第五章,微生物代謝

Chapter4MicrobialMetabolismGeneralintroduction

代謝概論Energymetabolismofmicrobes

微生物能量代謝Specificmetabolismofmicrobes

微生物特有代謝Regulationofmetabolism

微生物代謝調(diào)節(jié)Section1Generalintroduction代謝概論

Metabolism代謝：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總和。包括分解代謝和合成代謝兩個(gè)過程。

Catabolism分解代謝：復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝酶系的催化產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的作用。

Anabolism合成代謝：在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過程。

Section2Energymetabolismofmicrobes微生物的能量代謝化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能光能微生物的能量代謝化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能自養(yǎng)微生物生物對(duì)CO2的固定化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能Fermentation發(fā)酵：微生物在厭氧條件下以其自身內(nèi)部的某些有機(jī)物作為末端氫（電子）受體進(jìn)行的氧化還原過程。Respiration呼吸：微生物以分子氧或其他氧化型化合物作為末端氫（電子）受體進(jìn)行的氧化還原過程。產(chǎn)能途徑

EMP（Embden-Meyerhof-parans）途徑（糖酵解途徑或二磷酸己糖途徑）

HMP途徑（Hexose

monophosphate）途徑（磷酸戊糖途徑或旁路）屬循環(huán)途徑

ED途徑（Entner-Doundoroff）途徑（2-酮-3脫氧-6-磷酸葡糖酸裂解途徑）

TCA三羧酸循環(huán)Glycolysis糖酵解途徑HMP途徑ED途徑TCACycle發(fā)酵類型

由于在各種發(fā)酵途徑中均有還原性氫供體——NADH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，若不及時(shí)將它們氧化再生。葡萄糖分解產(chǎn)能將會(huì)中斷，這樣，微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受NADH+H+和NADH+H+的氫（電子），于是產(chǎn)生各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸和琥珀酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、丙酮-丁醇發(fā)酵、混合酸與丁二醇發(fā)酵以及乙酸發(fā)酵等。本章主要討論與四種發(fā)酵途徑有關(guān)的發(fā)酵。

乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵混合酸與丁二醇發(fā)酵丙酮-丁醇發(fā)酵不同發(fā)酵產(chǎn)物乙醇發(fā)酵包括酵母型乙醇發(fā)酵和細(xì)菌型乙醇發(fā)酵兩種乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：由葡萄糖經(jīng)EMP途徑生成丙酮酸，直接作為氫受體被NADH+H+還原而全部生成乳酸的一種發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物中除了乳酸還有一些乙醇（或乙酸）和CO2等的發(fā)酵。混合酸與丁二醇發(fā)酵——以EMP途徑為基礎(chǔ)的發(fā)酵產(chǎn)物中有多種有機(jī)酸的發(fā)酵。丙酮-丁醇發(fā)酵Stickland反應(yīng)：以一種氨基酸作底物，而以另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型。Stickland反應(yīng)Respiration呼吸

Aerobicrespiration有氧呼吸:以分子氧作為最終電子受體的呼吸。

Anaerobicrespiration無氧呼吸：以氧以外的其他氧化型化合物作為最終電子受體的呼吸。巴斯德效應(yīng)：由于葡萄糖在有氧呼吸中產(chǎn)生的能量要比在發(fā)酵中產(chǎn)生的多，所以在有氧條件下，兼性厭氧微生物終止厭氧發(fā)酵而轉(zhuǎn)向有氧呼吸，這種呼吸抑制發(fā)酵的現(xiàn)象稱為巴斯德效應(yīng)。

Respirationchain呼吸鏈：指從葡萄糖或其他氧化型化合物上脫下的氫（電子）經(jīng)過一系列按照氧化還原勢(shì)由低到高順序排列的氫（電子）傳遞體，定向有序的傳遞系統(tǒng)。Respirationchain無氧呼吸硝酸鹽呼吸（nitraterespiration）硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）硫呼吸（sulfurrespiration）碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）其他類型的無氧呼吸光能微生物的能量代謝光合細(xì)菌類群細(xì)菌光合色素細(xì)菌光合作用產(chǎn)氧光合細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌原綠植物綱不產(chǎn)氧光合細(xì)菌紫色細(xì)菌和綠色細(xì)菌細(xì)菌光合色素葉綠素（chlorophyll）菌綠素(bacteriochlorophyll）輔助色素細(xì)菌光合作用

依靠菌綠素的光合作用

依靠葉綠素的光合作用

依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用PurpleNonsulfurBacterialPhotosynthesisGreenSulfur

BacterialPhotosynthesis化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能CO2為主要或唯一碳源，以還原態(tài)無機(jī)化合物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等）的生物氧化獲得能量和還原力[H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。氫細(xì)菌硝化細(xì)菌硫細(xì)菌鐵細(xì)菌自養(yǎng)微生物對(duì)CO2的固定

卡爾文循環(huán)（Calvincycle）

還原性三羧酸循環(huán)途徑

厭氧乙酰-CoA途徑

羥基丙酸途徑卡爾文循環(huán)（Calvincycle）的三個(gè)階段羧化反應(yīng)3個(gè)核酮糖-1,5-二磷酸通過核酮糖二磷酸羧化酶將3個(gè)CO2固定,并轉(zhuǎn)變成6個(gè)3-磷酸甘油酸分子。

還原反應(yīng)3-磷酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛（通過逆向EMP途徑產(chǎn)生）。

CO2受體的再生1個(gè)3-磷酸甘油醛通過EMP途徑的逆轉(zhuǎn)形成葡萄糖，其余5個(gè)分子經(jīng)復(fù)雜的反應(yīng)再生出3個(gè)核酮糖-1,5-二磷酸分子。Calvincycle還原性三羧酸循環(huán)途徑4C厭氧乙酰-CoA途徑羥基丙酸途徑Amphibolicpathway兩用代謝途徑EMP、HMP和TCA循環(huán)Anapleroticsequence代謝物回補(bǔ)順序指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應(yīng)

Glyoxylatecycle乙醛酸循環(huán)Glyoxylatecycle乙醛酸循環(huán)

Section3Specificmetabolismo