森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的測量方法

森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的測量方法

森林土壤碳是世界碳儲(chǔ)量的重要組成部分，占世界碳儲(chǔ)量的73%，在世界碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。以往森林生態(tài)系統(tǒng)的研究,多集中在N、P、K等營養(yǎng)元素循環(huán)方面,關(guān)于碳循環(huán)的研究較少,而土壤呼吸在碳循環(huán)中的作用的研究更少,阻礙了對森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)中作用的了解。土壤呼吸,是指未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過程,包括三個(gè)生物學(xué)過程(土壤微生物呼吸、土壤動(dòng)物呼吸、根呼吸)和一個(gè)化學(xué)氧化過程。而通常土壤呼吸是通過直接測定從土壤表面釋放CO2的量來確定,在沒有無機(jī)碳淋失和沉積損失土壤碳,且土壤通氣良好的情況下獲得的CO2釋放速率近似真實(shí)土壤呼吸速率。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分,是全球碳循環(huán)的一個(gè)主要流通過程,森林生態(tài)系統(tǒng)CO2釋放是其唯一向大氣輸出碳素的途徑,全球每年由土壤釋放的CO2量為68Pg·a-1(以C計(jì)算),僅次于全球總初級生產(chǎn)力(GPP:100～120Pg·a-1,以C計(jì)算),等于或超過全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力(NPP:50～60Pg·a-1,以C計(jì)算),遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于由燃料燃燒而釋放的CO2(5.2Pg·a-1,以C計(jì)算)。了解土壤碳的動(dòng)態(tài)變化,對于估算未來局部或全球碳的變化將起到關(guān)鍵作用。1土壤呼吸測量1.1土壤呼吸過程中co的產(chǎn)生量測量土壤呼吸量主要基于兩種原理:(1)土壤呼吸過程中O2的消耗量。該方法儀器要求精密,野外操作不便,主要用于實(shí)驗(yàn)室測量,且不能長時(shí)間跟蹤測量土壤呼吸量。(2)土壤呼吸過程中CO2的產(chǎn)生量。二氧化碳分析方法很多,差異較大,但基本原理沒有多大變化。主要分為兩種類型:(1)靜態(tài)氣室法(staticchambermethod);(2)動(dòng)態(tài)氣室法(dynamicchambermethod)?；驹硎?在一定面積的土壤表面,去除所有綠色植物,然后用一定體積的密閉小室罩在土壤表面,定時(shí)測量呼吸室內(nèi)CO2濃度的變化。1.2土壤呼吸的測量方法1.2.1堿石灰soda-姆爾吸收法氣體富集法,由Lundeg?rdh最先用于測量土壤CO2的產(chǎn)生量,當(dāng)呼吸室收集一定量的氣體后,抽取呼吸室內(nèi)氣體并分析其成分的變化,抽提氣體后的呼吸室用等量的去除CO2的空氣補(bǔ)充。此方法現(xiàn)在一般較少采用。堿液吸收法是一種較傳統(tǒng)的被普遍采用的方法,最早由Lundeg?rdh用于測量土壤CO2的產(chǎn)生量。該方法操作簡單,不需太多的儀器設(shè)備,被廣泛采用且不斷修改和完善,但還存在較大的爭論,主要原因是該方法的影響因素很多:(1)堿液的用量;(2)呼吸室插進(jìn)土壤的深度;(3)堿液的吸收面積;(4)堿液距地面的高度;(5)呼吸室的高度;(6)測量面積等[8～10]。Kirita認(rèn)為堿液的濃度和用量、堿液的吸收面積和測量的面積是影響土壤呼吸速率的關(guān)鍵因素。