國內(nèi)穗花杉資源調(diào)查研究

國內(nèi)穗花杉資源調(diào)查研究

1883年，桂花命名桂花（劍）劍，模式樣品來自廣東省羅浮山。因其形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分特殊,一直受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。100多年來,圍繞其分類等級(作為屬、族、亞科或獨立科)及其系統(tǒng)位置(置于羅漢松科,三尖杉科和紅豆杉科)爭議頗多,至今未能取得統(tǒng)一意見,表明穗花杉在祼子植物分類學(xué)上的重要價值。據(jù)資料,穗花杉起源古老,最早的化石紀(jì)錄出現(xiàn)在中生代晚白堊紀(jì),廣布于歐洲、北美和東亞,現(xiàn)僅保留于我國南部。研究穗花杉的歷史變遷對了解我國古氣候、古植物區(qū)系和現(xiàn)代植物區(qū)系有一定價值。其枝葉繁茂,樹冠濃郁,四季常青。種子成熟時假種皮鮮紅色,觀賞價值高。穗花杉為我國特有珍稀瀕危植物。為挽救這一瀕危植物,對其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、群落學(xué)、繁育和保護等方面進行研究,以使穗花杉得到恢復(fù)和發(fā)展,從瀕危中解脫出來。1材料和方法1.1其他縣的分布本研究自1998年初開始,2001年底結(jié)束。外業(yè)調(diào)查主要在湖南省綏寧縣、江華縣、炎陵縣、通道縣,貴州省黎平縣、梵凈山自然保護區(qū),廣西自治區(qū)資源縣、龍勝縣,江西省宜豐縣、分宜縣、井岡山,湖北省興山縣,四川省峨眉山、都江堰共16省14縣進行。共設(shè)置樣方19個,面積8100m2,采集標(biāo)本2000余份。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1穗花杉研究進展查檢文獻約200篇,其中外文資料40余篇,主要是穗花杉分類、地理分布、植物區(qū)系和群落基礎(chǔ)理論方面的內(nèi)容,對穗花杉的研究歷史及當(dāng)前特點有基本了解。1.2.2穗花杉不同立地條件下的育苗試驗根據(jù)實驗的需要,建有3處基地。①綏寧縣神坡山穗花杉分布地,設(shè)置了3600m2的固定樣地,從1997年開始持續(xù)至2001年。主要觀測內(nèi)容是穗花杉生長季節(jié)、生長節(jié)律、結(jié)種、種子散布方式、散布距離、萌芽、定居狀況以及氣候、土壤變化與生長關(guān)系;②江華縣大錫鄉(xiāng)也是穗花杉產(chǎn)地,在此基地以人工育苗為主,在不同郁閉度的闊葉林下開辟苗圃地0.2hm2進行育苗試驗,同時在江華縣城苗圃進行對比試驗,并在闊葉林下造林0.8hm2;③在中南林業(yè)科技大學(xué)實習(xí)苗圃建圃地667hm2進行育苗。1.2.3灌木和灌木多糖含量在踏查訪問基礎(chǔ)上,對穗花杉分布比較集中的地段設(shè)置典型樣方,樣方面積:喬木林內(nèi)為20m×20m,灌木2m×2m,草本1m×1m。對喬木進行每木檢尺,灌木和草本多度采用Drude標(biāo)準(zhǔn),即:Soc—極多,Cop—多,Sp—較少,Sol—少。群落中每個樹種的重要性及其地位以相對多度、相對顯著度和相對頻度的總和表示。1.2.4試苗、生根穗花杉組織培養(yǎng)主要是通過莖段誘導(dǎo)腋芽發(fā)生,腋芽經(jīng)過生根誘導(dǎo),培養(yǎng)出完整的試管苗。