水生植物在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的作用

水生植物在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的作用

20世紀80年代以來，由于社會經(jīng)濟的快速發(fā)展，導致河流和土壤來源的污染，太湖水質(zhì)急劇下降，太湖生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)功能減弱。水生植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要調(diào)節(jié)者,在固定底泥、防止沉積物再懸浮、凈化水質(zhì)等方面具有重要的作用。由于水質(zhì)下降,水生植物面積不斷萎縮,個別種類不斷減少甚至消失,植物種群向單一化發(fā)展,藻類水華頻繁爆發(fā),加劇了水環(huán)境的進一步惡化。因此,研究水生植被的種類、群落結構、時空變化以及生物多樣性等特征,對合理利用湖泊資源,改善湖泊水質(zhì)具有重要的現(xiàn)實意義。目前對于太湖水生植物群落結構和生態(tài)功能的研究多限于東太湖[11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23],對西太湖水生植物的分布特征及時空變化方面涉及較少[24,25,26,24,25,26]。本文通過2002～2005年對西太湖的實地調(diào)查,對水生植物的生物量、空間分布和多樣性方面進行了比較分析,結合水質(zhì)、底質(zhì)、漁業(yè)等影響因素的分析,對水生植物的演變和分布特征進行了探討,以期為揭示太湖水質(zhì)空間分異機制,探求自然變化和人類活動對于湖泊水生植被的影響提供基礎數(shù)據(jù),同時為太湖水生植物保護和富營養(yǎng)化治理提供科學依據(jù)。1材料和方法1.1水生植物生長周期調(diào)查采樣時間分別為2002年9月和12月,2003年4月和7月,2005年6月和10月,基本覆蓋了西太湖水生植物春夏秋冬完整的生長周期。1.2采樣點設置方法中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站1989年以來監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示,太湖高等水生植被主要分布于太湖東部、南部及北部,湖心區(qū)基本無水生植物分布。據(jù)此,將西太湖劃分為9個湖區(qū)(圖1),分別為:Ⅰ湖北兩灣區(qū)(梅梁灣、竺山灣)面積約為24710hm2;Ⅱ貢湖灣,面積約21560hm2;Ⅲ光福灣,面積約為10920hm2;Ⅳ胥口灣,面積約為14390hm2;Ⅴ環(huán)西山島水域,面積約為19040hm2;Ⅵ七都水域,面積約為18150hm2;Ⅶ西南區(qū),面積約為26170hm2;Ⅷ西岸區(qū),面積約為24700hm2;Ⅸ湖心區(qū),面積約為61060hm2。利用點截法(pointinterceptmethod),在各區(qū)以“之”字形沿湖岸或島嶼布設采樣點位,每300m進行1次采樣。根據(jù)水生植物的分布情況,6次調(diào)查先后在西太湖設立的采樣點數(shù)分別為94、126、148、130、155、238個。根據(jù)水生植物具體分布情況,每次調(diào)查時對各區(qū)設置的采樣點進行適當調(diào)整,盡量減少無效數(shù)據(jù)的產(chǎn)生。采樣點的位置用全球定位系統(tǒng)(GPS)確定。