玉米多穗性遺傳研究

玉米多穗性遺傳研究

這些穗是水稻植物的常見特征?，F(xiàn)代栽培玉米多為不分蘗或分蘗較少的品種,這主要是在其長期的進化過程中經(jīng)人工不斷馴化和選育的結(jié)果。同時,栽培技術(shù)水平也會影響分蘗和多穗性狀的表現(xiàn)。玉米近緣野生種具有很強的分蘗能力和表現(xiàn)出明顯的多穗性。因此,將野生近緣屬種質(zhì)的這些性狀導(dǎo)入栽培玉米,創(chuàng)制具有特殊及優(yōu)良性狀的新種質(zhì),對拓寬玉米的遺傳基礎(chǔ)具有十分重要的戰(zhàn)略意義。1玉米穗數(shù)和干物質(zhì)總量的增加從理論上講,分蘗是無限的,但由于玉米側(cè)芽的高度抑制,普通玉米僅存在蘗芽而不形成可見分蘗。分蘗型玉米干物質(zhì)生產(chǎn)潛力很大,整株干物質(zhì)產(chǎn)量更高,具有較高的青貯飼料利用價值,其干物質(zhì)總量的獲得主要靠分蘗部分。長期以來,人們在選育玉米新品種時都有意識地選擇單穗型玉米。科技和生產(chǎn)實踐證明,優(yōu)良的多穗型玉米比單穗型玉米具有更大的生產(chǎn)潛力。Lonnquist(1967)、Russell(1968)和Durieux(1977)等研究表明,穗數(shù)和產(chǎn)量之間存在著密切關(guān)系,多穗玉米由于穗庫的增加(雙穗性或低空稈率)提高了產(chǎn)量或產(chǎn)量潛力。因此,對玉米多穗性進行遺傳研究和深入分析具有重要意義。2fpse型多穗雜交一般認為,以大芻草作母本、玉米作父本雜交而得的雜種通常分蘗力強,前期生長慢。玉米育種研究中通常以玉米作為母本、大芻草作為父本進行雜交。賴仲銘(1985)等將玉米G綜合種及三合單交(331×合二)分別與墨西哥一年生大芻草(Zeamays.ssp.mexicana)雜交,大約有1/2以上的植株產(chǎn)生分蘗達6~8個,主莖發(fā)育為多穗(多的達4~5個),而能正常結(jié)實為2~3個。用玉米(ZeamayL.)×多年生二倍體大芻草(ZeadiploperennisL.)進行遠緣雜交,周洪生等(1997)研究指出,雜種F1可形成20多個分蘗;王啟柏等(2002)研究表明,F1每株有4~16個分蘗,F1葉腋中長出的雌穗多達6~7個;蘆立婷(2005)指出,F1植株57.5%不發(fā)生分蘗,42.5%發(fā)生分蘗,F2只有23%植株具有分蘗,而BC1則僅0.8%植株分蘗,并且凡是有分蘗的F1代其整個植株表現(xiàn)出多穗。曹墨菊等(2002)將多個近緣野生材料(包括二倍體多年生玉米種Zeadiploperenis、四倍體多年生玉米種Zeaperennis、繁茂玉米種Zealuxurians、墨西哥玉米亞種Zeamays.ssp.mexicana、小穎玉米亞種Zeamays.ssp.parviglumisvar.parviglumis)分別與栽培玉米進行雜交。試驗結(jié)果表明,雜交F1代多數(shù)組合具分蘗,少數(shù)組合不具分蘗,同時指出凡是有分蘗的F1代其整個植株亦表現(xiàn)出多穗。3對玉米外觀的研究3.1玉米蝽和非玉米玉米(ZeamaysL.)是禾本科玉蜀黍?qū)僖荒晟荼局参?其本身具有分蘗的特性,玉米分蘗一般發(fā)生在近地表的葉腋處。BrunoMoulia(1999)等在完全隔離以及精心管理的條件下種植了栽培玉米,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在一個相當適宜的環(huán)境下,通常不分蘗和不多育的栽培種出現(xiàn)了大量分枝(3個以上),包括基部的分蘗和莖稈的分枝。玉米分蘗發(fā)生的動力學規(guī)律符合分蘗模式,但與其他禾本科植物相比,玉米在分蘗發(fā)生時不完全符合禾本科植物中普遍存在的葉蘗同伸規(guī)律,而是伴隨著一段特殊的且時間較長的遲滯期。據(jù)此認為,這樣的一個遲滯期很可能增強了葉片(或根)密度的調(diào)節(jié),同時也解釋了在通常的田間環(huán)境甚至是低密度條件下玉米不發(fā)生分蘗的原因。3.2tb1基因在玉米中的表達Tb1是在玉米突變體中發(fā)現(xiàn)的一個腋芽分生組織的反向調(diào)節(jié)基因,它是TCP(Cycloidea,PCF-domainprotein)DNA結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)基因家族的成員。