春小麥品種競爭對產(chǎn)量的影響

春小麥品種競爭對產(chǎn)量的影響

單位面積高產(chǎn)是培育品種的主要目標?；谠撃繕?育種學家通常選擇一些單株生物量更大、繁殖后代數(shù)更多、單株表現(xiàn)最佳的個體作為育種選擇的目標。然而作物生產(chǎn)是一個種群的過程而非個體的表現(xiàn),單株表現(xiàn)最佳的個體組成的群體由于植株間存在強烈的相互競爭,導致個體間存在嚴重的生物脅迫而使群體表現(xiàn)下降。Donald首先注意到這個問題,提出谷類作物育種的新思路,其核心內(nèi)容是以群體表現(xiàn)為目標選育理想株型,即在雜草得到有效控制的條件下,高產(chǎn)作物應為弱競爭能力的理想株型,如矮稈、小根系、高收獲指數(shù)。競爭能力是變換環(huán)境條件下每一物種個體適合度優(yōu)化過程中個體對共享資源的利用能力。競爭能力是決定個體占有資源、存活、生長和繁殖的重要保證。單一生物種群中競爭能力強的個體比競爭能力弱的個體獲得更多的資源,個體大小(生物量)更大、繁殖后代數(shù)更多,即種群中強競爭能力個體擁有高適合度。盡管Donald的理想株型受到廣泛的關注,但并未獲得育種學家的普遍接受。張大勇發(fā)展了Donald的理論,提出為避免語義學混淆,用‘生長冗余’來替換‘弱競爭者’的概念,以便明確表明植物削減競爭能力可以增加產(chǎn)量的機制,冗余是指對目標產(chǎn)量輸出構(gòu)成影響的各種水平的生物有機體過多或過于龐大的部分。許多研究表明通過剔除作物生長冗余,降低作物品種競爭能力可以提高作物產(chǎn)量,然而也有研究表明‘弱競爭者’并不是群體產(chǎn)量上表現(xiàn)的最優(yōu)者。本研究目的在于進一步確定各品種在混播條件下的競爭能力與單播條件下的產(chǎn)量之間存在的各種關系,揭示生長冗余產(chǎn)生的進化生態(tài)學機理,以期為半干旱地區(qū)春小麥育種提供理論指導。1材料和方法1.1土壤條件類型實驗于2005年3月到9月在蘭州大學黃土高原實驗基地進行(東經(jīng)104°25′,北緯36°2′,海拔2400m)。該區(qū)屬典型的黃土高原半干旱氣候類型,是甘肅中部最干旱的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)之一。實驗點設在中連川鄉(xiāng)中連川村,位于甘肅省榆中縣北部的中連川小流域,為典型的黃土緩坡丘陵地區(qū)。年均降水量為395mm,7~9月降水量占年降水量的56%,水面年蒸發(fā)量為1326mm,年均氣溫6.5℃,一月平均氣溫-8℃,7月份平均氣溫19℃,年平均無霜期100d。土壤類型主要為黑麻土(陰坡、半陰坡及溝谷)和灰鈣土(陽坡及半陽坡)。屬典型雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。當?shù)刂饕魑镉写盒←湣ⅠR鈴薯、豌豆、胡麻等。1.2材料和方法1.2.1干旱高效適應型品種和尚頭本實驗選用由甘肅省農(nóng)科院旱地農(nóng)業(yè)實驗站提供的春小麥品種隴春-8139、高原-602、定西-24以及地方品種和尚頭。和尚頭代表了進化上較為完善的古老品種,具有對干旱環(huán)境較強的適應能力,20世紀50年代以前有較大范圍種植。隴春-8139于1990年育成,為早熟的干旱高效適應型品種。高原-602于20世紀80年代中期引入甘肅省,表現(xiàn)為豐產(chǎn)、早熟、耐旱、抗銹、適應性廣等特點。定西-24為20世紀70年代育成的較為抗旱的晚熟品種,在當?shù)刈鳛橹饕钠贩N大面積種植。1.2.2小麥品種混播處理本實驗采用替代系列法研究兩春小麥品種的競爭能力與競爭結(jié)局,即在保持總播種密度不變的情況下,使兩個供試品種在播種比例上發(fā)生變化,然后比較輸入、輸出比例即可推測各品種的競爭能力與競爭結(jié)局。和尚頭、隴春-8139、高原-602以及定西-24分別兩兩混播,四個品種兩兩之間共形成六個deWit替代系列組合,每個組合內(nèi)兩品種S1、S2分別按100%S2,25%S1+75%S2,50%S1+50%S2,75%S1+25%S2,100%S15個處理播種,本實驗采用當?shù)爻Ｒ?guī)播種密度600粒/m2,隨機區(qū)組實驗設計,小區(qū)面積2m×2m,每個處理設3個重復。采用條播播種方式,行間距20cm,播種深度約為5cm。播種前將deWit替代系列各組合中的兩個品種的種子充分混合,再行播種。尿素施用量182.5kg·hm-2,磷二胺162.5kg·hm-2。