園林植物生長發(fā)育

園林植物的生長發(fā)育第一節(jié)園林植物的生命周期園林植物在個體發(fā)育中，普通要經(jīng)歷種子休眠和萌發(fā)、營養(yǎng)生長及生殖生長三大時期(無性繁殖的種類能夠不通過種子時期)。園林植物的種類諸多，不同種類園林植物生命周期長短相差甚大，下面分別就木本植物和草本植物進行介紹。一.木本植物木本植物在個體發(fā)育的生命周期中，實生樹種從種子的形成、萌發(fā)到生長、開花、結(jié)實、衰老等，其形態(tài)特性與生理特性變化明顯。從園林樹木栽培養(yǎng)護的實際需要出發(fā)，將其整個生命周期劃分為下列幾個年紀(jì)時期。（一）種子期（胚胎期）植物自卵細胞受精形成合子開始，至種子發(fā)芽為止。胚胎期重要是增進種子的形成、安全貯藏和在適宜的環(huán)境條件下播種并使其順利發(fā)芽。胚胎期的長短因植物而異，有些植物種子成熟后，只要有適宜的條件就發(fā)芽，有些植物的種子成熟后，予以適宜的條件不能立刻發(fā)芽，而必須通過一段時間的休眠后才干發(fā)芽。（二）幼年期從種子萌發(fā)到植株第一次開花止。幼年期是植物地上、地下部分進行旺盛的離心生長時期。植株在高度、冠幅、根系長度、根幅等方面生長很快，體內(nèi)逐步積累起大量的營養(yǎng)物質(zhì)，為營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長做好了形態(tài)上和內(nèi)部物質(zhì)上的準(zhǔn)備。幼年期的長短，因園林樹木種類、品種類型、環(huán)境條件及栽培技術(shù)而異。這一時期的栽培方法是加強土壤管理，充足供應(yīng)水肥，增進營養(yǎng)器官健康而均衡地生長，輕修剪多留枝，使其根深葉茂，形成良好的樹體構(gòu)造，制造和積累大量的營養(yǎng)物質(zhì)，為早見成效打下良好的基礎(chǔ)。對于觀花、觀果樹木則應(yīng)增進其生殖生長，在定植早期的1－2年中，當(dāng)新梢長至一定長度后，可噴灑適宜的克制劑，增進花芽的形成，達成縮短幼年期的目的?，F(xiàn)在園林綠化中，慣用數(shù)年生的大規(guī)格苗木，因此幼年期多在園林苗圃中度過，要注意應(yīng)根據(jù)不同的綠化目的培養(yǎng)樹形。（三）成熟期植株從第一次開花時始到樹木衰老時期止。青年期：從植株第一次開花時始到大量開花時止。其特點是樹冠和根系加速擴大，是離心生長最快的時期，能達成或靠近最大營養(yǎng)面積。植株能年年開花和結(jié)實，但數(shù)量較少，質(zhì)量不高。這一時期的栽培方法：應(yīng)予以良好的環(huán)境條件，加強肥水管理。對于以觀花、觀果為目的的樹木，輕剪和重肥是重要方法，目的是使樹冠盡快達成預(yù)定的最大營養(yǎng)面積；同時，要緩和樹勢，增進樹體生長和花芽形成，如生長過旺，可少施氮肥，多施磷肥和鉀肥，必要時可使用適量的化學(xué)克制劑。壯年期：從樹木開始大量開花結(jié)實時始到結(jié)實量大幅下降，樹冠外延小枝出現(xiàn)干枯時止。其特點是花芽發(fā)育完全，開花成果部位擴大，數(shù)量增多。葉片、芽和花等的形態(tài)都體現(xiàn)出定型的特性。骨干枝離心生長停止，樹冠達最大程度后來，由于末端小枝的衰亡或回縮修剪而又趨于縮小。根系末端的須根也有死亡的現(xiàn)象，樹冠的內(nèi)膛開始發(fā)生少量生長旺盛的更新枝條。