二、植物細(xì)胞生理

二細(xì)胞生理掌握細(xì)胞的共性、高等植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及細(xì)胞壁、胞間連絲的結(jié)構(gòu)與功能；深入認(rèn)識(shí)植物體內(nèi)膜的特性、結(jié)構(gòu)與功能，掌握信號(hào)與受體結(jié)合的過程和跨膜信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，掌握細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)的過程?？键c(diǎn)解析及復(fù)習(xí)要求(一)植物細(xì)胞概述1665年英國(guó)學(xué)者胡克(Hooke)首次描述植物細(xì)胞1838年和1839年德國(guó)植物學(xué)家施萊登(Schleiden)和動(dòng)物學(xué)家施旺(Schwann)創(chuàng)立細(xì)胞學(xué)說(celltheory)(19世紀(jì)自然科學(xué)三大發(fā)現(xiàn)之一）

。胡克胡克使用的顯微鏡1、細(xì)胞的共性生物膜，即細(xì)胞膜；DNA和RNA-遺傳信息載體，遺傳物質(zhì)在分裂前復(fù)制加倍；核糖體-蛋白質(zhì)；原核細(xì)胞：結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，無成形的細(xì)胞核,無細(xì)胞器，如細(xì)菌和藍(lán)藻真核細(xì)胞：大部分大液泡、質(zhì)體(葉綠體)和細(xì)胞壁是植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的三大結(jié)構(gòu)特征。2.高等植物細(xì)胞的特點(diǎn):細(xì)胞壁中有胞間連絲(二)植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能1.植物細(xì)胞壁的組成、結(jié)構(gòu)與生理功能

(1)細(xì)胞壁的化學(xué)組成90%左右是多糖(纖維素、半纖維素和果膠類—半乳糖醛酸組成的多聚體)，10%左右是蛋白質(zhì)(最早發(fā)現(xiàn)的結(jié)構(gòu)蛋白是伸展蛋白,初生壁中)、木質(zhì)素和礦質(zhì)等。細(xì)胞壁：植物細(xì)胞最大的鈣庫(kù)纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，它是由1000～10000個(gè)β-D-葡萄糖殘基以β-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長(zhǎng)鏈。半纖維素(hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。果膠是構(gòu)成胞間層的主要成分，果膠使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的結(jié)構(gòu)蛋白是伸展蛋白(extensin)，是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(HRGP)，伸展蛋白是植物(尤其是雙子葉植物)初生壁中廣泛存在的結(jié)構(gòu)成分，同時(shí)它還參與植物細(xì)胞防御和抗病抗逆等生理活動(dòng)。細(xì)胞壁的蛋白還有富甘氨酸蛋白(GRP),富硫蛋白(thionin)，阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGP)，凝集素(lectin)，膨脹素(或稱擴(kuò)張蛋白expansin)等細(xì)胞壁中至少分布有20種以上的酶，大部分是水解酶類，如纖維素酶、果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、多聚半乳糖醛酸酶等。其余則多屬于氧化還原酶類，如過氧化物酶。木質(zhì)素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中，增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度。細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。為植物細(xì)胞最大的鈣庫(kù)，對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)有抑制作用。鈣調(diào)素(CaM)和CaM結(jié)合蛋白2012年考研題下列蛋白質(zhì)中，在酸性條件下具有促使細(xì)胞壁松弛作用的是：A.擴(kuò)張蛋白B.G蛋白C.鈣調(diào)蛋白D.肌動(dòng)蛋白2011年考研題細(xì)胞壁果膠質(zhì)水解的產(chǎn)物主要是（）A.半乳糖醛酸B.葡萄糖C.核糖D.果糖2008年考研題下列蛋白質(zhì)中,屬于植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)蛋白的是()A.鈣調(diào)蛋白;B.伸展蛋白;C.G蛋白;D.擴(kuò)張蛋白調(diào)節(jié)蛋白(2)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)胞間層--果膠質(zhì)(果膠酸、果膠和原果膠）；初生壁--纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)。次生壁—纖維素、木質(zhì)素很多細(xì)胞只有初生壁，如分生組織細(xì)胞、胚乳細(xì)胞等。構(gòu)成植物細(xì)胞初生壁的干物質(zhì)中，含量最高的是A.蛋白質(zhì)B.礦質(zhì)C.木質(zhì)素D.多糖2012年考研題(3)細(xì)胞壁的生理功能