JohnDoebley等(1997)利用轉(zhuǎn)座子標簽法,從栽培玉米中得到了一種類似墨西哥類玉米蜀的突變體。隨后克隆了這個控制玉米分蘗的基因,命名為TeosinteBranched1(Tb1)。序列分析發(fā)現(xiàn),基因Tb1不含內(nèi)含子,序列中含有保守的TCP區(qū)和R區(qū)。在墨西哥類玉米蜀和玉米中均有Tb1基因的表達,但是它們的表達模式不同。在墨西哥類玉米蜀中,Tb1在初級側(cè)生分生組織中不表達,而在側(cè)枝上的側(cè)生分生組織中(葉腋中的腋芽)表達。在栽培玉米中,Tb1在雌花序原基和原基下面的未成熟節(jié)間以及包裹著這些原基的未成熟總苞中表達。Doebley等(1997)認為,Tb1有兩個方面的作用,首先是抑制側(cè)生分生組織的生長,Tb1表達之處的組織和器官總是較小,而且表達水平的高低與器官大小成反比;其次,Tb1決定玉米的花序性別,抑制雄花原基的發(fā)育,對于玉米雌花序的正常發(fā)育是必需的。但到目前為止,還沒有證據(jù)表明Tb1家族調(diào)控雙子葉植物的分枝。3.3玉米蝽生長與分布曹墨菊(2002)根據(jù)近緣野生材料與栽培玉米雜交F1代的一般表現(xiàn)推斷玉米分蘗對不分蘗可能為顯性。RoodS.B.(1981)等用8個玉米早熟種配置雙列組合及構(gòu)建F2世代對玉米分蘗進行遺傳研究。結(jié)果表明,玉米多分蘗呈不完全顯性,且顯性度為0.26~0.52。分蘗的遺傳方差組成中,一般配合力效應(yīng)方差是顯著的,而特殊配合力效應(yīng)方差沒有達到顯著水平,其廣義遺傳力較低。研究表明,禾本科植物分蘗力與分蘗發(fā)生初期葉面積(LafargeT.A.,2002)和主莖葉片數(shù)(JoelieFustec,2005)均存在顯著正相關(guān),與株高(LiuGF,2006)存在顯著負相關(guān)關(guān)系。玉米分蘗對子粒產(chǎn)量的影響爭論了近一個世紀。20世紀初以前,及時除去玉米分蘗在某些地區(qū)是很普通的;20世紀初以后,提出玉米分蘗對子粒產(chǎn)量無影響或有增產(chǎn)作用。史振聲(1993)通過對早熟甜玉米留蘗研究,認為早熟甜玉米保留分蘗是一種提高鮮穗產(chǎn)量和商品質(zhì)量的有效措施。程新奇等(2005)的研究結(jié)果也表明,分蘗有增加甜玉米產(chǎn)量的作用,并且指出同一品種中,有蘗相對無蘗,有蘗是一個有利性狀。4玉米多穗研究4.1腋芽發(fā)生早期的生理生化環(huán)境玉米植株除雄穗下5~6節(jié)不產(chǎn)生腋芽外,其他各節(jié)都有可能產(chǎn)生一個腋芽,這些腋芽(尤其是上部1~3個腋芽)在一定條件下具有結(jié)實成穗的能力,即玉米具有形成多穗的自然趨勢。但由于受遺傳、庫位間競爭及逆境條件的影響,導(dǎo)致這種多穗庫內(nèi)潛力在腋芽發(fā)生,發(fā)育過程中不斷損失,最終成穗一般僅1~3個。Lejeune等(1996)研究了玉米腋芽發(fā)生早期與環(huán)境條件的關(guān)系。結(jié)果表明,即使沒有脅迫條件,仍有一定數(shù)目的不正常腋芽出現(xiàn),這些不正常腋芽在發(fā)生的不久分生組織立即停止生長,僅殘留一些葉狀體。腋芽的早期異?，F(xiàn)象可能與基因型表達及腋芽所處的生理生化環(huán)境有關(guān)。多數(shù)對腋芽發(fā)生發(fā)育研究證實,各節(jié)腋芽的發(fā)生順序是向頂式的,即靠下部的腋芽先發(fā)生,越往上發(fā)生的越晚;與此相反,由腋芽向幼穗的轉(zhuǎn)變卻是向基順序發(fā)展,即發(fā)生越晚、位置越高的腋芽穗分化開始越早,而發(fā)生越早、位置越低的腋芽穗分化開始越晚。4.2雙穗自交系的遺傳關(guān)系關(guān)于多穗的遺傳方式是數(shù)量還是質(zhì)量性狀遺傳,楊允奎等(1979)研究發(fā)現(xiàn),玉米果穗數(shù)的遺傳具有“劑量效應(yīng)”的現(xiàn)象,其遺傳方式屬于數(shù)量性狀遺傳的范疇。DuvickD.N.(1974)也認為多穗性是個數(shù)量性狀。Earley等(1974)認為穗數(shù)是多基因控制的。大多數(shù)研究者認為控制多穗性狀主要是基因的累加效應(yīng)。榮廷昭等(1983)對玉米果穗數(shù)的遺傳效應(yīng)分析結(jié)果表明,玉米果穗數(shù)的遺傳變異以加性遺傳為主,雖有顯性和上位性效應(yīng)存在,但不表現(xiàn)顯著的雜交優(yōu)勢。