植物生理學(xué)第四章呼吸作用

第四章植物的呼吸作用植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變第二篇植物生理學(xué)第一篇敘述了植物體如何合成初級(jí)的有機(jī)物，并將光能貯存在有機(jī)物中。然而，植物體內(nèi)有機(jī)物十分繁雜，并可相互轉(zhuǎn)變或形成更復(fù)雜的有機(jī)物。植物進(jìn)行各種生命活動(dòng)是需要消耗能量的，這些能量是由貯藏在有機(jī)物中的化學(xué)能供給的。本篇共三章：第四章“”“植物的呼吸作用”討論植物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)變和一些物質(zhì)的轉(zhuǎn)變；第五章“植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝”（自學(xué)內(nèi)容）和第六章“植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸”都是討論各主要有機(jī)物的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸過程。第二篇植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變第四章植物的呼吸作用第一節(jié)呼吸作用的概念和生理意義第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制第六節(jié)影響呼吸作用的因素第七節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)小結(jié)主要內(nèi)容第一節(jié)呼吸作用的概念和生理意義

生物的新陳代謝可概括為兩類反應(yīng)：

1.同化作用(assimilation)-把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。

2.異化作用（disassimilation）-把生活物質(zhì)分解成非生活物質(zhì)。光合作用屬于同化作用；呼吸作用屬于異化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細(xì)胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。因此，了解植物呼吸作用的規(guī)律，對(duì)于調(diào)控植物生長發(fā)育，指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著十分重要的理論意義和實(shí)際意義。呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型，有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所說的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同.但是呼吸作用與物質(zhì)燃燒的主要區(qū)別：

1.燃燒時(shí),有機(jī)物被劇烈氧化散熱,呼吸作用中氧化作用分步驟進(jìn)行,能量逐步釋放.一部分能量轉(zhuǎn)移到ATP和NAD(P)H分子中,成為隨時(shí)可利用的貯備能,另一部分以熱的形式放出。

2.燃燒是物理過程，呼吸作用是生理過程，在常溫、常壓下進(jìn)行。

概念指生物體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)，通過氧化還原產(chǎn)生CO2，同時(shí)釋放能量的過程。類型有氧呼吸生活細(xì)胞利用分子氧(O2),將某些有機(jī)物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程。C6H12O6+6O2+6H2O

酶

6CO2+12H2O+能量

△G=-2870kJ·mol-1

(△G°′是指pH為7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化)無氧呼吸生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。酒精發(fā)酵:C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2+能量

△G°′=-226kJ·mol-1乳酸發(fā)酵C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH+能量

△G°′=-197kJ·mol-1

一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意義2.為合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)提供原料呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，呼吸作用還為植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的生物合成提供還原力（如：NADH、NADPH）。3.提高植物抗病性和免疫力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。1.為植物生命活動(dòng)提供能量

呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來。當(dāng)ATP分解時(shí)，釋放能量以滿足各種生理過程的需要。呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開花傳粉受精等。第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑呼吸代謝途徑的三個(gè)主要階段及其定位：糖酵解（在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行）、三羧酸循環(huán)（在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行）和電子傳遞/氧化磷酸化（在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行）它們是需氧生物呼吸代謝最主要的三個(gè)階段。線粒體是呼吸作用的細(xì)胞器。圖5-2植物體內(nèi)主要的呼吸途徑及其相互關(guān)系示意圖

一、糖酵解（glycolysis）

1940年得到闡明。為紀(jì)念在研究這一途徑的三位生化學(xué)家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途徑簡稱EMP途徑（EMPpathway）

（一）糖酵解的化學(xué)反應(yīng)

定義己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解?；瘜W(xué)歷程1.己糖的磷酸化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個(gè)ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖磷酸的裂解(10～11)F1，6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構(gòu)酶作用下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。3.ATP和丙酮酸的生成(12～16)

甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個(gè)NADH和1個(gè)ATP

，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個(gè)ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等參與反應(yīng)。底物水平磷酸化：由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。總反應(yīng)式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP（二）糖酵解的生理意義1.糖酵解是生物體分解糖獲取能量的重要方式。糖酵解中生成的ATP和NADH可為生命活動(dòng)提供所需的部分能量和還原力。對(duì)于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。2.糖酵解為多條代謝途徑提供碳源，終產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)活躍，可以通過多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。3.糖酵解為糖異生提供基本途徑，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。圖5-4丙酮酸在呼吸代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用(糖異生作用-由非碳水化合物的前體物質(zhì)合成葡萄糖的過程。)1．糖酵解普遍存在于動(dòng)物、植物和微生物中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。2．糖酵解為多條代謝途徑提供碳源，終產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)活躍，可以通過多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。3．糖酵解為糖異生提供基本途徑，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。4．糖酵解中生成的ATP和NADH可為生命活動(dòng)提供所需的部分能量和還原力。對(duì)于厭氧生物來說是獲取能量的主要方式。二、發(fā)酵作用（酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵）糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧條件下，會(huì)產(chǎn)生乙醇或乳酸

(一)酒精發(fā)酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脫羧酶作用下脫羧生成乙醛。再在乙醇脫氫酶的作用下，接受糖酵解中產(chǎn)生的NADH＋H+的氫，乙醛被還原為乙醇。反應(yīng)式如下：CH3COCOOH→CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+→CH3CH2OH+NAD+酒精發(fā)酵（alcoholicfermentation）主要在酵母菌作用下進(jìn)行，可是高等植物在氧氣不足條件下，也會(huì)進(jìn)行酒精發(fā)酵。例如，體積大的甘薯、蘋果、香蕉等貯藏過久，稻谷催芽時(shí)堆積過厚又不及時(shí)翻動(dòng)，便會(huì)有酒味，這說明發(fā)生了酒精發(fā)酵。（二）乳酸發(fā)酵在缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸會(huì)被NADH還原為乳酸。乳酸發(fā)酵(lacticacidfermentation)的反應(yīng)式如下：CH3COCOOH+NADH+H+→CH3CHOHCOOH+NAD+乳酸發(fā)酵多發(fā)生于乳酸菌，但高等植物在低氧或缺氧條件下，也會(huì)發(fā)生乳酸發(fā)酵，例如馬鈴薯塊莖、甜菜塊根等體積大的延存器官，貯藏久了，會(huì)有乳酸發(fā)酵，產(chǎn)生乳酸味。玉米種子在缺氧下，不同時(shí)期形成不同發(fā)酵類型：初期發(fā)生乳酸發(fā)酵，后來轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭l(fā)酵。在無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。三、三羧酸循環(huán)糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進(jìn)入線粒體，通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解,這一過程稱為三羧酸循環(huán).發(fā)現(xiàn)

英國生物化學(xué)家克雷布斯(H.Krebs)首先發(fā)現(xiàn)，所以又名Krebs循環(huán)(Krebscycle)。1937年他提出了一個(gè)環(huán)式反應(yīng)來解釋鴿子胸肌內(nèi)的丙酮酸是如何分解的，并把這一途徑稱為檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)，因?yàn)闄幟仕崾瞧渲械囊粋€(gè)重要中間產(chǎn)物

TCA循環(huán)普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物細(xì)胞中，是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)。（一）.線粒體的結(jié)構(gòu)和功能

進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器，呈球狀、棒狀或細(xì)絲狀等。直徑為0.5～1.0μm，長2μm左右，不同種類細(xì)胞中線粒體數(shù)目相差很大，一般為100～3000個(gè)。代謝旺盛的細(xì)胞中線粒體數(shù)目較多。細(xì)胞中的線粒體既可隨細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)而運(yùn)動(dòng)，也可自主運(yùn)動(dòng)移向需要能量的部位。