一般認(rèn)為,堿液濃度為1mol·L-1,體積在20～30ml左右較好,而堿液的吸收面積不得低于測量面積的6%。堿石灰(soda-lime)吸收法是在堿液吸收法的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的,因?yàn)閴A液吸收法滴定較為繁瑣,而堿石灰吸收法只需測量吸收CO2前后其重量的變化,操作較為簡單,適合于野外測量,是20世紀(jì)60年代以來測量土壤呼吸普遍采用的方法。該方法在實(shí)驗(yàn)中應(yīng)注意以下幾個(gè)問題:(1)堿石灰的用量,一般為30～60g;(2)堿石灰的吸收面積,不得低于測量面積的5%;(3)測量面積;(4)堿石灰的吸收效率,當(dāng)CO2的吸收量達(dá)到堿石灰初始重量的7%時(shí),應(yīng)重新更換堿石灰[13～17]。1.2.2動(dòng)態(tài)方法與堿石灰吸收法的比較又稱氣流法(aircurrentmethod),用一定體積的呼吸室罩住選擇的樣點(diǎn),以一定的氣流量通過呼吸室,測量進(jìn)氣和出氣中CO2的濃度,便可得到土壤呼吸速率。CO2濃度可用堿液吸收法或紅外線氣體分析儀(IRGA)測量得到。此方法的關(guān)鍵是氣流量的控制,研究表明,在一定氣流范圍(900L·h-1)內(nèi),土壤呼吸速率與氣流量呈正比,但也有研究認(rèn)為兩者不相關(guān)甚至成負(fù)相關(guān)[20～22]。以上各測量方法中,動(dòng)態(tài)方法比靜態(tài)方法得到的結(jié)果要高10%～40%[8,22～24],它能較好地反映土壤呼吸的實(shí)際水平,且可連續(xù)測量土壤呼吸的變化過程,但不能同時(shí)進(jìn)行多樣點(diǎn)的測量。研究表明,在低溫(<15℃)時(shí),動(dòng)態(tài)方法與靜態(tài)方法結(jié)果接近,只有在溫度較高時(shí)才相差較遠(yuǎn),且動(dòng)態(tài)IRGA法與堿石灰吸收法的差異小于動(dòng)態(tài)IRGA法與堿液吸收法的差異,今后動(dòng)態(tài)IRGA法將是測量土壤呼吸的主導(dǎo)方向。靜態(tài)方法能夠同時(shí)進(jìn)行多樣品的重復(fù)測定,對于空間變異性很大的森林土壤呼吸而言具有很大的優(yōu)點(diǎn),但靜態(tài)法得到的結(jié)果較動(dòng)態(tài)法低,只有動(dòng)態(tài)法的60%甚至更低。該方法對設(shè)備的要求不高,花費(fèi)較低,操作相對簡單,但由于所需時(shí)間相對較長,故不能反應(yīng)土壤呼吸在一天之內(nèi)隨時(shí)間的變化。靜態(tài)吸收法中,堿石灰吸收法比堿液吸收法得到結(jié)果要精確。各方法優(yōu)缺點(diǎn)的比較見表1。2土壤呼吸的影響因素土壤呼吸受各種因素的影響(圖1),概括起來可分為兩大類:生物因素和非生物因素。2.1森林伐對土壤呼吸的影響生物因素主要包括人為的森林破壞、土地利用、農(nóng)田改造過程中大量施肥、土壤微生物和動(dòng)物活動(dòng)及土壤上層植被等。改變鄉(xiāng)土植被將使土壤呼吸速率增加;森林砍伐對土壤呼吸的影響有不同的觀點(diǎn),多數(shù)研究認(rèn)為森林砍伐將增加土壤呼吸速率;也有一些研究認(rèn)為森林砍伐不會(huì)影響呼吸速率,或森林砍伐會(huì)導(dǎo)致呼吸速率下降,因此,森林砍伐對土壤呼吸的影響還有待于進(jìn)一步深入研究。土壤動(dòng)物在土壤中的移動(dòng)性很大,很難精確測定其單位面積內(nèi)的呼吸強(qiáng)度,故有關(guān)這方面工作進(jìn)行得相當(dāng)少,有待進(jìn)一步的深入研究。2.2非生物因素非生物因素主要包括溫度、濕度、透氣度、PH值、風(fēng)速、土壤和大氣CO2濃度差以及凋落物的數(shù)量和質(zhì)量等,其中最主要的是溫度和濕度的影響。