1.3水生植物的采集和種類多樣性分析水生植物種類的定義以Cook的概念為準。湖岸濕生植物不在調(diào)查范圍內(nèi)。本文所指的漂浮植物包括根生浮葉植物(rootedfloating-leavedplants)和自由漂浮植物(freefloatingplants)。沉水植物采集主要使用彼得遜采泥器(Petersengrab,0.12m×0.30m)和自行研制的口徑為0.25m2的水草采集刀具,在同一點位進行4次相反方向采集,力求采集到所有植物。由于多數(shù)沉水植物是以無性繁殖為主,因此植物個體數(shù)以底泥表面生長的植株數(shù)目計算。根生浮葉植物和挺水植物則用自行研制的采草刀具與長柄可調(diào)剪刀(ARS-180,Japan)結合,將1m×1m樣方內(nèi)植物從底泥以上的部位剪斷采集。無根漂浮植物采樣則將水面上樣方內(nèi)的植物手工采集。植物樣品采集后立即去泥、分類、稱重,生物量取各個采樣點四次采集的植物平均鮮重值,同時目測可見植物種類的覆蓋度。湖水透明度用賽克盤(SecchiDisc)測量,水深用帶刻度的PVC管子測量。對大面積的水生植物,沿分布區(qū)的外緣繞行,利用GPS(eTrexLegend)面積測量功能計算水生植物分布面積。小面積的水生植物區(qū)則記錄水草邊界坐標,利用Mapinfo計算面積。采集的植物種類鑒定到種水平。群叢類型劃分依據(jù)植物的分布面積、外貌、結構和優(yōu)勢種。多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[32,33,34,32,33,34]:H′=?∑i=1spilnpiΗ′=-∑i=1spilnpi式中,s是植物的種類數(shù);Pi是第i物種相對于所有物種s所占的比例(Pi=ni/N);ni是統(tǒng)計樣方內(nèi)第i物種的個體數(shù)目;N是統(tǒng)計樣方內(nèi)的全部物種個體數(shù)。水生植物優(yōu)勢度(重要值)=[(相對頻度)+(相對生物量)×100%]/2。2水生植物的種類與分布2002～2005年調(diào)查結果表明,西太湖共有水生植物16種,隸屬11科12屬,其中包括蕨類植物1種,單子葉植物10種,雙子葉植物5種。其中沉水植物8種,馬來眼子菜為沉水植物中的優(yōu)勢種;挺水植物只有蘆葦1種;漂浮植物(包括根生浮葉植物和漂浮植物)7種,荇菜為優(yōu)勢種。水生植物面積約為10220hm2,占西太湖面積的4.77%。其中沉水植物面積約為6600hm2,約占水生植物總面積的64.58%多;挺水植物約為30hm2,約為水生植物總面積的0.29%;漂浮植物面積約為3900hm2,占水生植物總面積的38.16%。由于分布的重疊性,各生態(tài)型水生植物分布面積之和大于總面積。各湖區(qū)水生植物的種類與分布存在一定的季節(jié)性差異,生物量季節(jié)變化明顯。結果見下表(歷次調(diào)查中,湖心區(qū)均未見水生植物生存)。2.1水生植物的生物量春季調(diào)查共采集水生植物12種。其中挺水植物1種,漂浮植物3種,沉水植物8種(表1)。荇菜(Nymphoidespeltata(Gmel.)Kuntze)的生物量最高,所有采樣點平均生物量為91g·m-2,其次為馬來眼子菜(PotamogetonmalaianusMiq.)和蘆葦(PhragmitescommunisTrin.)。蘆葦殘體和群落內(nèi)由于風浪作用聚集的其他腐爛水草為新生蘆葦幼苗提供了豐富的營養(yǎng),蘆葦均長勢良好,分布在水深不超過1.6m的湖濱。鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms)和水花生(AlternantheraPhiloxeroides(Mart.)Griseb)主要在風浪相對較小的湖汊和蘆葦叢中零星出現(xiàn),其平均生物量在所有水生植物中最低。馬來眼子菜在貼近湖底部分須根已經(jīng)開始生長,大部分芽體已經(jīng)分化,部分幼葉達到35cm,平均長度約為50cm?？嗖?VallisneriaspiralisL.)此時也開始生長,平均生物量為19g·m-2。菹草(PotamogetoncrispusL.)出現(xiàn)在透明度15cm以上的水體內(nèi),平均生物量為13g·m-2。鳳眼蓮、水花生的生物量很低,只占春季所有湖區(qū)植物總生物量的1.8%和2.3%。荇菜(91g·m-2)、馬來眼子菜(69g·m-2)、蘆葦(30g·m-2)的生物量位于前三。在Ⅳ(胥口灣)、Ⅴ(環(huán)西山島水域)、Ⅵ(七都水域)、Ⅶ(西南區(qū)),12種水生植物都有出現(xiàn),透明度較其他湖區(qū)也高5～10cm。其中Ⅷ(西岸區(qū))在調(diào)查中只發(fā)現(xiàn)3種水草,為蘆葦、金魚藻(CeratophyllumdemersumL.)、狐尾藻(MyriophyllumverticillatumL.),在Ⅷ區(qū)蘆葦?shù)纳锪吭谒械恼{(diào)查樣點中達到41g·m-2。2.2夏季植物進入生長期35年,區(qū)水草豐富,總生物量為5.2%夏季調(diào)查共采集植物15種(表2),比春季的水生植物多3種,分別為菱(TrapamaximowicziiKorsh)、無根萍(WolffiaarrhizaLinn.)、槐葉萍(SalvinianatansL.)。水生植物的覆蓋度大幅提高,在光福灣和七都水域,以沉水植物為主的水草覆蓋度甚至達到85%以上,造成局部水域船只通行困難。夏季植物進入生長高峰期,生物量較春季顯著增長。蘆葦?shù)纳锪渴谴杭镜?87.2%,開始成為湖濱水陸交界處的絕對優(yōu)勢種。荇菜進入開花盛期,在湖面上形成10～1000m2的斑塊。馬來眼子菜生物量為春季的276.5%,在覆蓋度和分布面積上,成為沉水植物種的優(yōu)勢種之一。菱進入成熟期,在湖心區(qū)和西岸以外的其他湖區(qū)的湖汊和近岸有少量分布。無根萍由于形體較小,主要散布在湖濱挺水植物和漂浮植物群落以及水流相對靜止的水面。Ⅰ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ區(qū)植物種類較豐富,15種水草均有發(fā)現(xiàn)。Ⅲ區(qū)水草的生物量最高,單位面積水草的總生物量達到1609g·m-2。Ⅷ區(qū)水草種類較春季多5種,達到9種,雖然在所有湖區(qū)中(除湖心區(qū)以外),該區(qū)生物量最低,但是總生物量從春季的71g·m-2躍升至390g·m-2。槐葉萍和無根萍的平均生物量最低,分別為14g·m-2和20g·m-2。平均生物量和分布面積位于前3位的依然是馬來眼子菜(190g·m-2)、荇菜(159g·m-2)、蘆葦(118g·m-2)。2.3水生植物的生物量秋季紫背浮萍(SpirodelapolyrhizaL.)大量出現(xiàn),水生植物種類達到16種。多數(shù)水生植物開始從營養(yǎng)生長轉入生殖生長。紫背浮萍主要分布在蘆葦群落或風浪較小的水域,通常形成2～5m2小斑塊漂浮在水面上,平均生物量為17g·m-2。槐葉萍的生物量較夏季增加了97.9%,而且在貢湖灣、光福灣、七都、小梅口水域出現(xiàn)。馬來眼子菜的穗狀花序在水面上大量出現(xiàn),花梗達到3～5cm。荇菜的花期仍然在持續(xù)。