線粒體的結(jié)構(gòu)

四部分組成（1)外膜

厚度為5～7nm，磷脂較多，通透性相對(duì)大，有利于內(nèi)外物質(zhì)交流；（2)內(nèi)膜

厚度也為5～7nm，為高蛋白質(zhì)膜，功能較復(fù)雜，通透性小，呼吸電子傳遞鏈排列在其上。（3)膜間空間或膜間隙(intermembranespace)內(nèi)膜與外膜之間的空隙，約為8nm，內(nèi)含許多可溶性酶底物和輔助因子。（4)基質(zhì)(matrix)內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)空間充滿著透明的膠體狀的基質(zhì)?；|(zhì)的化學(xué)成分主要是可溶性蛋白質(zhì)，包含許多酶類，是呼吸底物氧化的場所，還有少量DNA，以及自我繁殖所需的基本組分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖體等)。丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)器

位于線粒體內(nèi)膜，促進(jìn)丙酮酸和線粒體基質(zhì)中OH-進(jìn)行電中性交換，使丙酮酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)。嵴：內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形成片狀或管狀的皺褶,被稱為嵴。ATP酶復(fù)合體：指內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面的許多小而帶柄的顆粒，是合成ATP的所。硫胺素焦磷酸硫辛酸、Mg2+、FAD在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體，通過氧化脫羧生成乙酰CoA，然后再進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底分解。因而丙酮酸的氧化脫羧反應(yīng)是連接糖酵解和三羧酸循環(huán)的橋梁。丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體（pyruvicaciddehydrogenasecomplex）催化下氧化脫羧生成乙酰CoA和NADH，反應(yīng)式如下：

CH3COCOOH+CoA-SH+NAD+CH3CO～SCoA

+CO2+NADH+H+（二）丙酮酸的氧化脫羧(三）三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程

從丙酮酸開始經(jīng)三羧酸循環(huán)共有10步反應(yīng)圖5-4三羧酸循環(huán)反應(yīng)過程參與反應(yīng)的酶：⑴丙酮酸脫氫酶(pyruvate

dehydrogenase)⑵檸檬酸合成酶(citratesynthetase)⑶順烏頭酸酶(aconitase)⑷異檸檬酸脫氫酶(isocitrate

dehydrogenase)⑸α-酮戊二酸脫氫酶(α-ketoglutarate

dehydrogenase)⑹琥珀酰-CoA合成酶(succinyl-CoA

synthetase)⑺琥珀酸脫氫酶(succinate

dehydrogenase)⑻延胡索酸酶(fumarase)⑼蘋果酸脫氫酶(malate

dehydrogenase)⑽蘋果酸酶（malicenzyme）三羧酸循環(huán)可分為3個(gè)階段：檸檬酸的生成、氧化脫羧和草酰乙酸的再生。各階段反應(yīng)的內(nèi)容如下1．檸檬酸生成階段乙酰CoA不能直接被氧化分解，必須改變其分子結(jié)構(gòu)才有可能。乙酰CoA和草酰乙酸在檸檬酸合成酶催化下，形成檸檬酰CoA，加水生成檸檬酸并放出CoA～SH。

2．氧化脫羧階段這個(gè)階段包括4個(gè)反應(yīng)，即異檸檬酸的形成、異檸檬酸的氧化脫羧、α-酮戊二酸氧化脫羧和琥珀酸生成，此階段釋放CO2并合成ATP。3．草酰乙酸的再生階段通過上述2個(gè)階段的反應(yīng)，乙酰CoA的兩個(gè)碳以CO2形式釋放了，四碳的草酰乙酸轉(zhuǎn)變成四碳琥珀酸。為保證后續(xù)的乙酰CoA能繼續(xù)被氧化脫羧，琥珀酸經(jīng)過生成延胡索酸和生成蘋果酸，最后生成草酰乙酸。

脫H(1)(4)(6)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH

+

H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH

+

H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋果酸草酰乙酸HO2(1)

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2)

檸檬酸合成酶(3)

順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6)α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體(7)

琥珀酸硫激酶(8)

琥珀酸脫氫酶(9)

延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶三羧酸循環(huán)4NADH+H+1FADH21ATP（GTP）脫羧3CO2(1)

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2)

檸檬酸合成酶(3)

順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6)α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體(7)

琥珀酸硫激酶(8)

琥珀酸脫氫酶(9)

延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶TCAC的總反應(yīng)式為：CH3COCOOH＋4NAD＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2＋4NADH＋4H＋＋FADH2＋ATP(5-9)由上式可見，1分子丙酮酸經(jīng)TCAC徹底氧化分解，釋放出3分子CO2，這就是有氧呼吸釋放CO2的來源。同時(shí)脫下5對(duì)氫，其中4對(duì)氫用以還原NAD＋；一對(duì)氫還原FAD。此外，由底物水平磷酸化生成1分子ATP。每次循環(huán)消耗2分子H2O，分別用于檸檬酸和蘋果酸的合成。TCAC中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能使NAD＋和FAD在線粒體中再生，否則TCAC就會(huì)受阻。(二)三羧酸循環(huán)的生理意義1.TCAC是生命活動(dòng)所需能量的主要來源

TCAC中生成的NADH和FADH2，經(jīng)呼吸鏈將H＋和電子傳給O2生成H2O,同時(shí)偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。以這條途徑產(chǎn)生ATP的數(shù)量要遠(yuǎn)超過其它呼吸途徑。此外，脂類、氨基酸等呼吸底物也主要通過TCAC產(chǎn)生能量。因此，TCAC是有機(jī)體獲得能量的最主要的途徑。2.TCAC是植物體內(nèi)物質(zhì)代謝的樞紐

TCAC是糖、脂類和氨基酸等徹底分解的共同途徑。糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸是TCAC中最常用的底物。脂肪酸經(jīng)β-氧化產(chǎn)生的乙酰CoA也可進(jìn)入TCAC氧化。蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨基酸可以轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的有機(jī)酸進(jìn)入TCAC被徹底分解。TCAC的中間產(chǎn)物又是合成糖、脂類和氨基酸等的原料。因而三羧酸循環(huán)具有將多種有機(jī)物代謝聯(lián)系起來的功能，成為植物體內(nèi)物質(zhì)代謝的樞紐。四、戊糖磷酸途徑（PPP）

-葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，產(chǎn)生NADPH，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。

20世紀(jì)50年代初發(fā)現(xiàn)向植物組織勻漿中加入糖酵解抑制劑（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便發(fā)現(xiàn)了PPP途徑.又稱己糖磷酸途徑(hexose

monophosphate

pathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑）。（一）戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程

1.葡萄糖氧化脫羧階段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸(G6P)在酶的催化下，直接脫氫脫羧生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)的過程。

(圖5-6左上角反應(yīng))反應(yīng)為：G6P＋2NADP+＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H＋