收獲時于小區(qū)中間取1.0m2樣方分別測定各小麥品種的地上生物量、經(jīng)濟產(chǎn)量、千粒重、分蘗數(shù)及穗數(shù)等。為避免田間雜草對實驗的影響,對所有實驗小區(qū)隨時進行人工除雜,其它按當?shù)貙嶋H進行管理。1.2.3基于lsd方法的多重比較分析采用SPSS12.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析,不同處理之間多重比較采用LSD(Least-significantdifferent)方法,然后進行t檢驗以確定差異的顯著性。2結(jié)果與分析2.1和尚頭和文獻中的產(chǎn)量單播條件下,現(xiàn)代品種隴春-8139、高原-602、定西-24均較傳統(tǒng)地方品種和尚頭具有更高的產(chǎn)量,定西-24單播產(chǎn)量最高?；觳l件下,隴春-8139和高原-602受到了和尚頭與定西-24的強烈抑制。在和尚頭與高原-602的替代系列實驗中(圖1a),和尚頭的播種比例為0.25時,兩者的產(chǎn)量已經(jīng)接近,比例為的0.5時,和尚頭產(chǎn)量遠遠高于高原-602,兩者的產(chǎn)量比例約為3∶1。在和尚頭與隴春-8139的替代系列實驗中(圖1b),和尚頭的播種比例為0.25時,和尚頭的產(chǎn)量已接近隴春-8139,比例為0.5時,和尚頭的產(chǎn)量遠遠高于隴春-8139;在和尚頭與定西-24的替代系列混播實驗中(圖1c),和尚頭播種比例為0.25時,和尚頭對定西-24的產(chǎn)量比約為1∶3,比例為0.5時,定西-24對和尚頭的產(chǎn)量比例大于1.0。在定西-24對隴春-8139以及定西-24對高原-602的替代系列實驗中(圖1d,e),定西-24對隴春-8139及高原-602均產(chǎn)生了嚴重的脅迫,嚴重影響了此二品種在替代系列中的產(chǎn)量表現(xiàn)。由隴春-8139及高原-602對和尚頭、定西-24混播時的產(chǎn)量脅迫程度(圖1a,b,d,e),推斷隴春-8139的競爭能力較高原-602強。由deWit替代系列實驗,得到各品種單播時的產(chǎn)量。其產(chǎn)量由高到低順序依次為定西-24、隴春-8139、高原-602和和尚頭。單播條件下,定西-24的千粒重、地上生物量、收獲指數(shù)、株粒數(shù)均較高,所以其產(chǎn)量顯著高于其它3個測試品種。和尚頭除株高顯著高于其它品種外,其產(chǎn)量構(gòu)成中單株粒數(shù)顯著低于其它品種,千粒重也顯著地低于隴春-8139和定西-24。收獲指數(shù)低于高原-602(p>0.05)、顯著低于隴春-8139和定西-24。雖然其有效分蘗較高,但產(chǎn)量并未因此而提高。高原-602雖然具有較之和尚頭更高的收獲指數(shù),但由于其地上總生物量顯著低于和尚頭,因此其并沒有顯著高的產(chǎn)量優(yōu)勢。隴春-8139與和尚頭的地上生物量無顯著差別,但由于它具顯著高于和尚頭的收獲指數(shù),因此其產(chǎn)量也顯著高于和尚頭(表1)。2.2ss1ssr-24輸入比率和輸出比率的計測可用不同的指標,本實驗采用籽粒數(shù)作為指標。兩個品種之間的競爭有4種可能的結(jié)局:(1)品種S1排除S2,在這種情況下S1對S2的輸入比小于其輸出比,輸入/輸出比的直線與平衡線平行,并位于其上;(2)S2品種排除S1,,當S1對S2的輸入比大于其輸出比時,兩者在各個比例下的輸入/輸出比直線在平衡線的下方,S2排除S1;(3)品種S1與S2達到一種穩(wěn)定的平衡,輸入/輸出比直線與平衡線相交,斜率小于45°,因為自平衡點的外移將會因種群競爭而受到阻抑,種群移回到平衡點;(4)S1與S2的不穩(wěn)定平衡,輸入/輸出比直線與平衡線相交,斜率大于45°,平衡點是不穩(wěn)定的,因為自平衡點的外移將導致遠離平衡態(tài),于是一個種將衰退以至消失。