輪葉黑藻(Hydrillaverticillata(Lf)Royle)、伊樂藻(Elodeanuttalli(Planch.)St.John)、苦草、狐尾藻等一些沉水植物未顯示衰亡的跡象,仍然保持旺盛的生長勢。槐葉萍(Salvinianatans(Linn.)All)、紫背浮萍、無根萍(Wolffiaarrhiza(L.)Wimmer)在湖水相對靜止的湖汊和蘆葦群落中分布,由于形體較小,即使在局部地區(qū)的覆蓋度達到60%以上,生物量仍然很小。馬來眼子菜和荇菜的生物量最高,分別占全部水生植物生物量的20.3%和19.7%。Ⅱ區(qū)植物生物量較夏季增加125g·m-2,Ⅶ區(qū)植物生物量比夏季減少125g·m-2。馬來眼子菜、荇菜和蘆葦?shù)纳锪恳恢碧幱谳^高水平。9個湖區(qū)中,Ⅲ(光福灣)植物種類齊全,其他湖區(qū)種類相對減少,特別是Ⅶ(西南區(qū))只發(fā)現(xiàn)荇菜、菱、馬來眼子菜。Ⅷ(西岸區(qū))也僅有3種水草出現(xiàn),為蘆葦、荇菜、馬來眼子菜。2.4湖、蘆料、魚花生物冬季調(diào)查共發(fā)現(xiàn)水生植物有12種(表4),其中槐葉萍、無根萍、菱、紫背浮萍在所有采樣點未見分布。此時,全湖平均水溫(水下50cm)為7.5℃,水生植物生長受到抑制。在風浪擾動下,已經(jīng)衰亡的微齒眼子菜(PotamogetonmaackianusA.Benn)、金魚藻(CeratophyllumdemersumL.)等沉水植物枝葉浮到水面上,在局部湖汊和蘆葦叢中聚集著風浪帶來的鳳眼蓮和水花生。Ⅲ、Ⅳ湖區(qū)中水草的生物量分別為791g·m-2和811g·m-2,Ⅴ、Ⅵ湖區(qū)水草的總生物量相對持平,Ⅷ(西岸區(qū))的總生物量在所有湖區(qū)(除湖心區(qū)以外)中依然為最低,僅為73g·m-2。水草種類在各個湖區(qū)分布不均勻,其中Ⅵ水草種類為11種,在所有湖區(qū)中居首位,其次是Ⅰ、Ⅲ湖區(qū),均為10種。各種水草的平均生物量急劇下降,馬來眼子菜的生物量僅為夏季的59.3%。鳳眼蓮、水花生、金魚藻的平均生物量也分別只有4g·m-2、5g·m-2、7g·m-2。3討論3.1植物群叢調(diào)查結果顯示,西太湖共有4個植被類型,主要為蘆葦群叢(Phragmitescommunisassociation)、荇菜群叢(Nymphoidespeltataassociation)、馬來眼子菜群叢(Potamogetonmalaianusassociation)、荇菜-馬來眼子菜群叢(Nymphoidespeltata-Potamogetonmalaianusassociation)。蘆葦群叢的主要伴生種為鳳眼蓮、水花生、紫背浮萍等;荇菜群叢的伴生種主要為馬來眼子菜、苦草、菱等;馬來眼子菜群叢伴生種主要為苦草、輪葉黑藻、菹草等;荇菜-馬來眼子菜群叢的主要伴生種為苦草、金魚藻、伊樂藻等。蘆葦、馬來眼子菜、荇菜為水生植被分布的主要種類,年平均生物量在所有水生植物生物量中居前3位(圖2)。群從的分布與東太湖相比顯得相對單一,東太湖面積僅為13100hm2,2002年表現(xiàn)出9個植被類型,西太湖面積為東太湖的16.8倍,2002～2005年僅有4個植被類型。東西太湖水生植被的明顯差異值得進一步探討。水生植被類型分布呈現(xiàn)明顯規(guī)律性,蘆葦群叢、荇菜群叢、馬來眼子菜群叢、荇菜-馬來眼子菜群叢從湖岸到湖心隨水深呈階梯狀分布。水生植被集中分布區(qū)域是Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ區(qū)。東部、南部主要為馬來眼子菜群叢和荇菜群叢。