2.分子重組階段(4-12)經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終將6個(gè)核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)?個(gè)葡萄糖-6-磷酸6分子的G6P，經(jīng)過兩個(gè)階段的運(yùn)轉(zhuǎn)，可以釋放6分子CO2、12分子NADPH，并再生5分子G6P。戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式可寫成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi圖5-6戊糖磷酸途徑參與反應(yīng)的酶：⑴葡萄糖-6-磷酸脫氫酶⑵6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶⑶磷酸戊糖異構(gòu)酶⑷磷酸戊糖差向異構(gòu)酶⑸⑺轉(zhuǎn)酮酶⑹轉(zhuǎn)醛酶⑻磷酸丙糖異構(gòu)酶⑼果糖-1,6-二磷酸醛縮酶⑽ATP-磷酸果糖激酶⑾果糖-1,6-二磷酸酯酶⑿焦磷酸-磷酸果糖激酶⒀葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)酶PPP途徑與Calvin循環(huán)有許多相同的反應(yīng)。其中的3—磷酸甘油醛和果糖—6—磷酸也是糖酵解途徑的中間產(chǎn)物，因此可以通過糖酵解途徑而被氧化。(二)戊糖磷酸途徑的生理意義2．該途徑的中間產(chǎn)物為許多重要化合物合成提供原料。1．該途徑產(chǎn)生大量NADPH，為細(xì)胞各種合成反應(yīng)提供主要的還原力。是生命活動(dòng)能量的重要來源。3.該途徑己糖重組階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，所以戊糖磷酸途徑可與光合作用聯(lián)系起來。4.PPP在G降解中所占的比例與生理過程有關(guān)：①感病、受旱、受傷的植物組織中，PPP加強(qiáng)；②植物組織衰老時(shí)，PPP所占比例上升；③水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升五、乙醛酸循環(huán)植物細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化分解為乙酰CoA之后，在乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，該過程稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle,GAC)。動(dòng)物細(xì)胞中沒有乙醛酸體，無法將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。植物和微生物有乙醛酸體。油料植物種子(花生、油菜、棉籽等)萌發(fā)時(shí)存在著能夠?qū)⒅巨D(zhuǎn)化為糖的乙醛酸循環(huán)。水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環(huán)中的兩個(gè)關(guān)鍵酶—異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle,GAC)是發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome)中的一種與脂類分解及糖的異生作用有關(guān)的代謝途徑。（一）乙醛酸循環(huán)的化學(xué)歷程脂肪酸經(jīng)過β-氧化分解為乙酰CoA，在檸檬酸合成酶的作用下乙酰CoA與草酰乙酸縮合為檸檬酸，再經(jīng)烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。異檸檬酸裂解酶將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合成酶催化下，乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合生成蘋果酸。蘋果酸脫氫形成草酰乙酸，再與乙酰CoA縮合為檸檬酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)?？偨Y(jié)果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反應(yīng)方程式：

2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+（二）乙醛酸循環(huán)的生理意義1.乙醛酸循環(huán)是在乙醛酸體中進(jìn)行的，是與脂肪轉(zhuǎn)化為糖密切相關(guān)的反應(yīng)過程。2.油料植物種子發(fā)芽時(shí)把脂肪轉(zhuǎn)化為碳水化合物是通過乙醛酸循環(huán)來實(shí)現(xiàn)的。這個(gè)過程依賴于線粒體、乙醛酸體及細(xì)胞質(zhì)的協(xié)同作用。圖5-7乙醛酸循環(huán)和脂類的糖異生作用油料種子萌發(fā)過程中脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為蔗糖過程中碳的流向圖5-10水稻根中乙醇酸途徑①、②乙醇酸氧化酶③黃素氧化酶④草酸脫羧酶⑤草酸氧化酶⑥甲酸脫氫酶⑦過氧化氫酶發(fā)生在水稻根系中的一種糖降解途徑。水稻根呼吸產(chǎn)生的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán)，而是形成乙酸，乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不斷地形成H2O2。H2O2在過氧化氫酶催化下產(chǎn)生具有強(qiáng)氧化能力的新生態(tài)氧，釋放于根的周圍，形成一層氧化圈，使根系周圍保持較高的氧化狀態(tài)，以氧化各種還原性物質(zhì)(如H2S、Fe2+等),抑制土壤中還原性物質(zhì)對(duì)根的毒害。六、乙醇酸氧化途徑湯佩松首先提出呼吸代謝途徑多樣性觀點(diǎn)：1.呼吸底物氧化途徑的多樣性糖酵解（EMP途徑）、三羧酸循環(huán)（TCA途徑）磷酸戊糖途徑（PPP途徑）、乙醛酸循環(huán)、乙醇酸氧化途徑2.呼吸鏈的電子傳遞系統(tǒng)的多樣性細(xì)胞色素系統(tǒng)呼吸鏈（電子傳遞主路）交替氧化途徑（抗氰呼吸）、魚藤酮不敏感旁路、多條支路3.末端氧化系統(tǒng)的多樣性多種呼吸氧化酶－細(xì)胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶等呼吸作用有多條途徑，這是植物在長期進(jìn)化過程中，對(duì)多變環(huán)境條件適應(yīng)的一種體現(xiàn)。呼吸化學(xué)途徑的多樣性目前已發(fā)現(xiàn)，在高等植物體內(nèi)存在多條呼吸代謝途徑：EMP、無氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循環(huán)和乙醇酸途徑等。植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

一、電子傳遞糖酵解和三羧酸循環(huán)等呼吸途徑中脫下的氫被NAD＋或FAD所接受，生成NADH+H+和FADH2，它們中的氫不能直接被分子氧氧化，而需經(jīng)過呼吸電子傳遞鏈后才與分子氧結(jié)合生成水。(一)呼吸鏈1.呼吸鏈的概念

呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)簡稱呼吸鏈(respiratorychain)，是指呼吸代謝中產(chǎn)生的電子和質(zhì)子，在線粒體內(nèi)膜上沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑傳遞到分子氧的總“軌道”。這里的“軌道”有二層含意：一是組成呼吸鏈的呼吸傳遞體在線粒體內(nèi)膜上是有規(guī)律地分布和排列的；二是呼吸電子傳遞是依氧化還原電位由低到高有順序地進(jìn)行的。呼吸鏈各組分是線粒體內(nèi)膜的固有成分，多數(shù)組分以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)，少數(shù)可移動(dòng)的組分(如Cytc)則疏松地結(jié)合在內(nèi)膜的外表面呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是。代謝物→NAD→FMN→UQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2(二)呼吸傳遞體組成電子傳遞鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體。氫傳遞體既傳遞電子又傳遞質(zhì)子(以2H++2e-表示）

，包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、UQ等；電子傳遞體只傳遞電子，包括細(xì)胞色素系統(tǒng)、鐵硫蛋白和某些黃素蛋白。呼吸傳遞體大多以復(fù)合體形式嵌入線粒體內(nèi)膜內(nèi)，少數(shù)可移動(dòng)的組分(UQ和細(xì)胞色素c)則疏松地結(jié)合在內(nèi)膜的外表面上。又稱NADH-泛醌氧化還原酶(NADH∶ubiquinone

oxidoreductase)(圖5-10)，由30～40條肽鏈組成。含有FMN、4個(gè)Fe-S蛋白和1個(gè)內(nèi)部的醌(UQi)。復(fù)合體Ⅰ將電子從基質(zhì)中的NADH經(jīng)FMN、Fe-S和UQi轉(zhuǎn)移到泛醌，生成NAD＋和還原的泛醌。每傳遞2個(gè)電子，同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙。復(fù)合體Ⅰ活性可被魚藤酮、巴比妥酸、安密妥等所抑制1.復(fù)合體Ⅰ(complexⅠ)