這一時期的栽培方法應(yīng)加強水、肥的管理；早施基肥，分期追肥；要細致地進行更新修剪，使其繼續(xù)旺盛生長，避免早衰。同時切斷部分骨干根，增進根系更新。（四）衰老期以骨干枝、骨干根逐步衰亡，生長明顯削弱到植株死亡為止。其特點是骨干枝、骨干根大量死亡，營養(yǎng)枝和成果母枝越來越少，枝條纖細且生長量很小，樹體平衡遭到嚴(yán)重破壞，樹冠更新復(fù)壯能力很弱，抗逆性明顯減少，木質(zhì)腐朽，樹皮剝落，樹體衰老，逐步死亡。這一時期的栽培技術(shù)方法應(yīng)視目的的不同而不同。對于普通花灌木來說，能夠萌芽更新，或砍伐重新栽植；而對于古樹名木來說則應(yīng)采用多個復(fù)壯方法，盡量延續(xù)生命周期，只有在無可挽救，失去任何價值時才予以伐除。對于無性繁殖樹木的生命周期，除沒有種子期外，也可能沒有幼年期或幼年階段相對較短。因此，無性繁殖樹木生命周期中的年紀(jì)時期，能夠劃分為幼年期、成熟期和衰老期等三個時期。各個年紀(jì)時期的特點及其管理方法與實生樹對應(yīng)的時期基本相似。二.草本植物（一）一、二年生草本植物一、二年生草本植物生命周期很短，僅1－2年的壽命，但其一生也必須通過幾個生長發(fā)育階段。1.胚胎期從卵細胞受精發(fā)育成合子開始，至種子發(fā)芽為止。2.幼苗期從種子發(fā)芽開始至第一種花芽出現(xiàn)為止。普通2－4個月。二年生草本花卉多數(shù)需要通過冬季低溫，翌春才干進入開花期。一、二年生草本花卉，在地上、地下部分有限的營養(yǎng)生長久內(nèi)應(yīng)精心管理，使植株能盡快達成一定的株高和株形，為開花打下基礎(chǔ)。3.成熟期植株大量開花，花色、花型最有代表性，是觀賞盛期，自然花期約1－2個月。為了延長其觀賞盛期，除進行水、肥管理外，應(yīng)對枝條進行摘心或扭梢，使其萌發(fā)更多的側(cè)枝并開花。4.衰老期從開花大量減少、種子逐步成熟開始，至植株枯死止。此期是種子收獲期，種子成熟后應(yīng)及時采收，以免散落。（二）數(shù)年生草本植物數(shù)年生草本的生命周期與木本植物相似。但因其壽命僅10余年左右，故各個生長發(fā)育階段與木本植物相比相對短些。各類植物的生長發(fā)育階段之間沒有明顯的界限，是漸進的過程，各個階段的長短受植物本身系統(tǒng)發(fā)育特性及環(huán)境的影響。在栽培過程中，通過合理的栽培養(yǎng)護技術(shù)，能在一定的程度上加速或延緩某一階段的到來。第二節(jié)園林植物的年生長周期植物的年生長周期是指植物在一年之中隨著環(huán)境，特別是氣候(如水、熱狀況等)的季節(jié)性變化，在形態(tài)和生理上與之相適應(yīng)的生長和發(fā)育的規(guī)律性變化。年周期是生命周期的構(gòu)成部分。研究植物的年生長發(fā)育規(guī)律對于植物造景和防護設(shè)計、不同季節(jié)的栽培管理含有十分重要的意義。一.草本園林植物的年周期園林植物與其它植物同樣，在年周期中體現(xiàn)最明顯的有兩個階段，即生長久和休眠期。但是，由于草本園林植物的種類和品種極其繁多，原產(chǎn)地立地條件也極為復(fù)雜，年周期的變化也很不同，特別是休眠期的類型和特點多個多樣：一年生植物由于春天萌芽后，當(dāng)年開花結(jié)實，而后死亡，僅有生長久的各時期變化而無休眠期，因此，年周期就是生命周期，短暫而簡樸。二年生植物秋播后，以幼苗狀態(tài)越冬休眠或半休眠。