1.維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長(zhǎng)圖正在發(fā)育的細(xì)胞的細(xì)胞壁能形成各種形狀（A）魚尾菊葉片海綿組織通過減小細(xì)胞間的接觸和增大表面積來實(shí)現(xiàn)氣體交換。（B）魚尾草花瓣通過表皮細(xì)胞的特殊形狀反射光從而形成豐富的顏色。（C）管胞的次生加厚阻止了細(xì)胞壁由蒸騰拉力引起的破裂。（D）擬南芥毛狀體是精巧分支的表皮細(xì)胞。2.物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞

細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。3.防御與抗性

細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素的形成。伸展蛋白也有防病抗逆的功能。寡糖素——庚葡萄糖苷

由7個(gè)葡萄糖單元組成的鏈，它與許多無活性的細(xì)胞壁庚葡萄糖苷不同之處僅在于2個(gè)側(cè)鏈(各為單個(gè)葡糖單元)與骨架連接的位置，骨架是以β糖苷鍵連接的5個(gè)葡萄糖單元的鏈。4.其他功能生物膜：構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱；質(zhì)膜（原生質(zhì)膜）：處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜；內(nèi)膜：處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜2.植物細(xì)胞膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)：60%－65%，體積大，數(shù)目少（外在、內(nèi)在蛋白）脂類：25%－40%，體積小，數(shù)目多,有硫脂、糖脂、磷脂(含量最多，磷酸基的復(fù)合脂,如甘油磷脂:卵磷脂和腦磷脂)糖：5%膜蛋白含量越高,膜的功能越復(fù)雜。2009年考研題:植物細(xì)胞質(zhì)膜中,含量最高的脂類物質(zhì)是:A硫脂;B糖脂;C磷脂;D膽固醇（1）化學(xué)組成Flowmosaicmodel(流動(dòng)鑲嵌模型,強(qiáng)調(diào)不對(duì)稱性和流動(dòng)性)磷脂有極性“頭部”和由二條長(zhǎng)脂肪酸鏈組成的非極性“尾巴”（2）膜的結(jié)構(gòu)（3）生物膜的功能分室作用代謝反應(yīng)的場(chǎng)所能量轉(zhuǎn)換場(chǎng)所控制物質(zhì)交換識(shí)別功能花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭細(xì)胞質(zhì)膜的蛋白質(zhì)之間(4)質(zhì)體和葉綠體白色體質(zhì)體有色體前質(zhì)體淀粉體造油體蛋白體雜色體葉綠體外膜(outermembrane)較光滑，厚度為5～7nm。內(nèi)膜(innermembrane)厚度也為5～7nm，嵴基質(zhì)功能：呼吸作用提供能量圖1-12線粒體的結(jié)構(gòu)模型和電鏡照片右上圖為線粒體的電鏡照片。本圖描繪了線粒體嵴的三維組織模式以及內(nèi)膜上ATP合酶分子的分布(5)線粒體(6)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通?？烧技?xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。相互連通成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)與細(xì)胞核外被膜相連，外與質(zhì)膜相連，穿插于整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中，并且還可通過胞間連絲與鄰近細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。(1)物質(zhì)合成

蛋白質(zhì)合成，參與糖蛋白的寡糖鏈及脂的合成等。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(RER)光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(SER)(2)分隔作用(3)運(yùn)輸、貯藏和通訊作用由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成