圖5-10線粒體復(fù)合體Ⅰ的可能結(jié)構(gòu)和在膜上的定位復(fù)合體Ⅰ將電子從基質(zhì)的NADH轉(zhuǎn)移到泛醌。電子轉(zhuǎn)移經(jīng)FMN、4個(gè)Fe-S中心（N1-N4）和1個(gè)內(nèi)部的醌（UQi）。H+/2e-比例是4，2個(gè)H+由內(nèi)部醌吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，另兩個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制還不清楚（虛線）。復(fù)合體Ⅰ可分為兩個(gè)小復(fù)合體，一個(gè)是疏水的，嵌合在內(nèi)膜中，其亞基由線粒體基因組編碼。另一個(gè)伸到基質(zhì)內(nèi)，亞基由核基因編碼。參考資料又稱琥珀酸-泛醌氧化還原酶(succinate∶ubiquinone

oxidoreductase)(圖5-11)，由4條肽鏈組成。含有琥珀酸脫氫酶、FAD、Cytb和3個(gè)Fe-S蛋白。復(fù)合體Ⅱ催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將電子經(jīng)FAD和Fe-S蛋白轉(zhuǎn)移到UQ。復(fù)合體Ⅱ不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。復(fù)合體Ⅱ活性可被丙二酸所抑制。2.復(fù)合體Ⅱ(complexⅡ)圖5-11復(fù)合體Ⅱ的可能結(jié)構(gòu)和在膜上的定位兩個(gè)大的外周親水性亞基組成琥珀酸脫氫酶。這兩個(gè)大亞基再與兩個(gè)跨膜的疏水性小亞基結(jié)合而定位于膜上。FAD共價(jià)結(jié)合在黃素蛋白亞基上，三個(gè)Fe-S簇（S-1、S-2、S-3）結(jié)合在鐵蛋白亞基上。兩個(gè)疏水小亞基含一個(gè)b型細(xì)胞色素和一對(duì)泛醌。推測的電子傳遞途徑是琥珀酸→FAD→S-1/S-2→S-3→UQ庫中的一個(gè)UQ分子。參考資料又稱泛醌-細(xì)胞色素C氧化還原酶或細(xì)胞色素bc1復(fù)合體,為二聚體，每個(gè)單位由5條肽鏈、2個(gè)Cytb、Cytc1和RieskeFe-S組成。復(fù)合體Ⅲ有兩個(gè)醌結(jié)合位點(diǎn)：一個(gè)氧化UQH2，稱P中心，位于膜間隙側(cè)；一個(gè)還原UQ，稱N中心，位于基質(zhì)側(cè)(圖5-12)。復(fù)合體Ⅲ主要功能是把還原泛醌中電子傳遞到細(xì)胞色素C，同時(shí)將線粒體基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)移至膜間隙?？姑顾谹可與N中心結(jié)合，阻斷UQ的還原。

3.復(fù)合體Ⅲ(complexⅢ)圖5-12復(fù)合體Ⅲ的可能結(jié)構(gòu)和在膜上的定位為二聚體，每個(gè)單位含多個(gè)亞基。P中心氧化UQH2，N中心還原UQ。UQH2的兩個(gè)電子經(jīng)兩種不同的途徑，一個(gè)通過RieskeFe-S中心和細(xì)胞色素c1傳遞到可移動(dòng)的細(xì)胞色素c上，另一個(gè)通過兩個(gè)b型細(xì)胞色素傳遞到N中心上。參考資料又稱細(xì)胞色素c氧化酶，由7～9個(gè)多肽組成，含有Cyta、Cyta3及2個(gè)含Cu中心（CuA和CuB）。復(fù)合體Ⅳ的作用是把Cytc中的電子傳遞給分子氧(圖5-13)。它從內(nèi)膜細(xì)胞質(zhì)一側(cè)的Cytc接受電子，電子從CuA傳至Cyta，再傳到Cyta3·CuB，這是O2的還原位點(diǎn)。O2在得到電子后與基質(zhì)中的質(zhì)子結(jié)合形成水。復(fù)合體Ⅳ每傳遞一對(duì)電子將線粒體基質(zhì)中的2個(gè)質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間隙。氰化物、疊氮化物和一氧化碳是復(fù)合體Ⅳ的抑制劑4.復(fù)合體Ⅳ(complexⅣ)

圖5-13復(fù)合體IV的可能結(jié)構(gòu)和在膜上的定位Cytc的電子傳遞到CuA。CuA含兩個(gè)銅原子，電子從CuA傳至Cyta，再到由Cyta3與CuB偶聯(lián)形成的雙核金屬中心上。Cyta3-CuB中心是O2的還原位點(diǎn)，也是抑制物氰化物的作用位點(diǎn)。質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)的具體途徑并不清楚，Zn原子的作用可能與結(jié)構(gòu)有關(guān)參考資料又稱FOF1-ATP合酶，主要功能是利用質(zhì)子電化學(xué)勢梯度將ADP和Pi合成ATP。也能催化與質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)向內(nèi)膜外側(cè)轉(zhuǎn)移相聯(lián)的ATP水解。FoF1-ATP合酶由F1和Fo兩個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體組成。F1為外周膜蛋白，含有（α3β3γδε）的五種亞基，ATP合成的催化位點(diǎn)主要在β亞基上。Fo是含有三種亞基（a1b2c10－12）的跨膜復(fù)合體，由c亞基組成環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道作用。寡霉素阻止質(zhì)子通過FO

5.復(fù)合體V(complexV)

圖5-14FoF1-ATP合酶的可能結(jié)構(gòu)和在膜上的定位外周F1復(fù)合體伸入線粒體基質(zhì)，α和β亞基交替排列，圍繞著γ亞基形成一個(gè)六邊形，γ亞基包含兩個(gè)長的纏繞的α螺旋，與Fo復(fù)合體的c亞基相連接。δ、ε亞基的準(zhǔn)確位置還不確定。Fo復(fù)合體是一個(gè)整合的跨膜復(fù)合體，為質(zhì)子跨過內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)提供通道。Fo復(fù)合體的c亞基被認(rèn)為形成質(zhì)子通道。a亞基和b亞基可能將α/β六聚體固定，而直接和c亞基結(jié)合的γ亞基在質(zhì)子運(yùn)轉(zhuǎn)過程中起旋轉(zhuǎn)作用參考資料UQ是一類脂溶性的苯醌衍生物，由苯醌和一個(gè)C45～C50的異戊二烯基長鏈組成，是電子傳遞鏈中非蛋白質(zhì)成員，能攜帶1個(gè)或者2個(gè)電子，在膜脂質(zhì)內(nèi)自由移動(dòng)。內(nèi)膜中泛醌濃度遠(yuǎn)高于與之有關(guān)的蛋白質(zhì)，通過這個(gè)“泛醌庫”，使線粒體內(nèi)膜上的多種電子傳遞途徑相互溝通，如電子可從復(fù)合體I、復(fù)合體Ⅱ或其他脫氫酶上傳遞到復(fù)合體Ⅲ或交替氧化酶上。6.泛醌(ubiquinone，UQ)

圖5-15泛醌的結(jié)構(gòu)及氧化還原反應(yīng)有3種氧化還原形式，氧化型泛醌(UQ)接受1個(gè)電子，形成半醌陰離子(UQ·-)。半醌陰離子再接受1個(gè)電子和2個(gè)質(zhì)子，形成還原型泛醌(UQH2)。植物中疏水的異戊二烯基長鏈通常含45～50個(gè)碳，它可以使UQ定位在內(nèi)膜的中心參考資料細(xì)胞色素是一類以血紅素為輔基的蛋白質(zhì)。不同簇的細(xì)胞色素分子內(nèi)卟啉環(huán)上的取代基團(tuán)不相同。在線粒體中有細(xì)胞色素a、b、c、c1等幾種。細(xì)胞色素是單電子傳遞體，通過鐵離子價(jià)位變化而傳遞電子。細(xì)胞色素c是線粒體內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白，分子量約12500，是電子傳遞鏈中唯一的可移動(dòng)的色素蛋白，在復(fù)合體Ⅲ與Ⅳ之間傳遞電子。

7.細(xì)胞色素(cytochrome)