多數(shù)宿根花卉和球根花卉則在開花結(jié)實后，地上部分枯死，地下貯藏器官形成后進入休眠狀態(tài)越冬(如萱草、芍藥、鳶尾，以及春植球根類的唐菖蒲、大麗花等)或越夏(如秋植球根類的水仙、郁金香、風(fēng)信子等，它們在越夏時進行花芽分化)，尚有許多常綠性數(shù)年生草本園林植物，在適宜的環(huán)境條件下，周年生長保持常綠狀態(tài)而無休眠期，如萬年青、書帶草和麥冬等。二.木本園林植物的年周期落葉樹的年周期由于溫帶地區(qū)一年中有明顯的四季，因此溫帶落葉樹木的季相變化明顯,年周期可明顯地分辨為生長久和休眠期。即從春季開始萌芽生長，至秋季落葉前為生長久。樹木在落葉后，至翌年萌芽前，為適應(yīng)冬季低溫等不利的環(huán)境條件，而處在休眠狀態(tài)，為休眠期。在這兩個時期中，某些樹木可因不耐寒或不耐旱而受到危害，這在大陸性氣候地區(qū)體現(xiàn)尤為明顯。（一）生長久從樹木萌芽生長到秋后落葉時止，為樹木的生長久，涉及整個生長季，是樹木年周期中時間最長的一種時期。在此期間，樹木隨季節(jié)變化氣溫升高，會發(fā)生一系列極為明顯的生命活動現(xiàn)象。如萌芽、抽枝展葉或開花、結(jié)實等，并形成許多新的器官，如葉芽、花芽等。萌芽常作為樹木生長開始的標(biāo)志，其實根的生長比萌芽要早。1.根系生長久：普通狀況下，根系無自然休眠現(xiàn)象，只要條件適宜，隨時能夠由停止生長狀態(tài)轉(zhuǎn)入生長狀態(tài)。在年周期中，根系生長高峰與地上器官生長高峰互相交錯發(fā)生。春季氣溫回升，根系開始生長，大多數(shù)植物根系生長開始的時期比地上部分要早，出現(xiàn)第一種生長高峰。然后是地上部開始快速生長，根系生長趨于緩慢。本地上部生長趨于停止時，根系生長出現(xiàn)一種大高峰。其強度大，發(fā)根多。落葉前根系生長還可能有小高峰。影響根系生長的因素一是樹體的營養(yǎng)狀況；二是根際的環(huán)境條件。樹體的營養(yǎng)狀況對根系的生長影響很大，因根的生長、水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸取及有機質(zhì)的合成都依賴于地上部分碳水化合物的供應(yīng)。在土壤條件良好時，樹木根群的總量取決于地上部分輸送的有機物質(zhì)數(shù)量。當(dāng)成果過多或葉片受到損害時，有機物質(zhì)局限性，根系生長受到克制。即使施肥，也難以改善生長狀況。環(huán)境對根系生長影響的因素有：①溫度：植物種類不同，對溫度規(guī)定不同。普通原產(chǎn)北方的樹種溫度規(guī)定較低；南方樹種則規(guī)定較高。大多數(shù)植物根系生長適宜的溫度是12～26℃，超出30℃或低于0℃根系生長緩慢或停止。②2.萌芽展葉期：萌芽是落葉植物由休眠轉(zhuǎn)入生長的標(biāo)志，萌芽的特點是芽彭大，芽鱗開裂。展葉期是指第一批從芽苞中發(fā)出卷曲的或按葉脈折疊的小葉。萌芽展葉期的早晚根據(jù)植物的種類、年紀(jì)、樹體營養(yǎng)狀況、位置及環(huán)境條件等不同。落葉樹普通晝夜平均溫度達成5℃3.新稍生長久：葉芽萌動后，新稍開始生長。新稍不僅依靠頂端分生組織進行加長生長，也依靠形成層細胞分裂進行加粗生長。加長生長，生長前期較慢，一定時間后生長加速，然后再緩慢生長。加粗生長在加長生長進入緩慢期后生長速度加緊，普通也有2～3個生長高峰。