園藝植物育種學：第五章 選擇育種和芽變育種

第五章選擇育種

第一節(jié)選擇與選擇育種

第二節(jié)有性繁殖植物的選擇育種

第三節(jié)芽變選種

第四節(jié)實生選種

第一節(jié)選擇與選擇育種

1、選擇育種（breedingbyselection）

根據(jù)育種目標，從現(xiàn)有品種群體內(nèi)出現(xiàn)的自然變異類型中，選出優(yōu)良的變異個體，通過鑒定、培育而育成新品種的育種方法。二、意義1、選擇具有創(chuàng)造性

通過選優(yōu)去劣，改變了群體基因及基因型的頻率，使有價值的基因得到加強。因此，選擇育種不僅可以對原品種進行改良，而且可以創(chuàng)造新品種。二、意義2、優(yōu)中選優(yōu)，簡便有效

選擇育種省去了人工雜交、授粉等人工創(chuàng)造變異的煩雜過程，園藝作物由野生栽培，是選擇育種的結果。因此，園藝作物的許多古老品種大都是選擇育種的產(chǎn)物。在有性雜交育種、基因工程育種普遍開展的今天，選擇育種仍是操作簡便且十分有效的育種途徑之一。1990-1992年(三年間)世界范圍新育成的桃68個和李258個品種,其中來自雜交育種的分別占48%和25%,通過實生選種育成的分別占22%和35%,通過芽變選種育成的分別占6%和17%。三、選擇標準的制定原則1.根據(jù)目標性狀的主次制定相應選擇標準

2.目標性狀及其標準必須明確

3.各性狀的當選標準要定得適當?shù)诙?jié)有性繁殖植物的選擇育種二、兩種基本的選擇方法1、單株選擇法（individualselection）①概念從原始群體中選出一些優(yōu)良單株，分別編號、采種及播種，然后根據(jù)各株系的表現(xiàn)，鑒定各親本單株遺傳性的優(yōu)劣。因此，單株選擇又稱系譜選擇法或基因型選擇法。系統(tǒng)育種（純系育種）

原始群體單株選擇株系試驗

品系比較試驗區(qū)域試驗生產(chǎn)試驗種子田

品種審定合格

大田推廣

②適宜作物

自花授粉的番茄、豆類及常異花授粉的辣椒、茄子等。③優(yōu)缺點優(yōu)點是可對當選單株進行遺傳性鑒定，消除環(huán)境影響，選擇效果好；缺點是技術復雜，成本高。④目的自交純化2、混合選擇法（massselection）①概念根據(jù)植株的表現(xiàn)性狀，從混雜的原始群體中選出符合目標要求的一些優(yōu)良單株,混合留種及播種，并與對照品種及原始群體的小區(qū)相鄰栽種，進行比較鑒定。②適宜作物異花授粉、多代自交容易退化的園藝作物，如十字花科的白菜、甘藍及羅卜等③優(yōu)缺點優(yōu)點是簡單易行，一次選擇可以獲得大量的種子；但選擇效果較差。④目的對原種進行提純?；旌线x擇育種大田選株混選群體原品種群體對照品種大量繁殖在原品種推廣地區(qū)推廣根據(jù)選擇方式分：直接選擇法（directselection）是指對需要改進的性狀本身進行直接的選擇。

它對質(zhì)量性狀的選擇效果往往較高，在育種過程中經(jīng)常采用。但當目標性狀是數(shù)量性狀并且遺傳力較低時，如產(chǎn)量等經(jīng)濟性狀，直接選擇效果往往較差。直接選擇和間接選擇間接選擇法（indirectselection）間接選擇法是通過選擇相關性狀而達到提高選擇效果而改良目標性狀的選擇方法。

由于作物的各性狀之間存在著不同程度的相關性，通過對與經(jīng)濟性狀密切相關而遺傳力又較高的性狀進行選擇，從而達到目標性狀的選擇效果。間接選擇還可以用來對那些目標性狀表現(xiàn)較晚的材料提早進行相關選擇，這對于多年生果樹經(jīng)濟性狀的選擇有著特別的意義，可以加速選擇的進程，并且使后期選擇的工作量大大減少。根據(jù)選擇的層次分形態(tài)標記選擇同工酶標記選擇分子標記選擇第三節(jié)無性繁殖植物選擇育種-----芽變選種

一、芽變與芽變選種二、芽變選種的意義三、芽變的特點四、芽變的細胞組織學基礎五、芽變選種的方法一、芽變與芽變選種

芽變（sport）來源于體細胞中自然發(fā)生的遺傳物質(zhì)變異，這種變異的細胞發(fā)生于分生組織中，就形成變異芽。只有當變異芽萌發(fā)成枝或被無意識地用來繁殖成新的植株，并且在性狀上表現(xiàn)出與原品種的性狀有明顯差異時，才易被發(fā)現(xiàn)。所以芽變總以枝變或株變的形式表現(xiàn)出來。由環(huán)境條件引起的不能遺傳的變異叫飾變。

芽變選種就是對芽變發(fā)生的遺傳變異進行選擇，從而育成新品種的選擇育種法。二、芽變選種的意義芽變經(jīng)常發(fā)生以及變異的多樣性,使芽變成為無性繁殖植物產(chǎn)生新變異的豐富源泉。芽變選種既可直接從中選育出新的優(yōu)良品種;又可不斷豐富原有的種質(zhì)庫,給雜交育種提供新的資源.