西山島以南的水域為荇菜-馬來眼子菜群叢主要分布區(qū)。整體來看,東部、南部水生植被群叢較豐富,西部、北部的植被群叢單一,Ⅷ(西岸區(qū))僅有蘆葦群叢分布。植物群叢的不均勻分布也體現(xiàn)在不同湖區(qū)水生植物生物量的不均衡方面(圖3),東部、南部生物量普遍較高,湖西、湖北較低,湖心區(qū)無水生植物。其中Ⅳ區(qū)的生物量最高,Ⅷ區(qū)生物量最低,各個湖區(qū)不同年份的水生植物生物量之和的大小依次為Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅶ>Ⅰ>Ⅷ>Ⅸ。3.2底泥與湖心區(qū)植物分布特征太湖不同湖區(qū)底質(zhì)差異也對水生植物的分布具有至關重要的影響。底質(zhì)是根生水生植物的主要營養(yǎng)源。底質(zhì)對根生水生植物營養(yǎng)鹽的利用具有深遠的影響。太湖底質(zhì)復雜,全湖有69.83%面積為0.1m厚度以上的淤泥所覆蓋,平均底泥厚度為0.82m,西岸底泥分布面積和厚度均比湖東部大,湖心區(qū)底泥分布少且薄;東部湖泊岸線比較曲折,由于湖灣效應與太湖風浪影響,引起懸浮物在這些水域聚集沉淀,同時水生植物在這些區(qū)域的繁衍進一步促進了泥沙的沉積,形成適應植物生長的多樣性生境,因此,西太湖水生植物主要分布在湖東岸。湖心區(qū)風浪較大,容易引起底泥再懸浮,使水體光照強度減弱,植物的光合作用受到抑制,不利于植物生長,因此,湖心區(qū)未見植物分布。湖西底泥雖然較東部厚,但是湖岸線單一,人為活動頻繁,因此水生植物種類分布很少,而且種類單一,基本上以挺水植物蘆葦為主。3.3水質(zhì)、水環(huán)境現(xiàn)狀由于對水質(zhì)的適應閾不同,水質(zhì)變化能導致生物多樣性變化、退化和消失。水體營養(yǎng)鹽的提高能夠顯著提高植物的生產(chǎn)力,但會導致植物種類減少,中度營養(yǎng)水體中生物多樣性最高。水生植物種類的減少甚至消失是水質(zhì)下降的一個明顯的標志。中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站監(jiān)測資料顯示,太湖20世紀60年代屬Ⅰ～Ⅱ類水體;70年代其水質(zhì)發(fā)展至Ⅱ類;80年代初其水質(zhì)平均為Ⅱ～Ⅲ類;80年代末,太湖水質(zhì)大部分為Ⅲ類,局部Ⅳ和Ⅴ類;90年代中期水質(zhì)平均為Ⅳ類,三分之一湖區(qū)為Ⅴ類(圖4)。2000～2005年太湖水質(zhì)屬中度富營養(yǎng)狀態(tài),水質(zhì)為劣Ⅴ類。平均每10a左右下降一個級別,近10多年下降速度明顯加快。1987～1995年,太湖水體中的凱氏氮和總磷含量分別上升了66%和79%。目前,沉水植物和漂浮植物主要分布在水質(zhì)相對較好的東部,挺水植物則分布在圖4所顯示的水質(zhì)較差的湖西岸,水生植物的分布區(qū)域與水環(huán)境的差異具有較好的一致性。可見水體富營養(yǎng)化對西太湖水生植物的影響非常顯著,1960年太湖水生植物為66種,2005年西太湖水體中僅存16種。對水環(huán)境變化敏感的一些種類如水蕨(Ceratopateristhalictroides(L.)Brown)、澤瀉(AlismacanaliculatumA.BraunetBouche)等在西太湖歷次調(diào)查中均未發(fā)現(xiàn)。馬來眼子菜、荇菜等適應性強的單一種類水生植物的分布迅速擴大,單一化的植物群落無法為其他水生生物提供廣泛適宜的生存環(huán)境,造成水生生物多樣性下降,湖泊生態(tài)平衡受到嚴重影響,進一步加劇水質(zhì)的惡化,使食物鏈、碳循環(huán)、營養(yǎng)循環(huán)發(fā)生改變,導致生態(tài)系統(tǒng)的惡性循環(huán)。