影響新稍生長的因素諸多，不同的樹種、品種或同一品種砧木不同新稍生長強度不同；另外環(huán)境條件對新稍的生長也有很大影響，在確保土壤透氣的前提下，水分充足能增進新稍的快速生長；氮肥增進萌芽和新稍的加長生長，鉀肥可是新梢強健充實；強光可克制徒長，使新稍生長強健。4.花芽分化：成熟期的樹木，新稍生長到一定程度后，植物體內(nèi)積累了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，一部分葉芽的生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化為花芽的生理和組織狀態(tài)。植物的花芽分化與氣候條件密不可分，不同的植物花芽分化的特點不同，可分為：①夏秋分化型：絕大多數(shù)早春和春天開花的樹木，他們于前一年的夏秋（6～8月）開始花芽分化，至9～10月完畢花器分化重要部分。如榆葉梅、海棠、連翹、丁香等；球根類花卉也在夏季較高溫度下進行花芽分化,秋植球根進入夏季后，地上部枯死，進入休眠狀態(tài)，花芽分化在夏季休眠期進行，但溫度不適宜過高，以17～18℃為宜。②冬春分化型：原產(chǎn)溫暖地區(qū)的樹種，普通秋梢停止生長后，至翌年春季萌芽前（11～4月）花芽逐步分化形成。如龍眼、荔枝、柑橘等；某些二年生花卉和春季開花的宿根花卉花芽分化也在春季溫度較低時進行。③當(dāng)年分化型：夏秋開花的樹木，在當(dāng)年的新梢上形成花芽并開花，如木槿、珍珠梅、槐及夏秋開花的宿根花卉等。④多次分化型：一年中多次抽稍，每次抽稍都能形成花芽并開花。如茉莉、月季、倒掛金鐘等四季開花的樹木及宿根花卉。⑤5.開花期：指花蕾的花瓣松裂至花瓣脫落時止。分為初花期（5%花開放）、盛花期（50%花開放）、末花期（僅存5%花開放），大多數(shù)植物每年開一次花，也有一年內(nèi)開多次花的種類。6.果實生長發(fā)育期：從花謝后到果實生理成熟時止。滿足果實生長發(fā)育的栽培方法首先應(yīng)從根本上提高樹體內(nèi)貯存養(yǎng)分的水平。花前追施氮肥并灌水，花期注意避免病蟲害，花后葉面噴肥，可進行環(huán)剝提高坐果率。每種樹木在生長久中，都按其固定的物候期次序通過一系列的生命活動。不同樹種通過某些物候的次序不同。有的先萌花芽，而后展葉；有的先萌葉芽，抽枝展葉，而后形成花芽并開花。樹木各物候期的開始、結(jié)束和持續(xù)時間的長短，也因樹種或品種、環(huán)境條件和栽培技術(shù)而異。生長久是多個樹木根系、枝條生長及開花結(jié)實重要時期。這個時期不僅體現(xiàn)樹木當(dāng)年的生長發(fā)育、開花結(jié)實狀況，也對樹木體內(nèi)養(yǎng)分的貯存和下一年的生長等多個生命活動有著重要的影響，同時也是發(fā)揮其綠化作用的重要時期。因此，在栽培上，生長久是養(yǎng)護管理工作的重點，應(yīng)當(dāng)發(fā)明良好的環(huán)境條件，滿足肥水的需求，以增進生長、開花、成果。（二）休眠期秋季葉片自然脫落是落葉樹木進入休眠的重要標(biāo)志。在正常落葉前，新梢必須通過組織成熟過程，才干順利越冬。早在新梢開始自下而上加粗生長時，就逐步開始木質(zhì)化，并在組織內(nèi)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)。新梢停止生長后，這種積累過程繼續(xù)加強，同時有助于花芽的分化和枝干的加粗等。