下游;對(duì)于中、下游支流斷面:底棲動(dòng)物總密度隨高程增加而降低。且下游支流中軟體動(dòng)物或環(huán)節(jié)動(dòng)物所占比例基本都高于上、中游及中下游支流。圖6為各斷面底棲動(dòng)物功能攝食類群:捕食者,撕食者,刮食者,濾食收集者,牧食收集者的密度組成。各斷面底棲動(dòng)物基本均包含4個(gè)功能攝食類群。中游支流主要有捕食者,濾食收集者,刮食者,及撕食者。且撕食者主要分布在2900—3600m及4000—4400m海拔范圍內(nèi),而刮食者主要分布在3500—4500m范圍內(nèi)。捕食者及牧食收集者在所有海拔內(nèi)都有分布。此外,中下游支流中:捕食者的比例隨著海拔增加而增加;中游支流中:牧食收集者的比例隨著海拔的增加而降低。濾食收集者偏好3500—3900m的海拔范圍內(nèi)的雅江干流河段。有研究指出牧食收集者,撕食者以及刮食者相對(duì)豐度與海拔之間存在明顯的相關(guān)關(guān)系,這可能是由于溫度變化,太陽(yáng)輻射,以及遮蓋物隨海拔變化引起的,且認(rèn)為海拔及河流縱向上的位置變化是引起底棲動(dòng)物功能攝食類群變化的重要原因之一。但另一研究指出底棲動(dòng)物均勻度及密度隨高程并不明顯相關(guān),且功能攝食類群組成也不隨海拔發(fā)生明顯的變化,這與本文的結(jié)果存在差異。3.3內(nèi)沿軸—除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)圖7為各斷面底棲動(dòng)物組成除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析的排序圖,軸1和軸2上的特征值分別為0.685和0.481,且前兩軸對(duì)物種的解釋率為26.3%。根據(jù)樣本的聚類特征及表1中采樣斷面的環(huán)境因子對(duì)應(yīng)分析可知:水溫低于10℃及高于10℃的樣本點(diǎn)分別分布在軸2的左側(cè)及右側(cè);且河床結(jié)構(gòu)及河型均影響樣本點(diǎn)的分布,具有階梯-深潭結(jié)構(gòu)的樣本點(diǎn)分布在軸2的左邊,分叉河道的樣本點(diǎn)分布在軸2的右邊。水流流速也影響樣本點(diǎn)沿軸2的分布:流速適宜度高的樣本點(diǎn)((0.3—1.0)m/s的流速范圍為適宜度高的流速范圍)一般分布在軸2的0點(diǎn)附近或<0的范圍內(nèi),而流速不適宜的樣點(diǎn)(流速過(guò)低(<0.3m/s)或過(guò)高(>1.0m/s))一般分布在軸2>0的范圍內(nèi)。濱岸條件也影響樣本點(diǎn)的分布,如S3雖也為分叉河道,具有卵石底質(zhì)及適宜的流速,但其渠化的混凝土堤岸使得該斷面底棲動(dòng)物組成與其他斷面顯著差異。因此,水流條件(如水溫,流速),河道條件(如河床結(jié)構(gòu),河流形態(tài)),以及濱岸條件(如堤岸形態(tài),濱岸植被)等都對(duì)塑造雅江流域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)起著重要作用。保持穩(wěn)定的階梯-深潭結(jié)構(gòu),自然的堤岸形態(tài),及適宜的水流條件是保持雅江流域良好河流生態(tài)的重要條件。4雅江流域底棲動(dòng)物功能分區(qū)圖3(1)雅魯藏布江流域河流底棲動(dòng)物分布具以下特征:采樣河段局部多樣性不高,底棲動(dòng)物物種豐度為8—36,改進(jìn)Shannon-Wiener指數(shù)為3—20。干流上游物種豐度高于中游,上游支流年楚河物種豐度低于干流;中游支流拉薩河、尼洋河、帕龍藏布物種豐度普遍高于干流。因此,雅江流域河流生態(tài)狀況表現(xiàn)為:干流上游優(yōu)于中游,上游支流差于干流,中游支流優(yōu)于干流。支流及干流的平均物種豐度相差不大,但各河段的物種差異性大,密度和結(jié)構(gòu)組成均相差較大,底棲動(dòng)物Beta多樣性指標(biāo)明顯高于低海拔地區(qū)的山區(qū)河流。(2)雅江流域內(nèi)底棲動(dòng)物群組成與高程有關(guān),高程在3500—3800m內(nèi)的斷面物種豐度普遍高于2900—3500