圖5-16細(xì)胞色素中的血紅素輔基的結(jié)構(gòu)4個(gè)吡咯環(huán)連接成一個(gè)大的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，其中心含一個(gè)Fe原子。Fe原子與4個(gè)吡咯環(huán)的N原子處于同一個(gè)平面上，組成卟啉輔基。b型（A）和c型（B）細(xì)胞色素都含有原鐵卟啉IX，鐵卟啉通過鏈垂直于卟啉環(huán)平面的軸向的鐵絡(luò)合鍵（L1和L2）結(jié)合到蛋白質(zhì)上（D）。在c型細(xì)胞色素中，除了軸向絡(luò)合鍵外，還通過卟啉的乙烯基側(cè)鏈與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基（1～2個(gè)）的硫醚鍵共價(jià)結(jié)合到蛋白質(zhì)上（見B中灰色標(biāo)記）。?型細(xì)胞色素包含血紅素A（C），并有一個(gè)C15的類異戊二烯尾，它通過1～2個(gè)軸向絡(luò)合鍵結(jié)合到蛋白質(zhì)上參考資料8.鐵硫蛋白(ironsulfurproteins,Fe-S)

又稱鐵硫中心，分子中鐵與無機(jī)硫原子或是蛋白質(zhì)肽鏈上半胱氨酸殘基的硫相結(jié)合。根據(jù)所含鐵原子和硫原子的數(shù)目，分為2Fe-2S簇和4Fe-4S簇等類型。在呼吸鏈中它多與黃素蛋白或細(xì)胞色素b結(jié)合存在，通過Fe2+、Fe3+互變進(jìn)行電子傳遞。圖5-17鐵硫蛋白中鐵硫簇的結(jié)構(gòu)模型線粒體電子傳遞鏈的復(fù)合體Ⅰ和Ⅱ的鐵硫蛋白含2Fe-2S簇和4Fe-4S簇。復(fù)合體Ⅲ含一個(gè)Rieske鐵硫蛋白。(A)低氧還電位的2Fe-2S中心通過4個(gè)Cys殘基與鐵原子絡(luò)合(B)高氧還電位的Rieske2Fe-2S中心通過2個(gè)Cys殘基和2個(gè)His殘基與蛋白質(zhì)結(jié)合(C)4Fe-4S中心也是通過4個(gè)Cys殘基絡(luò)合與蛋白質(zhì)結(jié)合參考資料呼吸傳遞體有五種酶復(fù)合體

①復(fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)②復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)③復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細(xì)胞色素C氧化還原酶)④復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細(xì)胞色素氧化酶)⑤復(fù)合體Ⅴ(ATP合成酶)(三)電子傳遞的多條途徑及其末端氧化系統(tǒng)高等植物中的呼吸鏈電子傳遞及其末端氧化系統(tǒng)具有多樣性。1、電子傳遞途徑的多樣性圖5-18高等植物中的呼吸鏈電子傳遞途徑示意圖通過泛醌庫，電子可從復(fù)合體I、復(fù)合體Ⅱ傳遞到復(fù)合體Ⅲ，以及溝通對(duì)魚藤酮不敏感的NAD(P)H脫氫酶和交替氧化酶的電子傳遞線粒體中細(xì)胞色素途徑和交替途徑是主要的兩條途徑。(細(xì)胞色素途徑)(抗氰呼吸)2、末端氧化系統(tǒng)的多樣性末端氧化酶（terminaloxidase）是把底物的電子通過呼吸鏈最后傳遞給分子氧并形成水或過氧化氫的酶類。作用處在生物氧化的末端，故稱末端氧化酶。根據(jù)末端氧化酶存在部位，將植物體內(nèi)的末端氧化酶分為線粒體內(nèi)末端氧化酶和線粒體外末端氧化酶兩大類。線粒體內(nèi)的末端氧化酶：細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome

pathway,CP)抗氰氧化酶(cyanide-resistantoxidase)線粒體外的末端氧化酶：酚氧化酶(phenoloxidase)抗壞血酸氧化酶(ascorbate

oxidase)乙醇酸氧化酶(glycolate

oxidase)等。

線粒體上的末端氧化酶（terminaloxidasesystem）

（1）細(xì)胞色素C氧化酶（cytochromeCoxidase）

（2）交替氧化酶（alternativeoxidase）在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，所以把這種呼吸稱為抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration）?？骨韬粑娮觽鬟f途徑在某些條件下與正常的NADH電子傳遞途徑主路(CP)交替進(jìn)行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進(jìn)抗氰呼吸的發(fā)生，因此抗氰呼吸途徑又稱為交替呼吸途徑，簡稱為交替途徑（alternativepathway）。…受氰化物抑制

電子自NADH脫下后,經(jīng)FMN—FeS傳遞到UQ，然后不是進(jìn)入細(xì)胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是從UQ處分岔，經(jīng)FP和交替氧化酶(alternativeoxidaseAO,也即抗氰氧化酶),把電子交給分子氧.

由于交替途徑NADH脫下的電子只通過復(fù)合體Ⅰ，而不經(jīng)過復(fù)合體Ⅲ和Ⅳ，因而被魚藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制。應(yīng)該指出，交替氧化酶本身被水楊酸氧肟酸(salicylhydroxamicacid,SHAM)抑制。交替途徑放出的電子也不與磷酸化耦聯(lián)，所以不產(chǎn)生ATP，只能放熱，或者只能產(chǎn)生1個(gè)ATP，P/O=1。該途徑可被魚藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比為1或低于1。在高等植物中抗氰呼吸廣泛存在于天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花器官與花粉，玉米、水稻、豌豆、綠豆和棉花的種子、馬鈴薯的塊莖、甘薯的塊根和胡蘿卜的根等。此外在許多真菌、藻類、原生動(dòng)物、酵母等多種微生物中也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸的存在?？骨韬粑m然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差別。

抗氰呼吸的生理意義(1)利于授粉：如天南星科海芋屬抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精過程；有利于揮發(fā)引誘劑

(如NH3、胺類、吲哚等），以吸引昆蟲幫助傳粉。(2)．能量溢流：能量溢流假說（energyoverflowhypothesis）

當(dāng)細(xì)胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循環(huán)進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。(3).增強(qiáng)抗逆性交替途徑是植物對(duì)各種逆境（缺磷、冷害、旱害、滲透調(diào)節(jié)等）的反應(yīng).通常交替氧化酶量處于低水平，當(dāng)在低溫、干旱、滲透協(xié)迫、超氧化物、過氧化氫、某些除草劑、電子傳遞抑制劑等逆境中，交替氧化酶蛋白會(huì)快速合成。這些途徑以及魚藤酮不敏感旁路具有較簡單的途徑，在一定的環(huán)境中的作用可能比電子傳遞主路更為有效。這樣可確保生物合成反應(yīng)物的穩(wěn)定供應(yīng)，或促進(jìn)果實(shí)的成熟。雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可達(dá)每g鮮重15000～20000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同時(shí)由于呼吸放熱，可使組織溫度比環(huán)境溫度高出10～20℃?？骨韬粑址Q為放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序海

竽

Alocasia

macrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序紅色艷麗，亦具有觀賞意義。海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。天南星科白鶴草花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪線粒體外的末端氧化酶(1)酚氧化酶