種子成分及微量元素分析,葉和莖解剖結(jié)構(gòu)等都是在實驗室內(nèi)完成。2結(jié)果與分析2.1穗花杉屬與5種屬的劃分當(dāng)前分類學(xué)界對穗花杉屬的分類系統(tǒng)和分類位置存在較大分歧。筆者綜合現(xiàn)有資料,從形態(tài)、生態(tài)特性、解剖結(jié)構(gòu)和生化成分等4個方面進行綜合分析,認(rèn)為將穗花杉屬置于紅豆杉科,以穗花杉屬單獨成立一個族(TribAmentotaxeae)較好。關(guān)于屬以下種的劃分,通過對穗花杉的生活型、葉背氣孔帶、雄球花穗的數(shù)目和穗長等主要器官的調(diào)查研究,認(rèn)為與云南穗花杉、臺灣穗花杉無明顯差異。因此,本屬是否應(yīng)劃分為3個種尚需研究。2.2樹高、胸徑、材積生長通過幾年來對穗花杉進行野外調(diào)查、固定樣地觀測和繁殖實驗,基本上探明了穗花杉的生長、發(fā)育及與環(huán)境的關(guān)系。從受精—幼胚形成—胚成熟,要以2次越冬,歷時約22個月,種子休眠約10個月。幼苗生長緩慢,年平均苗高生長6cm左右,地徑約4mm,有主根生長期(1a生),側(cè)根分化期(2a生),側(cè)根生長期(3a生)。屬淺根性。樹干解析表明,年平均樹高、胸徑、材積生長分別為12cm、0.13cm、0.128m3,速生期在30～40a時為慢生樹種。關(guān)于雌、雄株比例,對神坡山663株連續(xù)5年記錄,其中雌性148株(含1雌雄同株),雄性515株,比例為1/3.5。單株始花期約40a時。90～100a時進入盛種期,300a生樹仍結(jié)種不衰。結(jié)種情況與授粉季節(jié)的氣溫和降水有密切關(guān)系。生態(tài)學(xué)特性方面,基本探明穗花杉與溫度、水分、土壤、光照等自然因素的相關(guān)關(guān)系,其中光照是影響生長、發(fā)育以及群落形成和演替的主要因素。2.3地區(qū)地理和地層穗花杉現(xiàn)代分布路線為西南—華中—東南—臺灣,是古穗花杉東亞分布南緣,也是第四紀(jì)冰川期南遷的路線。從穗花杉現(xiàn)代分布頻率、多度及其對生境的表現(xiàn)力來分析,地處中亞熱帶的武陵山、羅霄山和南嶺山地可能是殘遺中心和演化中心。由于地史變遷和地理隔離,穗花杉演化出云南穗花杉和臺灣穗花杉。云南穗花杉產(chǎn)于云南南部和越南北部石灰?guī)r地區(qū),適應(yīng)印度西南季風(fēng)氣候;臺灣穗花杉產(chǎn)于臺灣南部,適應(yīng)太平洋海洋性氣候。而穗花杉的適應(yīng)比上述2種則更廣泛。根據(jù)生態(tài)因素的差異,穗花杉可分為3個生態(tài)型(分布區(qū))即:南亞熱帶生態(tài)型(東南沿海丘陵分布區(qū)),中亞熱帶生態(tài)型(華中山地分布區(qū)),溫帶耐寒生態(tài)型(溫帶分布區(qū))。不同生態(tài)型對生境條件的要求和適應(yīng)有明顯差異。2.4穗花杉群落的組成與結(jié)構(gòu)穗花杉是古老孑遺種,存在諸多的遺傳缺陷,是形成群落的障礙,如:耐蔭喜濕,對生境要求嚴(yán)格;生長緩慢,競爭力弱;雌少雄多,生殖發(fā)育期長,結(jié)種量少,種子易受動物啃食;種粒較大,散布能力弱,侵遷困難,所以在一般環(huán)境中呈零散分布。如果所處生境能滿足其特殊要求,地形、地勢、生境中的光照和濕度,伴生樹種等環(huán)境條件適合穗花杉定居,則有可能形成優(yōu)勢種群,并能保持相對穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。