SorrellsM.E.(1979)用6個無親緣關(guān)系的親本通過雙列雜交配制的F1和F2代,在17200株/hm2和34400株/hm2兩種密度下,重復(fù)兩年試驗結(jié)果表明,穗數(shù)的一般配合力效應(yīng)(GCA)(即加性效應(yīng))和特殊配合力(SCA)效應(yīng)(即非加性效應(yīng))是顯著的,GCA和SCA比率的固定效應(yīng)的變異范圍從3.7∶1到7.4∶1,種植密度越低,則比率越高;在有親緣關(guān)系的P1、P2、F1、F2、B1、B2中,加性基因效應(yīng)對穗數(shù)達到極顯著水平,而顯性效應(yīng)達到顯著水平。郭平仲(1986)采用6世代均數(shù)法研究同樣認為,其加性基因效應(yīng)起著最重要的作用。HallauerA.R(1974)的研究結(jié)果表明,在更多的情況下雙穗特性的表達是由隱性多基因控制的,它的遺傳和環(huán)境影響是數(shù)量的,而表現(xiàn)型又是質(zhì)量的。LaileC.A.(1968)認為,玉米多穗性是屬于部分顯性和完全顯性的遺傳。Harris(1976)等通過果穗去除和控制授粉等試驗也提出多穗性明顯是由隱性基因控制。Duvick(1974)證明通過連續(xù)回交可把多穗性狀從多穗自交系轉(zhuǎn)育到非多穗自交系上,這一結(jié)果可作為玉米的多育性狀是由寡基因控制的依據(jù)。Harris等(1976)研究認為,單穗和雙穗雜交種的遺傳差異受兩個主基因位點控制,其中一個位點控制第1果穗和第2果穗的抽絲間隔期,另一個位點在受精后起誘導(dǎo)第2果穗敗育的作用。此外,還提出這兩個基因位點都起著控制某一個植物激素由上位果穗向下位果穗擴散的作用,且這一擴散激素調(diào)節(jié)可抽絲果穗和可發(fā)育果穗的數(shù)量。Moll(1981)對這個“兩基因控制模式”假說做了進一步驗證,表明雙果穗抽絲同步性和不同步性植株的分離可能由多于一個位點的基因控制,而第2果穗與第1果穗抽絲同步的植株頻率主要由一個基因位點控制。4.3多穗性與穗數(shù)的相關(guān)性楊允奎(1979)、榮廷昭(1983)測算玉米果穗數(shù)遺傳力的結(jié)果表明,玉米多穗性狀的狹義遺傳力相對較低,為33.84%~40.15%,認為該數(shù)值可作為玉米果穗數(shù)性狀遺傳力大小的參考。玉米多穗與分蘗性狀相互間并不是完全獨立遺傳的,兩者間存在著顯著的相關(guān)性。詹勤等(1979)研究表明,單株分蘗數(shù)與穗數(shù)有顯著的正相關(guān)關(guān)系,且不論單株分蘗多少,主莖的穗數(shù)基本相同。SorrellsM.E.研究表明(1979),第1果穗到第2果穗的抽穗到吐絲時間間隔和第1穗到第2穗開始分化的時間間隔均與穗數(shù)呈顯著負相關(guān)。許多研究證明,對多穗性的基因型選擇是非常有效的,在子粒產(chǎn)量上通過對多穗性的選擇比直接對產(chǎn)量性狀的選擇更有效。Lonnquist(1967)研究結(jié)果表明,對多穗性的混合選擇研究證實,對多穗性進行10輪混合選擇與對子粒產(chǎn)量進行的15輪混合選擇所取得的產(chǎn)量效應(yīng)基本相等。Coors等(1989)也證實,對多育穗性進行12輪的混合選擇,產(chǎn)量以每輪2.0%速率增加;Subandi(1990)對玉米多育性進行混合選擇,達到每輪2.6%的增產(chǎn)幅度。由此認為,玉米多穗性與子粒產(chǎn)量具有高度的正向遺傳相關(guān),通過多穗性的選擇可以提高群體庫性能及源庫協(xié)調(diào)水平,同時也是降低庫位競爭強度的一條有效途徑。5對玉米核心dna和多穗性遺傳的遺傳交互作用關(guān)于玉米分蘗性和多穗性的研究,以前多在作物栽培學科進行研究,而在作物遺傳育種學科研究相對較少,且存在以下一些不足:(1)分蘗性的遺傳研究多以水稻、小麥等為研究材料,很少以玉米為研究材料;(2)以玉米為研究材料的以前多以玉米和類玉米直接作為親本及其相互雜交而獲得的F1或分離世代為研究材料,而很少以帶有分蘗性和多穗性的穩(wěn)定材料作為遺傳研究材料;(3)研究不系統(tǒng),且研究結(jié)論一致性較差。玉米分蘗性和多穗性的研究應(yīng)加強用穩(wěn)定材料進行遺傳交配設(shè)計