真核微生物酵母菌

第三章真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能

真核生物（Eukaryotes）：

是一大類細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細(xì)胞器的生物。真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造比較項目真核生物原核生物細(xì)胞大小較大（通常直徑＞2

mm）較小（通常直徑＜2mm）若有壁，其主要成分纖維素、幾丁質(zhì)等多數(shù)為肽聚糖細(xì)胞膜中甾醇有無（僅支原體例外）細(xì)胞膜含呼吸或光合成分無有細(xì)胞器有無鞭毛結(jié)構(gòu)如有，則粗而復(fù)雜（9＋2型）如有，則細(xì)而簡單真核生物與原核生物的比較：細(xì)胞質(zhì)線粒體有無溶酶體有無葉綠體光合自養(yǎng)生物中有無真液泡有些有無高爾基體有無微管系統(tǒng)有無流動性有無核糖體80S（指細(xì)胞質(zhì)核糖體）70S間體無部分有貯藏物淀粉、糖原等PHB等細(xì)胞核核膜有無DNA含量低（約5％）高（約10％）組蛋白有無核仁有無染色體數(shù)一般＞1一般為1有絲分裂有無減數(shù)分裂有無生理特性氧化磷酸化部位線粒體細(xì)胞膜光合作用部位葉綠體細(xì)胞膜生物固氮能力無有些有專性厭氧生活罕見常見化能合成作用無有些有鞭毛運動方式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達(dá)式遺傳重組方式有性生殖、準(zhǔn)性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等繁殖方式有性、無性等多種一般為無性（二等分裂）

真核微生物（eukaryoticmicro-organisms）:

真菌、顯微藻類和原生動物等是屬于真核生物類的微生物，故稱之為～。我們的重點是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。真核微生物植物界：動物界：菌物界原生動物粘菌假菌真菌單細(xì)胞真菌——酵母菌絲狀真菌——霉菌大型子實體真菌——蕈菌顯微藻類第一節(jié)酵母菌（Yeast）酵母菌：泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞的真菌。5個特點：（1）個體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在（2）多數(shù)營出芽繁殖（3）能發(fā)酵糖類產(chǎn)能（4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖（5）常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中1.多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”

如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。

有的酵母菌可利用烴類物質(zhì)如：假絲酵母、畢赤式酵母是正烷烴發(fā)酵生產(chǎn)二羧酸的高產(chǎn)微生物。為石油化工開發(fā)出許多嶄新的工藝過程和生產(chǎn)出許多用化學(xué)合成所不能生產(chǎn)的新產(chǎn)品。一、分布及與人類的關(guān)系2.重要的微生物資源酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”釀造工業(yè)：酒類的生產(chǎn)、果汁發(fā)酵食品工業(yè)：面包、饅頭的制作醫(yī)藥工業(yè)：核苷酸、CoA、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)和維生素等生化藥物和試劑飼料工業(yè)：單細(xì)胞蛋白（SCP）－－－“人造肉”化學(xué)工業(yè)：有機酸、酒精、脂肪酸和甘油等3.重要的科研模式微生物

啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個完成全基因組序列測定的真核生物（1996）表達(dá)外源蛋白功能的優(yōu)良“工程菌”－－－真核微生物4.有些酵母菌具有危害性

有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。Eg.白假絲酵母（Candidaalbicans，舊稱白色念珠菌）新型隱球菌（Cryptococcusneoformans）引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等疾病

酵母菌細(xì)胞的形態(tài)通常有球形、卵圓形、圓柱、梨形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等。其細(xì)胞直徑一般是細(xì)菌的10倍左右。酵母菌無鞭毛，不能游動。酵母菌的細(xì)胞形態(tài)二、酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造細(xì)胞結(jié)構(gòu)1.細(xì)胞壁細(xì)胞壁的化學(xué)組成：厚度為0.2mm三層：內(nèi)外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層甘露聚糖（外層）30％脂類、蛋白質(zhì)（中間層）少量葡聚糖（內(nèi)層）30～40％幾丁質(zhì)因種而異酵母的細(xì)胞壁可用由瑪瑙螺的胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而形成酵母原生質(zhì)體。2.細(xì)胞膜酵母菌細(xì)胞膜成分蛋白質(zhì)(50％)類脂(40％)糖類甘油的單、雙、三酯甘油磷脂甾醇磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺麥角甾醇：VitD的前體酵母甾醇甘露聚糖等包括一些酶3.細(xì)胞核酵母菌具有由多孔核膜包裹起來的定形細(xì)胞核。（1）用相差顯微鏡可見到活細(xì)胞內(nèi)的核；（2）用堿性品紅或姬姆薩染色法對固定后的酵母菌細(xì)胞染色，還可觀察到核內(nèi)的染色體。

除細(xì)胞核含DNA外，在酵母菌線粒體、“2mm質(zhì)粒”及少數(shù)酵母菌線狀質(zhì)粒中也含有DNA。酵母菌細(xì)胞核是其遺傳信息的主要貯存庫Eg.釀酒酵母（Saccharomycescerevisae）基因組共有17條染色體，6500個基因。2mm質(zhì)粒：一個閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，用于研究基因調(diào)控、染色體復(fù)制的理想系統(tǒng)，也可作為酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體，并由此組建