平均值±標準誤,同列不同字母表示處理間存在顯著差異,LSD多重比較,顯著水平0.05Mean±SE;Winthinacolumn,meansfollowedbydifferentlettersweresignificantlydifferentatlevelof0.05;LSDmultiplecomparisontestswereused在和尚頭對隴春-8139、和尚頭對高原-602的替代系列組合實驗中(圖2),輸出比均高于輸入比,根據(jù)輸入輸出比模型,該結(jié)果表明,兩組合春小麥品種之間的競爭結(jié)局為古老品種和尚頭最終將完全排除隴春-8139、高原-602成為競爭中的優(yōu)勝者,隴春-8139、高原-602將在競爭過程中被淘汰;在定西-24與高原-602、定西-24與隴春-8139的替代系列實驗中,輸出比均高于輸入比,則競爭結(jié)局分別為定西-24最終將完全排除高原-602、隴春-8139,成為競爭的優(yōu)勝者,隴春-8139、高原-602將在競爭中被淘汰;在定西-24與和尚頭的替代實驗中,和尚頭的輸入比例在0.25、0.75時,其輸出比與平衡線上相應的點無顯著差異,和尚頭的輸入比例在0.5時,其輸入比明顯小于輸出比,可以認為定西-24有著較和尚頭強的競爭能力。由此,可以推斷4個春小麥品種的競爭能力由強到弱的順序為定西-24、和尚頭、隴春-8139和高原-602。3小麥品種的高收獲指數(shù)/hddeWit替代系列實驗結(jié)果表明,現(xiàn)代春小麥品種定西-24與地方品種和尚頭具有較之現(xiàn)代品種隴春-8139和高原-602更強的競爭能力。各品種的競爭能力從強到弱依次為定西-24、和尚頭、隴春-8139和高原602,而產(chǎn)量從高到低依次為定西-24、隴春-8139、高原-602與和尚頭。當和尚頭與隴春-8139或高原-602比較時,競爭能力越強,則單播產(chǎn)量越低(圖1)。該結(jié)果表明,優(yōu)化個體適合度的自然選擇提高了傳統(tǒng)地方品種和尚頭的競爭能力,其結(jié)果是伴隨著競爭能力的提高,更多有限的資源投入到有利于競爭能力提高的器官中去,如莖稈高度的提高、根系的擴展等方面。而現(xiàn)代育成品種,由于改變了資源投入或者資源分配的格局,將更多的有限資源投入到繁殖器官中去,從而提高了小麥品種的收獲指數(shù)。在此,弱競爭者理想株型成為小麥育種的一種取向,因為降低自然選擇導致的強競爭能力,為有限資源投入到繁殖器官提供了可能?，F(xiàn)代品種與傳統(tǒng)地方品種相比較,收獲指數(shù)有很大的提高,并且其單播條件下產(chǎn)量和收獲指數(shù)均高于具有強競爭能力的地方品種。如果說自然選擇過程所導致的強競爭能力形成了種群水平上的生長冗余的話[8,10,11,17,8,11,17],那么以單位面積產(chǎn)量為目標的育種選擇可以剔除自然選擇過程產(chǎn)生的生長冗余而獲得高產(chǎn)。如果這種冗余表現(xiàn)在競爭能力的提高上,那么通過剔除或減少與競爭能力相聯(lián)系的冗余可望實現(xiàn)群體的最佳表現(xiàn),這與Donald的理想株型一致。當將現(xiàn)代品種定西-24與隴春-8139和高原-602進行比較時,競爭能力最強的品種定西-24表現(xiàn)出更高的籽實生產(chǎn)能力。該結(jié)果表明混播中競爭能力越強,單播籽實產(chǎn)量越高。這形成了與上述結(jié)果完全相悖的結(jié)論,即強競爭能力的品種可以具有更高的單播產(chǎn)量。該結(jié)果表明,經(jīng)過自然選擇過程所導致的地方品種競爭能力與人類作物育種過程所形成的競爭能力對春小麥產(chǎn)量的形成產(chǎn)生了不同的效應,或者說競爭能力與產(chǎn)量之間沒有固定的因果關系。這一結(jié)果與Donald的弱競爭者理想株型的育種指標相矛盾。本研究結(jié)果顯示,高產(chǎn)品種定西-24同時具有較高的收獲指數(shù)和競爭能力。定西-24的強競爭能力是由其較高的地上生物量實現(xiàn)的,而其高產(chǎn)是由較高的地上生物量和收獲指數(shù)共同決定的。Rasmusson對大麥理想株型的l4個性狀研究也表明強競爭能力品種可獲得高產(chǎn)。某些育成現(xiàn)代品種的收獲指數(shù)較高、與強競爭能力相關的植株地上生物量也較大。由于這些品種的個體競爭能力的提高所表現(xiàn)的根、莖、葉等營養(yǎng)器官生物量的增加,是伴隨著收獲指數(shù)恒定或更大幅度提高發(fā)生的,因此,高競爭能力的品種可以獲得較高的籽實產(chǎn)量。單位面積產(chǎn)量是收獲指數(shù)與地上生物量之積。如果通過育種降低競爭能力提高單株收獲指數(shù)導致的產(chǎn)量提高,不足以補償由于個體競爭能力降低而導致群體地上生物量下降所造成的籽實產(chǎn)量降低(圖1,表1),那么通過降低競爭能力提高收獲指數(shù)的育種途徑仍然不能實現(xiàn)單位面積的高產(chǎn),因為提高收獲指數(shù)不能補償生物量降低導致的產(chǎn)量降低。如果育種選擇的小麥品種