(7)高爾基體

由多個(gè)垛疊在一起的碟形囊泡和分布在其周圍的小囊泡(高爾基體小泡)組成。扁平囊泡分泌囊泡運(yùn)輸囊泡圖1-14高爾基體超微結(jié)構(gòu)和立體模型A.高爾基體透射電鏡照片B.高爾基體立體結(jié)構(gòu)模型高爾基體的功能(1)物質(zhì)加工參與多糖、糖蛋白以及細(xì)胞壁組成成分的合成與加工(2)物質(zhì)集運(yùn)

(3)分泌物質(zhì)(8)溶酶體溶酶體是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。種子糊粉層原生質(zhì)體的顯微鏡照片熒光染色后可以看到兩種類型的液泡；較大的是蛋白質(zhì)體，較小的是溶酶體。(1)消化作用分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機(jī)磷酸化合物等。(2)吞噬作用溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。(3)自溶作用在細(xì)胞分化和衰老過程中，溶酶體可自發(fā)破裂，釋放出水解酶，把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉溶酶體的功能

(9)液泡液泡是植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。液泡的功能(1)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)(2)吞噬和消化作用(3)調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)(4)吸收和積累物質(zhì)(5)調(diào)節(jié)pH和離子穩(wěn)態(tài)(6)使細(xì)胞呈色(7)抵御病蟲害單層膜包裹過氧化物體(peroxisome)乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome)。通常認(rèn)為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。(10)微體微體的功能(1)過氧化物體與光呼吸(2)乙醛酸體與脂類代謝含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過程含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶A合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類

(11)圓球體圓球體(spherosome)是直徑約0.4～3μm的球形細(xì)胞器，標(biāo)準(zhǔn)的圓球體含有40%以上脂類，故也稱為油體(oilbody)。圓球體膜只有單位膜厚度的一半，是由一層磷脂和蛋白質(zhì)鑲嵌而成的半單位膜所組成。圓球體的功能積累脂肪，也具有溶酶體的某些性質(zhì)，也含有多種水解酶3、細(xì)胞骨架(微梁系統(tǒng))微管、微絲和中間纖維等都是由絲狀蛋白質(zhì)多聚體構(gòu)成，沒有膜的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞骨架的主要功能（G.Karp2002）

作用：穩(wěn)定細(xì)胞的結(jié)構(gòu)；引導(dǎo)生物大分子、大分子復(fù)合體和細(xì)胞器的定向移動(dòng)；促進(jìn)胞內(nèi)物質(zhì)和信息的交換。(1)微管微管是由球狀的微管蛋白組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)成分是由α-微管蛋白與β-微管蛋白構(gòu)成的異二聚體。1.微管的結(jié)構(gòu)圖1-16微管與微絲(A)微管。每個(gè)微管由α-微管蛋白與β-微管蛋白構(gòu)成的異二聚體螺旋盤繞而成(B)微絲。示兩股G－肌動(dòng)蛋白亞基(1)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成

2.微管的功能紡綞體和染色體運(yùn)動(dòng)(2)保持細(xì)胞形狀因?yàn)槲⒐芸刂萍?xì)胞壁的形成。(3)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)

纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)

(二)微絲1.微絲的結(jié)構(gòu)

微絲比微管細(xì)而長(zhǎng)。也稱為肌動(dòng)蛋白纖維，是由肌動(dòng)蛋白構(gòu)成的多聚體，呈絲狀。還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。2009年考研題植物細(xì)胞中，組成微絲的蛋白質(zhì)是()A力蛋白；B動(dòng)蛋白；C角蛋白；D肌動(dòng)蛋白

2.微絲的功能

主要生理功能是為胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力(1)參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)(2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng)卷須的快速?gòu)澢才c微絲有關(guān)1.中間纖維的結(jié)構(gòu)

中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基組成。(3)中間纖維中間纖維組裝模型

A.兩條中間纖維多肽形成二聚體B.兩個(gè)二聚體反向平行交疊構(gòu)成四聚體C.四聚體首尾相連形成原纖維D.8根原纖維構(gòu)成圓柱狀的10nm纖維(1)支架作用中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，形成一個(gè)細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng)，起支架作用。(2)參與細(xì)胞發(fā)育與分化中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、