“工程菌”。1967年后在S.cerevisiae中發(fā)現(xiàn)的，是一個閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長約2mm（6kb）。4.線粒體是兩層單位膜包圍的一種細(xì)胞器5.液泡是單層膜包圍的一種細(xì)胞器6.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酵母菌與其它真核生物一樣，細(xì)胞質(zhì)中存在由不同形狀、大小的膜層相互密集或平行排列而成的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜層之間存在間隙。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型：1）膜外附著有核糖體的稱為粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（RoughER）；2）光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

核糖體：包括酵母在內(nèi)的所有真菌的核糖體比原核微生物的核糖類似，也是由核糖核酸和蛋白質(zhì)組成，但其結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，真核微生物的核糖體的沉降系數(shù)為80S，包括60S和40S兩個大小不同的亞基，其中60S大亞基由28S、8S和5S三種核糖核酸及蛋白質(zhì)組成；而40S小亞基包括18S小亞基和蛋白質(zhì)。同樣，真核微生物的核糖體也是合成蛋白質(zhì)的場所。三、酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式多樣，分為無性繁殖和有性繁殖酵母菌的繁殖方式無性有性（產(chǎn)子囊孢子）：Saccharomyces（酵母屬）Zygosaccharomyces（接合酵母屬）等芽殖：各屬酵母菌都存在裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）產(chǎn)無性孢子節(jié)孢子：Geotricum（地霉屬）等擲孢子：Sporobolomyces

（擲孢酵母屬）等厚垣孢子：Candidaablicans等真酵母假酵母or擬酵母假酵母（擬酵母）：只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌真酵母：具有有性繁殖的酵母菌1.芽殖（budding）

主要的無性繁殖方式，成熟細(xì)胞長出一個小芽，母細(xì)胞的細(xì)胞核分裂成兩個子核，一個隨母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體內(nèi)，當(dāng)芽體接近母細(xì)胞大小時，自母細(xì)胞脫落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。(一)無性繁殖

成熟的母細(xì)胞在其形成芽體的部位長出芽細(xì)胞，芽細(xì)胞脫離母體，成為新的個體細(xì)胞。如果不脫離母細(xì)胞，又長出新芽，子細(xì)胞就和母細(xì)胞連接在一起，形成藕節(jié)狀或竹節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為假菌絲。酵母菌假菌絲的形成

圖中1、2、3、4·······是出芽的順序假絲酵母菌（Candidaalbican）

(a)在人體組織中呈假菌絲；(b)在普通培養(yǎng)基中呈球狀

成熟后，芽細(xì)胞和母細(xì)胞分離：在母細(xì)胞上留下一個芽痕（budscar）；在芽細(xì)胞上留下一個誕生痕或稱蒂痕（birthscar）。任何細(xì)胞上的蒂痕僅一個，而芽痕有一至數(shù)十個，根據(jù)它的多少還可測定該細(xì)胞的年齡。酵母菌的出芽方式子細(xì)胞的形態(tài)多邊出芽圓形、橢圓或柱狀兩邊出芽檸檬形三邊出芽三角形2.裂殖（fission）

少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，其過程是細(xì)胞延長，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個具有單核的子細(xì)胞。Eg.

裂殖酵母屬3.無性孢子節(jié)孢子擲孢子厚垣孢子少數(shù)酵母菌如Sporobolomyces（擲孢酵母屬）可在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通過一種特有的噴射機制將孢子射出。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖：1.兩個性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2.接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3.核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。(二)有性繁殖（營養(yǎng)充分）（營養(yǎng)貧乏）有絲分裂減數(shù)分裂雄雌質(zhì)配核配二倍體二倍體單倍體酵母菌子囊孢子的形成過程1、2、3、4：兩個細(xì)胞結(jié)合；

5：接合子；6、7、8、9：核分裂；10、11：核形成孢子

產(chǎn)有性孢子：子囊孢子子囊孢子子囊子囊孢子各種類型酵母菌的子囊孢子

生活史又稱生命周期：指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程。(三)酵母菌的生活史1.營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在典型代表：釀酒酵母特點：（1）一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖（2）營養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，也能以二倍體（2n）形式存在（3）在特定的條件下進(jìn)行有性繁殖酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：S.cerevisiae（釀酒酵母）的生活史2.營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）典型代表：八孢裂殖酵母特點：（1）營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體（2）無性繁殖為裂殖（3）二倍體細(xì)胞不能獨立生活，故此期極短Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史3.營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）典型代表：路德類酵母特點：（1）營養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長（2）單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合（3）單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進(jìn)行獨立生活Saccharomycodesludwigii（路德類酵母）的生活史四、酵母菌的菌落

與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤、透明、光滑、易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。啤酒酵母的菌落紅酵母的菌落各種酵母菌的菌落酵母菌細(xì)菌比較酵母菌和細(xì)菌的異同

特征酵母菌細(xì)菌細(xì)胞形態(tài)一般為單細(xì)胞，呈圓形、單細(xì)胞，呈球形、桿形卵形、橢圓形，也有的螺旋形呈臘腸形，有的有假菌絲細(xì)胞大小一般細(xì)胞直徑或?qū)挾葹橐话慵?xì)胞直徑或?qū)挾燃s為2.5~10μm，長度為4.5~21μm0.5μm，比酵母小得多

菌落特征一般為奶油狀的集群，一般為易挑起的單細(xì)有光澤或光滑，粘稠、胞集群，有各種顏色，易挑起；菌落較大

表面特征各異；菌落較小繁殖方式主要分為無性繁殖（包括芽殖、一般為裂殖裂殖和無性孢子）和有性繁殖少數(shù)有有性繁殖（子囊孢子）

細(xì)