因此,穗花杉群落形成的先決條件是群落環(huán)境,優(yōu)越的環(huán)境可以補償穗花杉生理和生態(tài)上的某些缺陷。穗花杉群落的生活型譜、區(qū)系組成和結(jié)構(gòu)均具有亞熱帶暖性針葉林的特點(見表2、表3),但又有明顯的特殊性,主要是:①不具有針葉林的外貌特點,在外觀上恰似闊葉林,因為喬木上層由高大的闊葉樹組成蓋幕,為穗花杉創(chuàng)造了適當(dāng)?shù)氖a蔽環(huán)境;②穗花杉幼苗在群落中呈集群落式分布,增強了競爭力,種群得到了加強,優(yōu)勢地位逐漸明顯,因此穗花杉幼苗分布格式是形成群落的基礎(chǔ);③穗花杉群落垂直結(jié)構(gòu)中,穗花杉沒有進入主林層,主林層以下層間配置隨林冠透光度遞減,穗花杉個體增加,也就是說自上而下由少數(shù)老齡樹、多數(shù)中齡樹和更多的幼苗組成了相對穩(wěn)定的群落。以上說明,穗花杉在獲得適當(dāng)環(huán)境條件后具有一定的恢復(fù)能力,屬于進展種群,而與銀杉、鐵杉或冷杉等衰退種群比較,恢復(fù)的速度要快。但最重要的是人類應(yīng)保護好天然闊葉林,特別是保護好穗花杉群落的完整性。2.5華大錫鄉(xiāng)、田間育苗、林木造林珍稀瀕危植物普遍存在育苗成功率低的問題,給遷地保護帶來困難,穗花杉也不例外,目前尚無育苗經(jīng)驗可供借鑒。筆者根據(jù)其生物學(xué)特性,進行在林地(郁閉度0.6左右的闊葉林下)育苗、田間遮蔭育苗和露天育苗對比試驗。林地育苗(江華大錫鄉(xiāng))發(fā)芽率和成苗率高達98%,平均80.1%,苗高年平均生長量為10.8cm;田間育苗(中南林業(yè)科技大學(xué))發(fā)芽率為71.2%,平均62.5%,成苗率65%,苗高年平均生長量6.1cm。露天育苗(江華縣苗圃)全部死亡?？梢钥闯?林地育苗效果最好,因為林地光照、空氣溫度和土壤等基本保持了原產(chǎn)地的特性,有利于穗花杉幼苗生長,而且雜草少,無病蟲害,管理簡單,成本低廉。造林地也要選擇郁閉較好的林分,采用小穴密植(15000株·hm-2),切忌皆伐全墾造林。造林0.08hm2,成活率85%,長勢良好。這種在半自然生境育苗,再回歸自然種植的遷地保護模式,也可作為其他育苗困難的樹種如銀杉、珙桐等的借鑒。經(jīng)過2年的探索,已成功地培養(yǎng)出穗花杉試管苗。3結(jié)論和討論3.1受威脅的因素3.1.1人體疾病穗花杉其生長、發(fā)育和形成群落都依賴于森林環(huán)境,人類對森林的破壞是導(dǎo)致穗花杉瀕危的主要因素。3.1.2穗花杉生長特性穗花杉生態(tài)幅窄,對生境要求嚴(yán)格,生存小環(huán)境局限性強,生長緩慢,競爭力弱,天然更新困難;世代交替周期長,結(jié)種期晚,子代繁殖緩慢;雌少雄多,種源少,繁殖力低,生殖發(fā)育期長,容易遭受自然災(zāi)害,動物喜食其種子,種子損失率高;種子體積較大,散布范圍只限于母樹周圍或低洼地,侵遷能力弱。由于上述原因,致使穗花杉種群衰退,個體數(shù)量減少。根據(jù)已知群落統(tǒng)計,全國僅保存立木3000余株(見表1,散生木除外),按雌雄比1/3.5計算,其中雌性株800余株,說明穗花杉已處滅絕危險境地。3.2穗花杉植被恢復(fù)工程(1)穗花杉因生長緩慢,經(jīng)濟價值不是很突出,在生產(chǎn)、科研和保護上未能引起足夠重視,仍處在自生自滅的野生狀態(tài)。因此,進行有效保護已刻不容緩。建議將穗花杉恢復(fù)為國家重點保護植物。(2)保護好天然闊葉林