結(jié)有果實的樹木，在采、落成熟果實后，養(yǎng)分積累更為突出，始終持續(xù)到落葉前。秋季氣溫減少、日照變短是造成樹木落葉，進入休眠的重要因素。樹木開始進入該期后，由于形成了頂芽，結(jié)束了高生長，依靠生長久形成的大量葉片，在秋高氣爽、溫濕條件適宜、光照充足等環(huán)境中，進行旺盛的光合作用，合成的光合產(chǎn)物供應(yīng)器官分化、成熟的需要，使枝條木質(zhì)化，并將養(yǎng)分向貯藏器官或根部轉(zhuǎn)移，進行養(yǎng)分的積累和貯藏。此時樹木體內(nèi)水分逐步減少，細胞液濃度提高，提高了樹木的越冬能力，為休眠和明年生長發(fā)明條件。過早落葉和延遲落葉不利于養(yǎng)分積累和組織成熟，對樹木越冬和翌年生長都會造成不良影響。干旱、水澇、病蟲害等都會造成早期落葉，甚至引發(fā)再次生長，危害很大。樹葉該落不落，闡明樹木未做好越冬的準(zhǔn)備，易發(fā)生凍害和枯梢，在栽培中應(yīng)避免這類現(xiàn)象的發(fā)生。樹木的不同器官和組織進入休眠的早晚不同。地上部分主枝、主干進入休眠較晚，而以根頸最晚，故根頸最易受凍害。生產(chǎn)中慣用根頸培土法來避免凍害。不同年紀(jì)的樹木進入休眠早晚不同，幼年樹比成年樹進入休眠遲。剛進入休眠的樹木處在淺休眠狀態(tài)，耐寒力還不強，遇初冬間斷回暖會使休眠逆轉(zhuǎn)，使越冬芽萌動(如月季)，又遇忽然降溫常遭受凍害。因此這類樹木不適宜過早修剪，在進入休眠期前也要控制澆水。在樹木休眠期內(nèi)，即使沒有明顯的生長現(xiàn)象，但樹體內(nèi)仍然進行著多個生命活動，如呼吸、蒸騰、芽的分化、根的吸取、養(yǎng)分合成和轉(zhuǎn)化等。因此休眠只是個相對概念。落葉休眠是溫帶樹種在進化過程中對冬季低溫環(huán)境所形成的一種適應(yīng)性，它能使樹木安全度過低溫、干旱等不良條件，以確保下一年能進行正常的生命活動，并使生命得到延續(xù)。沒有這種特性，正在生長著的幼嫩組織就會受到早霜的危害，并難以越冬而死亡。植物的休眠可根據(jù)生態(tài)體現(xiàn)和生理活性分為自然休眠和強迫休眠。自然休眠是由植物體內(nèi)部生理過程決定的，它規(guī)定一定時期的低溫條件才干順利通過自然休眠而進入生長，此時即使給與適宜的外界條件，也不能正常的萌發(fā)生長。普通植物自然休眠期從12月時始至翌年2月時止，植物抗寒力較強。強迫休眠是植物已經(jīng)通過自然休眠期，但由于環(huán)境條件的限制，不能正常萌發(fā)，一旦條件適宜，即開始進入生長久。在生產(chǎn)實踐中，為達成某種特殊的需要，能夠通過人為的降溫，增進樹木轉(zhuǎn)入休眠期，而后加溫，提前解除休眠，促使樹木提早發(fā)芽開花。如北京有將榆葉梅提前至春節(jié)開花的實例，在11月將榆葉梅挖出上盆栽植，12月中旬移至溫室催花，春節(jié)即可見花。常綠樹的年周期常綠樹的年生長周期不如落葉樹那樣在外觀上有明顯的生長和休眠現(xiàn)象，由于常綠樹長年有綠葉存在。但常綠樹種并非不落葉，而是葉壽命較長，多在一年以上至數(shù)年。每年僅脫落一部分老葉，同時又能增生新葉，因此，從整體上看全樹長年持續(xù)有綠葉。三.園林植物生長發(fā)育的整體性植物是一種有機的整體，各個部分之間互相聯(lián)系，某一部位或器官的生長發(fā)育，可能影響另一器官的形成和生長發(fā)育，這就是有關(guān)性。（一）根系與地上