芽變選種的突出優(yōu)點是可對優(yōu)良品種的個別缺點進行修繕,同時,基本上保持其原有綜合優(yōu)良性狀。所以一經(jīng)選出即可進行無性繁殖提供生產(chǎn)利用,投入少,而收效快。

二、芽變的特點1)芽變的嵌合性

體細胞突變最初僅發(fā)生于個別細胞。就發(fā)生突變的個體、器官或組織來說,它只是由突變和未突變細胞組成的嵌合體(chimera)。只有在細胞分裂、發(fā)育過程中異型細胞間的競爭和選擇的作用下才能轉(zhuǎn)化成突變芽、枝、植株和株系。

2)芽變的多樣性

包括突變部位的多樣性,突變可發(fā)生于根、莖、葉、花、果各器官的各個部位;突變性狀的多樣性包括根、莖、葉、花、果所有形態(tài)、解剖和生理生化特性,從主基因控制的明顯的變異到微效多基因控制的不易覺察到的變異;突變類型的多樣性包括染色體數(shù)目和結構的變異,其中經(jīng)常發(fā)生的是多倍性芽變;胞質(zhì)基因突變?nèi)缧坌圆挥腿~綠素合成障礙型芽變以及大量頻繁發(fā)生的核基因突變。3）芽變的同源平行性

在相近植物種和屬中存在遺傳變異的平行規(guī)律。它完全適用于體細胞突變,且對芽變選種具有重要的指導意義。。

如在桃的芽變中曾經(jīng)出現(xiàn)過重瓣、紅花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽變,人們就能有把握地期待在李亞科的其它屬、種如杏、梅、櫻桃中出現(xiàn)平行的芽變類型。4)芽變性狀的局限性和多效性

芽變一般只是少數(shù)性狀上的變異，有比較嚴格的局限性，因為芽變在多數(shù)情況下發(fā)生的是基因的點突變。但芽變有時也表現(xiàn)多效性，即伴隨著某一芽變性狀的出現(xiàn)，而帶來一系列其它性狀的改變。如蘋果的短枝型芽變的變異性。多倍體芽變也常發(fā)生由細胞變大引起的一系列性狀的變異。

三、芽變的細胞組織學基礎1、梢端組織發(fā)生層學說（Satina,1940）組織發(fā)生層學說，是解釋梢端分生組織結構的幾種學說之一。由Satina（1940）和A.F.Blakeslee（1941）等提出，以LI、LII、LIII表示頂端分生組織的三個獨立的起源層，叫做組織發(fā)生層，植物的組織即由這三個層次的細胞分別衍生的。LⅠ：平周分裂，一層細胞，衍生表皮-茸毛、針刺LⅡ：平周或垂周分裂，1～3層細胞，衍生皮層的外層，衍生孢原組織（有性生殖）LⅢ：平周或垂周分裂，多層細胞，衍生皮層的內(nèi)層-

輸導組織和髓心組織及中柱-不定芽和根2、芽變的發(fā)生與嵌合體的形成按組織發(fā)生層學說的解釋，梢端分生組織的LI、LII和LIII三個層次的細胞，在正常情況下具有相同的遺傳物質(zhì)。如果發(fā)生變異，LI、LII和LIII都有可能出現(xiàn)變異，但在一般情況下，由于變異的局限性，只有LI或LII或LIII個別層中個別細胞發(fā)生變異，三層同時發(fā)生同一變異的可能性，幾乎是不存在的。在突變發(fā)生之后，變與未變的細胞成為同時分裂、競爭共存的嵌合體（chimera）。因此，芽變開始發(fā)生時總是以嵌合體的形式出現(xiàn)。2、芽變的發(fā)生與嵌合體的形成①突變發(fā)生的時間較早，梢端正在分裂的細胞數(shù)較少，突變細胞又位于某一組織發(fā)生層的中心處，則形成周緣嵌合體（periclinalchimera）。