2.2.1溫度和時(shí)間對co釋放速率的影響溫度是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因素,兩者的相關(guān)性較好,當(dāng)溫度在10～40℃之間變化時(shí),土壤呼吸速率隨溫度的升高而增加(Q10=2～2.5),當(dāng)溫度超過40℃時(shí),CO2的釋放速率反而下降。夏季土壤呼吸速率高于冬季,這主要與溫度有關(guān)。夏季最高土壤呼吸速率(7月)是冬季最低土壤呼吸速率(3月)的2～10倍[17～18,33,34]。雖然有關(guān)土壤呼吸速率與溫度的關(guān)系現(xiàn)已有較為一致的認(rèn)識,即兩者呈正相關(guān),但土壤呼吸與溫度變化關(guān)系模型較為混亂,沒有一個(gè)較為統(tǒng)一的模型來說明土壤呼吸與溫度的關(guān)系[5,18,35～38]。2.2.2呼吸對土壤持水量的影響土壤含水量對呼吸速率的影響較為復(fù)雜,且不如溫度明顯,濕度與土壤呼吸速率關(guān)系的研究相對較少,多數(shù)研究表明兩者呈正相關(guān)[18,39～41],土壤含水量太高(高于土壤最大持水量的66.3%)或太低(低于土壤體積的5%～20%)將導(dǎo)致土壤呼吸速率降低或停止,也有研究認(rèn)為兩者沒有直接的相關(guān)性,或存在負(fù)相關(guān)性,因此土壤呼吸與濕度的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。在大多數(shù)情況下,土壤呼吸并不是受溫度或濕度單因子的控制,而是受這兩者的協(xié)同控制,在研究土壤呼吸時(shí)應(yīng)將兩者進(jìn)行綜合考慮。土壤呼吸速率除受溫度、濕度的影響外,還受其他因子(如凋落物、土壤PH值、土壤深度和植物生長狀況等)的控制。各種因子疊加在一起,對土壤呼吸產(chǎn)生復(fù)雜的影響。3森林土壤呼吸存在的問題土壤呼吸是全球碳素平衡的重要過程,是研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和全球變化的基礎(chǔ),已有森林土壤呼吸的研究為進(jìn)一步深入研究土壤呼吸提供了一定的理論基礎(chǔ),但在這一領(lǐng)域還有如下問題需進(jìn)一步探索。3.1大尺度和大小尺度土壤呼吸的測量方法雖多,但各方法間的差異很大,可比性差,在大尺度上很難將不同方法獲得的數(shù)據(jù)加以比較。因此,在全球變化的情況下,探索在大尺度上測量土壤呼吸的方法非常重要。3.2相關(guān)研究文獻(xiàn)有關(guān)森林土壤呼吸的研究在世界范圍內(nèi)已經(jīng)獲得了大量點(diǎn)上的數(shù)據(jù),但有關(guān)研究多集中在30°～60°N之間,熱帶、亞熱帶地區(qū)相關(guān)的研究較少。尤其在我國,有關(guān)森林土壤呼吸的研究更少,只見一些零星的報(bào)道,國內(nèi)在這方面更需要開展深入的工作。3.3碳庫及其用量對碳通量的影響據(jù)研究,溫室效應(yīng)50%來自于大氣CO2濃度的升高,相對于海洋、巖石圈和生物圈而言,大氣圈是一個(gè)很小的碳庫,因此對碳通量的變化十分敏感。森林是陸地生物圈的主體,在全球碳平衡中也起著巨大的作用,這是由于森林本身維持著巨大的碳庫,其碳貯量約占全球碳庫的86%以上,同時(shí)也維持著巨大的土壤碳庫,其貯量約占全球土壤碳庫的73%,因此,森林土壤呼吸對全球碳素平衡和大氣CO2濃度變化具有顯著作用。3.4森林土壤源、庫、匯的關(guān)系變化全球變化對土壤呼吸產(chǎn)生重大的影響。在全球增溫的條件下,土壤呼吸速率的變化,森林土壤源、庫、匯的關(guān)系變化以及對全球變化的反饋?zhàn)饔檬墙窈笤擃I(lǐng)域的重要研究課題。人類活動(dòng)正在使森林土壤呼吸發(fā)生前所未有的巨變,并可能在大尺度上導(dǎo)致全球碳循環(huán)的改變,關(guān)注森林土壤呼