簡稱酚酶，可分為單元酚氧化酶（monophenol

oxidase）如酪氨酸酶（tyrosinase）和多元酚氧化酶（polyphenol

oxidase）如兒茶酚氧化酶（catechol

oxidase）等。酚氧化酶是一類含銅的酶，存在于質(zhì)體、微體中，催化分子氧對(duì)多種酚的氧化(圖5-25)。酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步聚合成棕褐色化合物。圖5-25多酚氧化酶參與的氧化還原體系酚酶與植物的“愈傷反應(yīng)”有密切關(guān)系。植物組織受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸稱為“傷呼吸”(woundrespiration)。傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌類，而醌類往往對(duì)微生物是有毒的，這樣就可避免感染。蘋果或馬鈴薯的切面變成褐色就是這個(gè)反應(yīng)的結(jié)果。在沒有受到傷害的組織中，酚類大部分都在液泡中，與酚酶不在一處，所以不被氧化。食品工業(yè)中常根據(jù)酚酶的特性加以利用。例如，在制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵酶類。茶多酚（teapolyphenols）是茶葉中多種酚類物質(zhì)的總稱。制作綠茶時(shí)，鮮葉要高溫殺青，破壞酚酶活性，避免醌類物質(zhì)的產(chǎn)生，以保持茶色青綠；制作紅茶時(shí)，鮮葉經(jīng)揉捻、發(fā)酵等工序，使酚與酚酶增多接觸、生成茶黃素和茶紅素。水果加工時(shí)可采用加熱、隔氧、調(diào)節(jié)pH和用抗氧化劑等方法來降低水果中酚酶的活性，防止果品褐變。制作龍井茶賽紅茶果汁1.殺青：100－300℃，殺死酚酶活性2.揉捻：使葉卷成條形，并破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁。

3.干燥：用炒、烘或曬等方法除去水分手工制綠茶工序:

茶葉萎凋4小時(shí)左右抄揉烘干揉捻機(jī)

(2)抗壞血酸氧化酶

抗壞血酸氧化酶是一種含銅的氧化酶，在植物體分布廣泛，存在于細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁結(jié)合?？箟难嵫趸复呋肿友鯇⒖箟难嵫趸癁槊摎淇箟难?，脫下的氫傳遞給氧生成水。這個(gè)反應(yīng)可以與其他氧化還原反應(yīng)相聯(lián)系，抗壞血酸氧化酶成為一系列反應(yīng)的末端氧化酶?？箟难嵫趸高€與PPP中所產(chǎn)生的NADPH起作用，這可能與細(xì)胞內(nèi)某些合成反應(yīng)有關(guān)。圖5-26抗壞血酸氧化酶參與的氧化還原體系(3)乙醇酸氧化酶

乙醇酸氧化酶是一種黃素蛋白，催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。在光呼吸中乙醇酸氧化酶與氨基轉(zhuǎn)移酶、甘氨酸脫羧酶等組成一個(gè)氧化還原體系。在水稻根部的氧化還原反應(yīng)中，乙醇酸氧化酶與黃素氧化酶、過氧化氫酶等催化乙酰CoA氧化并形成新生態(tài)氧釋放于根的周圍，以供稻根呼吸。線粒體外的氧化酶在呼吸作用中不是主要的氧化酶，僅起一些輔助作用。這是因?yàn)樗鼈兣c氧化磷酸化不相偶聯(lián)，與氧的親和力都較低。在正常情況下，植物呼吸被CN-、CO等所抑制，這表明呼吸作用電子傳遞的末端氧化酶主要是細(xì)胞色素氧化酶。現(xiàn)將高等植物中的呼吸電子傳遞途徑和末端氧化系統(tǒng)匯總圖5-27植物呼吸電子傳遞途徑和末端氧化系統(tǒng)示意圖

植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶，使植物能適應(yīng)多種環(huán)境條件的變化。以對(duì)氧濃度的要求而論，細(xì)胞色素氧化酶對(duì)氧的親和力極高，所以在低氧濃度的情況下，仍能正常發(fā)揮作用，而酚氧化酶對(duì)氧的親和力弱，只能在較高氧濃度下才能起作用。在蘋果果肉中，細(xì)胞色素氧化酶主要分布在內(nèi)層，而酚氧化酶主要分布在表層，這正好反映了酶對(duì)氧供應(yīng)的適應(yīng)。

二、氧化磷酸化(一)磷酸化的概念及類型生物體內(nèi)各種有機(jī)物的氧化反應(yīng)均屬生物氧化（biologicaloxidation）。最主要的生物氧化過程是在線粒體呼吸鏈所進(jìn)行的一系列氧化反應(yīng)。生物氧化過程中釋放的能量使ADP合成ATP的磷酸化作用有兩種方式，即底物水平磷酸化和氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。1.底物水平磷酸化：

底物水平磷酸化是指底物在氧化過程中生成某些高能中間代謝物（X～P），由中間代謝物上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP分子上生成ATP的過程。其通式可寫成:X～P＋ADP→X＋ATP

（5-14）例如，糖酵解中生成的甘油酸-1，3-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸以及TCA循環(huán)中生成的琥珀酰CoA都是高能化合物，它們在相關(guān)酶的催化下能將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)給ADP形成ATP。高等植物中以底物水平磷酸化形成ATP的比例只占整個(gè)磷酸化的小部分。2.氧化磷酸化：在生物氧化中，電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的過程，稱為氧化磷酸化作用（oxidativephosphorylation）。圖5-23線粒體中氧化磷酸化機(jī)制(二)氧化磷酸化的機(jī)理關(guān)于氧化和磷酸化的耦聯(lián)的機(jī)理，和前面談過的光合磷酸化類似，目前被人們普遍接受的是P.Mitchell提出的化學(xué)滲透假說（chemiosmotichypothesis）。線粒體基質(zhì)的NADH傳遞電子給O2的同時(shí)，也3次把基質(zhì)的H+釋放到膜間間隙。由于內(nèi)膜不讓泵出的H+自由地返回基質(zhì)。因此膜外側(cè)[H+]高于膜內(nèi)側(cè)而形成跨膜pH梯度（ΔpH），同時(shí)也產(chǎn)生跨膜電位梯度（ΔE），這兩種梯度便建立起跨膜質(zhì)子的電化學(xué)勢梯度（ΔμH+），于是使膜間間隙的H+通過并激活F0F1—ATP合酶（即復(fù)合體Ⅴ），驅(qū)動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。圖5-23線粒體中氧化磷酸化機(jī)制已糖經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的電子生成10個(gè)NADH和2個(gè)FADH2。這些還原型輔酶通過線粒體的電子傳遞鏈被氧化。氧化產(chǎn)生的自由能驅(qū)使質(zhì)子從基質(zhì)向膜間隙轉(zhuǎn)移，從而在內(nèi)膜兩邊產(chǎn)生質(zhì)子電化學(xué)梯度（ΔμH+）。質(zhì)子通過ATP合酶的Fo質(zhì)子通道不斷流回基質(zhì)，產(chǎn)生自由能。在線粒體基質(zhì)中，這些自由能被ATP合酶的催化活性部分F1用于ATP的合成磷/氧比（P/Oratio）是線粒體氧化磷酸化活力的一個(gè)重要指標(biāo)，它是指氧化磷酸化中每吸收一個(gè)氧原子時(shí)所酯化的無機(jī)磷酸分子數(shù)或產(chǎn)生ATP分子數(shù)之比值。由于實(shí)驗(yàn)中影響P/O的因素比較復(fù)雜，所以實(shí)驗(yàn)測定的P/O比與理論值有些不同。電子從NADH傳遞至氧生成水，可形成3分子的ATP，1個(gè)NADH氧化可還原1/2O2