內(nèi)周中周外周同質(zhì)中內(nèi)周外內(nèi)周外中周②突變發(fā)生的時間較晚，梢端正在分裂的細胞數(shù)較多，突變細胞又不位于某一組織發(fā)生層的中心處，則形成扇形嵌合體（sectorialchimera）。內(nèi)扇中扇外扇中內(nèi)扇外內(nèi)扇外中扇扇形嵌合體4、芽變的遺傳

芽變性狀有些能在有性過程中遺傳，有些則只能在無性繁殖時保持穩(wěn)定，這是由于突變發(fā)生于不同組織層的緣故。因為決定有性過程的孢原組織是由LII層產(chǎn)生，只有當突變包含LII層時，才能在有性過程中產(chǎn)生遺傳效應。5、芽變的遺傳①有些變異，通過有性繁殖（雜交）或無性繁殖（異地高接）變異消失，說明這種變異是

？②有些變異，異地高接存在，但雜交后代消失，說明這種芽變發(fā)生在梢端組織發(fā)生層的

層。③有些變異，異地高接或雜交后代都存在，說明這種芽變發(fā)生在梢端組織發(fā)生層的

層。例如，短枝旭與普通型金帥的雜交試驗結果如下：Coco×cocoCoco:coco=1:1芽變短枝旭普通型金帥短枝型普通型Coco×coco100%coco誘變短枝旭普通型金帥普通型四、目標優(yōu)中選優(yōu)芽變育種通常是以原有優(yōu)良品種為對象，在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎上，通過選擇而使其個別缺點得到改善，所以育種目標針對性較強。五、芽變選種的方法

1、初選階段（1）發(fā)掘優(yōu)良變異可采用實地調(diào)查、群眾選報等多種形式，發(fā)掘優(yōu)良變異。“一把尺子，一桿稱，用牙咬，用眼瞪”。簡單直接有效的方法開展優(yōu)良變異發(fā)掘工作。（2）分析變異，篩除飾變在異地高接鑒定之前進行科學分析，以篩除飾變，節(jié)省土地、人力和物力。可根據(jù)下列情況進行分析：1、變異的性質(zhì)，如屬于質(zhì)量性狀，一般是芽變；2、變異的范圍，如枝變，芽變幾率增加；3、變異的方向，凡是與環(huán)境的變化不一致的變異，很可能是芽變。4、不同立地、不同技術的多株變異5、變異性狀經(jīng)不同年份的環(huán)境變化而表現(xiàn)穩(wěn)定,可判斷是芽變;6、性狀的變異程度超出基因型的反應規(guī)范之外,可能是芽變。2、復選階段鑒定圃和復選圃（1）對變異的精確鑒定對于經(jīng)初選階段分析篩選后仍無法確定的變異，要分別按下列程序進行復選鑒定：A：有充分的證據(jù)說明變異是十分優(yōu)良的芽變，并且沒有相關的劣變，可直接參加品試和區(qū)試。B：變異性狀明顯，表現(xiàn)優(yōu)良，但不能證明是否為芽變，可先進行高接鑒定。C:有充分的證據(jù)說明變異是十分優(yōu)良的芽變，但是還有些性狀尚不了解，可不經(jīng)高接鑒定圃直接進入選種圃進行精確鑒定。（2）品種比較試驗和區(qū)域栽培試驗復選圃是對芽變系進行全面而精確鑒定的場所。復選圃除進行芽變系與原品種間的比較鑒定外,同時也進行芽變系之間的比較鑒定,為繁殖推廣提供可靠依據(jù)。區(qū)域栽培試驗是對芽變系性狀穩(wěn)定性進行更加客觀的評價（生態(tài)環(huán)境）。品種比較試驗和區(qū)域栽培試驗是芽變選種程序不可缺少的重要環(huán)節(jié)，也是確定入選品系有無推廣價值和適宜推廣地區(qū)的過程。一般以試驗樹結果后三年的數(shù)據(jù)為基礎，寫出有關試驗報告。3、決選階段

選種單位對復選合格品系提出復選報告（包括選育報告、品種比較試驗報告及區(qū)域栽培試驗報告）后，由主管部門組織有關人員組成植物新品種審查鑒定委員會，對新品系進行決選評審。通過評審后，選種單位命名，主管單位公布。這時，新品種才獲得合法推廣的資格。五、芽變選種的方法生產(chǎn)園初選品系高接鑒定圃選種圃品種比較試驗區(qū)域栽培試驗CBA入選品系新品種初選階段復選階段決選階段

第四節(jié)實生選種

一、實生選種的意義及特點1、對于有性繁殖的園藝植物來講，利用種子進行繁殖叫實生繁殖。對實生繁殖產(chǎn)生的遺傳變異進行選擇、培育新品種的工作叫實生選種（selectionbyseedling）。在植物育種技術不斷發(fā)展的今天，實生選種是應用最悠久、最