3.42年生長和采樣過程中的多樣性指數(shù)特征Shnnon-Wierner指數(shù)是對群落中植物種類不定性的衡量,同時也可以作為物種多樣性指標。對西太湖水生植物進行Shannon多樣性指數(shù)分析結果表明(表5),2002年12月多樣性指數(shù)最低,主要原因可能是由于季節(jié)的影響,冬季氣溫下降,部分水草進入休眠期,因此種類較少。2003年4月的多樣性指數(shù)較低則是因為春季部分水草尚未完全進入生長期,或者形體太小,采樣時未能完全采集到,因此造成統(tǒng)計頻率偏低。其他年份的6、7、9、10月份,多樣性指數(shù)大體相同,平均為2.51。從多樣性指數(shù)分析可以看出,2002～2005a西太湖水生植物的種類雖然在不同季節(jié)上有小幅增減,主要由于植物的生理周期影響,植物的種類并未發(fā)生顯著變化。3.5圍網(wǎng)養(yǎng)殖和大網(wǎng)拖充植物太湖圍網(wǎng)養(yǎng)殖起源于1984年,主要集中在東太湖。20世紀90年代以后,圍網(wǎng)養(yǎng)殖面積迅速擴大。2000年以后,圍網(wǎng)養(yǎng)殖區(qū)域已經(jīng)突破東太湖,向西太湖逐步發(fā)展。到2005年,七都以北、西山島以南、東太湖以東的區(qū)域,圍網(wǎng)養(yǎng)殖已經(jīng)形成一定的規(guī)模。圍網(wǎng)養(yǎng)殖引起的污染和物理障礙導致網(wǎng)內(nèi)水生植物嚴重退化;而且為了養(yǎng)殖需要,養(yǎng)殖戶利用寬耙沉底的方法,以機動船進行拖曳式捕撈圍網(wǎng)附近水域的水生植物,這種捕撈植物的方式往往將植物連根拔起,造成水生植物幾乎徹底消失。在調(diào)查中可以發(fā)現(xiàn),圍網(wǎng)周圍的水生植物的分布往往呈狹窄的長條形分布,這是機動船捕撈水草時形成的一個特殊分布形式。圍網(wǎng)形成以后,由于養(yǎng)殖、銷售等需要,機動船只頻繁往返這些區(qū)域,對水生植物造成機械損傷也是導致水生植物在這些區(qū)域減少的因素之一。每年9月開捕以后,漁民在湖上大面積拉網(wǎng)圍捕,利用大網(wǎng)進行拖曳捕撈魚蝦等,此時多數(shù)水生植物正處于開花結實階段,大網(wǎng)拖曳將水生植物連根拔起,對植物的有性繁殖和營養(yǎng)繁殖造成即時和潛在的破壞。因此圍網(wǎng)養(yǎng)殖和不合理的捕撈方式等人為破壞是局部水域水生植物減少的一個不容忽視的原因。3.6漂水植物在克氏原螯蝦52e1948年,曲仲湘對黿頭渚附近水域的水生植物進行了調(diào)查,把植被分為蘆葦、浮葉根生帶、沉水根生植物帶和浮生植物帶,蘆葦為挺水植物優(yōu)勢種,植物種類豐富。由于條件所限,未對太湖水生植物作系統(tǒng)的調(diào)查分析。1960年中國科學院南京地理研究所對太湖水生植物進行全面調(diào)查,結果顯示蘆葦為西太湖沿岸的優(yōu)勢種,并形成連續(xù)性很好的蘆葦帶,湖中絕大部分島嶼周圍都斷續(xù)的有蘆葦分布,沉水植物馬來眼子菜和苦草分布稀疏。荇菜、菱、槐葉萍等在蘆葦帶內(nèi)偶有分布,其中東西太湖的植物種類基本一致。1988～1989年,西太湖挺水植物優(yōu)勢種依然為蘆葦,但是分布區(qū)連續(xù)性遭到破壞,苦草成為沉水植物中的優(yōu)勢種,菹草和馬來眼子菜居次位。漂浮植物中荇菜仍為優(yōu)勢種。目前西太湖挺水植物優(yōu)勢種為蘆葦,但