，那么P/O比是3。如從琥珀酸脫氫生成的FADH2進(jìn)入呼吸鏈,可形成２分子的ATP，即P/O比是2，因?yàn)镕ADH2進(jìn)入呼吸鏈只利用了轉(zhuǎn)移質(zhì)子3個(gè)復(fù)合體中的2個(gè)。糖酵解產(chǎn)生的NADH進(jìn)入呼吸鏈生成ATP的數(shù)目與FADH2一樣，也為2個(gè)。如果把腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)和磷酸通過內(nèi)膜的能量損耗計(jì)入的話，則線粒體內(nèi)NADH氧化的P／O比約為2.5，而FADH2或細(xì)胞質(zhì)中NADH氧化的P／O比僅為1.5。代謝途經(jīng)底物產(chǎn)物ATP產(chǎn)生量糖酵解1葡萄糖2丙酮酸2ADP＋2Pi2ATP2c2NAD＋（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)）2NADH（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)）三羧酸循環(huán)2丙酮酸6CO22ADP＋2Pi2ATP2c8NAD＋（線粒體內(nèi)）8NADH（線粒體內(nèi)）2FAD2FADH2氧化磷酸化6O212H2O2NADH（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)）2NAD＋（細(xì)胞質(zhì)或線粒體內(nèi)）2×1.5a＝38NADH（線粒體內(nèi)）8NAD＋（線粒體內(nèi)）8×2.5b＝202FADH22FAD2×1.5a＝3ATP凈產(chǎn)量30表5-1呼吸作用中葡萄糖徹底氧化生成的ATP分子數(shù)

a細(xì)胞質(zhì)內(nèi)1個(gè)NADH或1個(gè)FADH2氧化產(chǎn)生1.5個(gè)ATP；b線粒體中的1個(gè)NADH氧化產(chǎn)生2.5個(gè)ATP；c為底物水平磷酸化線粒體電子傳遞鏈的抑制劑(三)氧化磷酸化的抑制（有兩種方式）

1、解偶聯(lián)：指呼吸鏈與氧化磷酸化的偶聯(lián)遭到破壞的現(xiàn)象。如：DNP就是解偶聯(lián)劑。

2、阻斷呼吸鏈：如：魚藤酮、安米妥等可阻斷呼吸鏈。下圖概括了線粒體內(nèi)膜上質(zhì)子電化學(xué)勢梯度建立與ATP合成的相關(guān)反應(yīng)以及氧化磷酸化底物和產(chǎn)物的運(yùn)輸過程的關(guān)系。

圖5-24植物線粒體中的跨膜運(yùn)輸示意圖在電子經(jīng)呼吸鏈傳遞過程中建立了跨膜的ΔμH+，ΔμH+推動(dòng)ATP合成。ΔμH+中ΔE可驅(qū)動(dòng)膜間隙的ADP3-和基質(zhì)中的ATP4-通過腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器交換，ΔpH可驅(qū)動(dòng)膜間間隙中的帶負(fù)電荷磷酸和基質(zhì)中的氫氧根離子通過Pi轉(zhuǎn)運(yùn)器進(jìn)行電中性交換。ADP3-和Pi進(jìn)入基質(zhì)促進(jìn)ATP合成，同時(shí)促進(jìn)呼吸鏈的電子傳遞。線粒體外膜上具有孔道，允許分子量小于5kD的物質(zhì)通過。線粒體內(nèi)膜上還有許多運(yùn)轉(zhuǎn)器，控制細(xì)胞質(zhì)和線粒體內(nèi)的物質(zhì)交換參考資料第四節(jié)

呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸作用是如何貯存能量和利用能量的？一、貯存能量呼吸作用放出的能量，一部分以熱的形式散失于環(huán)境中，其余部分則以高能鍵的形式貯存起來。植物體內(nèi)的高能鍵主要是高能磷酸鍵，其次是硫酯鍵。高能磷酸鍵中以三磷酸腺苷（adenosinetriphosphate，ATP）中的高能磷酸鍵最重要。生成ATP的方式有兩種：一是氧化磷酸化；二是底物水平磷酸化作用（substrate-levelphosphorylation）。底物水平磷酸化是從底物分子直接轉(zhuǎn)移磷酸基給ADP，生成ATP。反應(yīng)部分每蔗糖形成的ATP糖酵解4底物水平磷酸化44胞質(zhì)NADH4Χ1.56三羧酸循環(huán)4底物水平磷酸化44FADH24Χ1.5616NADH16Χ2.540總計(jì)60注：每ATP生成理論值依照表4-2。從表4-3可知，蔗糖徹底氧化時(shí)共生成60個(gè)ATP。在活體內(nèi)，合成ATP實(shí)際需用50kJ?mol-1自由能。所以每摩爾蔗糖有氧呼吸氧化生成的ATP貯存約3010kJ?mol-1。按每摩爾蔗糖有氧氧化釋放出的自由能5760kJ?mol-1計(jì)算，則綠色植物有氧呼吸過程蔗糖分解時(shí)，能量利用率約為52%，其余能量以熱的形式散失了。二、利用能量一分子蔗糖完全氧化為CO2時(shí)約形成60分子ATP，具體分布如表4-3。表4-3胞質(zhì)溶膠中的蔗糖經(jīng)過糖酵解和三羧酸循環(huán)完全氧化時(shí)生成ATP的最高產(chǎn)量現(xiàn)將能量的轉(zhuǎn)變和利用總結(jié)如圖4-9所示。圖4-9光合作用和呼吸作用之間的能量轉(zhuǎn)變?nèi)?、光合作用和呼吸作用的關(guān)系表4-4光合作用和呼吸作用的比較光

合

作

用呼

吸

作

用1、以CO2和H20為原料1、以O(shè)2和有機(jī)物為原料2、產(chǎn)生有機(jī)物糖類和O22、產(chǎn)生CO2和H2O3、葉綠素等捕獲光能3、有機(jī)物的化學(xué)能暫時(shí)貯存于ATP中或以熱能消失4、通過光合磷酸化把光能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP4、通過氧化磷酸化把有機(jī)物的化學(xué)能轉(zhuǎn)化形成ATP5、H2O的氫主要轉(zhuǎn)移至NADP+，形成NADPH+H+5、有機(jī)物的氫主要轉(zhuǎn)移至NAD+，形成NADH+H+6、糖合成過程主要利用ATP和NADPH+H+6、細(xì)胞活動(dòng)是利用ATP和NADH+H+（或NADPH+H+）作功7、僅有含葉綠素的細(xì)胞才能進(jìn)行光合作用7、活的細(xì)胞都能進(jìn)行呼吸作用8、只有光照下發(fā)生8、在光照下或黑暗里都可發(fā)生9、發(fā)生于真核細(xì)胞植物的葉綠體中9、糖酵解和戊糖磷酸途徑發(fā)生于細(xì)胞質(zhì)中，三羧酸循環(huán)和生物氧化則發(fā)生于線粒體中主要表現(xiàn)在下列3個(gè)方面：1、光合作用所需的ADP（供光合磷酸化產(chǎn)生ATP之用）和輔酶NADP+

（供產(chǎn)生NADPH+H+之用），與呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，這兩種物質(zhì)在光合和呼吸中可共用。2、光合作用的碳循環(huán)與呼吸作用的戊糖磷酸途徑基本上是正反反應(yīng)的關(guān)系。3、光合釋放的O2可供呼吸利用，而呼吸作用釋放的CO2亦能為光合作用所同化。第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)巴斯德（B.L.Pasteur）早就觀察到當(dāng)植物組織周圍的氧濃度增加時(shí)，酒精發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)”(Pasteureffect)。對(duì)這種效應(yīng)的解釋，正說明糖酵解的調(diào)節(jié)機(jī)理。糖酵解的調(diào)節(jié)酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)呼吸代謝的調(diào)節(jié)主要是反饋調(diào)節(jié)。反饋調(diào)節(jié)(feedbackregulation)就是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)其前面某一步反應(yīng)速度的影響。凡是能加速反應(yīng)的稱為正效應(yīng)物(正反饋物)；凡是能使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)效應(yīng)物(負(fù)反饋物)。三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)是多方面的。NADH是主要負(fù)效應(yīng)物，NADH水平過高，會(huì)抑制丙酮酸脫氫酶（多酶復(fù)合體）、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。ATP對(duì)檸檬酸合成酶和蘋果酸脫氫酶起抑制作用。根據(jù)質(zhì)量作用原理，產(chǎn)物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的濃度過高時(shí)也會(huì)抑制各自有關(guān)酶的活性。圖5-18呼吸代謝調(diào)節(jié)的可能部位三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)

能荷(energycharge,EC)-細(xì)胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是細(xì)胞中腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。

通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用稱為能荷調(diào)節(jié)。當(dāng)細(xì)胞中全部腺苷酸都是ATP時(shí)，能荷為1;全部是AMP時(shí),能荷為0，全部是ADP時(shí)，能荷為0.5。三者并存時(shí)，能荷隨三者比例的不同而異。通過細(xì)胞反饋控制，活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.75～0.95。反饋控制的機(jī)理如下：合成ATP的反應(yīng)受ADP的促進(jìn)和ATP的抑制；而利用ATP的反應(yīng)則受到ATP的促進(jìn)和ADP的抑制。第六節(jié)影響呼吸作用的因素

一、呼吸作用的指標(biāo)

判斷呼吸作用強(qiáng)度和性質(zhì)的指標(biāo)主要有呼吸速率和呼吸商。

（一）呼吸速率及其測定方法呼吸速率也稱為呼吸強(qiáng)度是指單位時(shí)間單位樣品（鮮重、干重、含氮量、細(xì)胞、器官）所吸收的O2、釋放放出的CO2或消耗有機(jī)物的數(shù)量。

C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O

干物質(zhì)消耗量O2吸收量CO2釋放量、

氧電極法紅外線CO2氣體分析儀瓦布格檢壓計(jì)法廣口瓶法、干燥器法

μmolO2（CO2）·g-1·h-1

、μlO2（CO2）

·g-1·h-1、mgDW·g-1·h-1

、細(xì)胞、線粒體的耗氧速率可用氧電極和瓦布格檢壓計(jì)等測定。葉片、塊根、塊莖、果實(shí)等器官釋放CO2的速率，用紅外線CO2氣體分析儀測定，

（二）呼吸商(respiratoryquotient,RQ)植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商，又稱呼吸系數(shù)。

RQ

=放出的CO2量/吸收的O2量

(5-21)

呼吸底物種類不同，呼吸商也不同。

1、以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時(shí)，呼吸商是1C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0(5-22)2、以脂肪或其它高度還原的化合物為呼吸底物，氧化過程中脫下的氫相對(duì)較多(H/O比大)

，形成H2O時(shí)消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕櫚酸作為呼吸底物，：

C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ=16/23=0.7(5-23)

3、以有機(jī)酸等含氧較多的有機(jī)物作為呼吸底物,呼吸商則大于1，如檸檬酸的呼吸商為1.33。

C6H8O7＋4.5O2→

6CO2＋4H2ORQ=6/4.5=1.33(5-24)

4、如以蛋白質(zhì)作為呼吸底物時(shí)，呼吸商可大于1或小于1，這要看蛋白質(zhì)所含氨基酸的性質(zhì),取決于氨基酸的還原程度。如谷氨酸的RQ值為1.11:2C5H9O4N＋9O2→

10CO2＋2NH3

＋6H2ORQ=10/9=1.11

而亮氨酸的RQ值為0.82C6H13O2N＋15O2→

12CO2＋2NH3

＋10H2ORQ=12/15=0.8可根據(jù)呼吸商的大小大致推測呼吸作用的底物及其性質(zhì)的改變，但需注意：

1、呼吸底物只有在完全氧化時(shí)，這種推測才有意義。在無氧條件下發(fā)生酒精發(fā)酵,只有CO2釋放，無O2的吸收，則RQ＝∞。

2，排除體內(nèi)其他反應(yīng)的干擾如有羧化作用發(fā)生，則RQ減小。圖5-19小麥和亞麻種子萌發(fā)及幼苗生長過程中呼吸商的變化二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響不同的植物種類、不同器官和代謝類型、生育特性、生理狀況以及不同組織呼吸速率各有所不同。生長快的>生長慢的，細(xì)菌、真菌＞高等植物生長旺盛的＞衰老休眠的，喜溫植物＞耐寒植物，草本植物＞木本植物，陰生植物＞陽生植物，生殖器官＞營養(yǎng)器官，雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼，莖頂端＞莖基部，種子內(nèi)胚＞胚乳，多年生植物春季＞冬季，受傷、感病的＞正常健康的三、環(huán)境因素對(duì)呼吸速率的影響（一）溫度

1、溫度對(duì)呼吸作用的影響的主要在于:①影響呼吸酶活性；②影響O2在水介質(zhì)中的溶解度。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降。溫度系數(shù)Q10溫度每增高10℃，呼吸速率增加的倍數(shù)。

Q10=(t+10)℃時(shí)的呼吸速率/t℃時(shí)的呼吸速率在0～35℃生理溫度范圍內(nèi),呼吸作用的Q10為2～2.5，即溫度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5，進(jìn)一步增高溫度，Q10開始下降。2、呼吸作用有溫度三基點(diǎn)，即最低一般植物為0℃左右、最適一般植物為25～30℃

、最高點(diǎn)一般植物為35～45℃不同的植物三基點(diǎn)不同：熱帶植物＞溫帶＞寒帶植物

（二）氧氣

氧是有氧呼吸的必要條件，缺氧條件下植物進(jìn)行無氧呼吸.空氣中有較豐富的氧氣，在25‘C空氣中飽和氧濃度約為21％，在正常情況下，空氣中氧的濃度不會(huì)影響呼吸的進(jìn)行。長期缺氧對(duì)植物產(chǎn)生傷害的原因：①無氧呼吸產(chǎn)生酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；②無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常生理需要，就要消耗更多的有機(jī)物；③沒有丙酮酸氧化過程，許多由這個(gè)過程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)就無法繼續(xù)合成。細(xì)胞間隙對(duì)于加速氧氣的擴(kuò)散很重要。一些植物體中會(huì)形成特殊的結(jié)構(gòu)，提供氧氣的擴(kuò)散通道。如水稻從葉到根有通氣組織使氧可以向根部擴(kuò)散。沼澤地樹木的根,如海欖雌屑和紅樹屬生長出氣根露出水面，使氧氣可以從氣根擴(kuò)散進(jìn)入根部。

過高的氧濃度(70%～100%)對(duì)植物有毒，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)。過低的氧濃度會(huì)由于無氧呼吸增強(qiáng)，過多消耗體內(nèi)養(yǎng)料，甚至產(chǎn)生酒精中毒，原生質(zhì)蛋白變性而導(dǎo)致植物受傷亡。

（三）二氧化碳

二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。大氣中C02

的含量約為0．033％，這樣的濃度不會(huì)抑制植物組織的呼吸作用。當(dāng)C02的含量增加到3％～5％時(shí)，對(duì)呼吸有一定的抑制。這種效應(yīng)可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特別是微生物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，如土壤板結(jié)通氣不良，積累的二氧化碳可達(dá)4％～10％，甚至更高，如不及時(shí)進(jìn)行中耕松土，就會(huì)使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制,使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