生態(tài)學課件：6群落組成與結(jié)構(gòu)

生物群落的組成與結(jié)構(gòu)1群落的組成與結(jié)構(gòu)生物群落的概念群落的種類組成群落的結(jié)構(gòu)群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素2生物群落的概念對群落(community)概念的不同認識AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應(yīng)E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環(huán)境之間相互影響V.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分一般概念：

-在特定空間和特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌和結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定的功能的生物集合體。3群落的基本特征群落基本特征外貌種類組成邊界特征分布范圍動態(tài)特征形成群落環(huán)境結(jié)構(gòu)不同物種間相互影響4群落的性質(zhì)機體論學派個體論學派5機體論學派觀點：群落是客觀存在的實體，是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)理論依據(jù)：群落演替的定向特征相當于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段代表人物:美國生態(tài)學家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius6個體論學派觀點：群落不是自然的實體，而是生態(tài)學家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植物連續(xù)體中，人為確定的一組物種的集合。因為群落的存在依賴于特定的生境與物種的選擇性，但環(huán)境條件在空間與時間上都是不斷變化的，因此群落之間不具有明顯的邊界，而且在自然界沒有任何兩個群落是相同或相互密切相關(guān)的。代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker7群落的種類組成最小面積種類組成性質(zhì)分析種類組成的數(shù)量特征物種多樣性物種多樣性的時空變化規(guī)律8最小面積指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡9種類組成的性質(zhì)分析-群落成員型分類(1)優(yōu)勢種(dominantspecies)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物建群種(constructivespecies)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種(subdominantspecies)：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種10伴生種(companionspecies)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種(rarespecies)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故指示種、特征種種類組成的性質(zhì)分析-群落成員型分類(2)11種類組成的數(shù)量特征-種的個體數(shù)量指標（1）多度

(abundance):一個種在群落中的個體數(shù)目。密度(density)：單位面積上的植物株數(shù)。

-相對密度：樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比

-密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度

(coverage)投影蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比相對蓋度：植物群落中某一物種的分蓋度與蓋度最大物種的蓋度之比。基蓋度：植物基部的覆蓋面積12頻度

(frequency)：某物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。

-頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)*100%Raunkiaer頻度定律：A>B>C≥D<E高度：測量植物體體長的一個指標重量：衡量生物量或現(xiàn)存量多少的指標（干重或鮮重)體積：生物所占空間大小的度量。

-單株喬木的體積=胸高斷面積*樹高*形數(shù)

種類組成的數(shù)量特征-種的個體數(shù)量指標（2）13優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位與作用。重要值：表示某各種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標。重要值（喬木）=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度重要值（草原）=相對密度+相對頻度+相對蓋度種類組成的數(shù)量特征-種的綜合數(shù)量指標14投影蓋度和基蓋度15生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度群落的物種多樣性16物種多樣性物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度：指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡種的均勻度：指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況17物種多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2Shannon-Weiner指數(shù)H=-ΣPilnPi上二式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。實例18多樣性指數(shù)計算Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056

物種甲物種乙群落A100(1.00)0(0.00)群落B50(0.50)50(0.50)群落C99(0.99)1(0.01)19物種多樣性的時空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時間在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低20100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣21群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)要素群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)群落的外貌與季相群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)22群落的結(jié)構(gòu)要素生活型層片生長型葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù)同資源種團生態(tài)位23生活型(lifeform)概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）：以休眠芽在不良季節(jié)的著生位置為標準劃分高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上大(﹥30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm～2m)地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護24生活型分類地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物：以種子度過不良季節(jié)生活型譜25生活型譜26生活型譜與環(huán)境（1）每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林27地下芽植物占優(yōu)勢的，環(huán)境比較冷、濕群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原生活型譜與環(huán)境（2）28層片(synusia)群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種的集合層片特征

-同一層片的植物屬于同一生活型類別

-每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境

-每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征29生長型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物30葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù)葉片的大小、形狀和性質(zhì)直接影響群落的結(jié)構(gòu)與功能最佳葉子大小預測：以平衡蒸騰失水的植物根吸水量作為成本，以光合效益高低作為收益葉面積指數(shù)

LAI=總?cè)~面積（單面計算）/單位土地面積31同資源種團同資源種團：群落中以同一方式利用共同資源的物種集團，它們在群落中占有同一功能單位。如果一個種從群落中消失，其他種就可以取而代之。32群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物

群落中動物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物33水生植物的成層性34群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環(huán)境異質(zhì)性：鑲嵌群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性是群落鑲嵌性的主要原因影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素35陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)36群落的外貌與季相群落的外貌決定于群落優(yōu)勢的生活型和層片結(jié)構(gòu)群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化37群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯區(qū)(生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶,ecotone)：兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域

邊緣效應(yīng)

(edgeeffect)：群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯區(qū)的特點：多種要素聯(lián)合作用強烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復困難38EdgeeffectandEcotone39群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素生物因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對生物群落結(jié)構(gòu)的影響空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu)一個物種豐富度的簡單模型平衡說與非平衡說40生物因素

競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團：以同一方式利用共同資源的物種集合等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種關(guān)鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴重Tilman的研究結(jié)果41ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.42生態(tài)位關(guān)系43捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種44Fig.Therockyinter-tidalcommunity.45將kangaroorats移走后物種明顯的較多46干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落的缺口(gap)缺口的抽彩式競爭及小演替缺口形成的頻率(中度干擾假說)不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低干擾間隔時間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態(tài)管理47干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響實例48Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.49空間異質(zhì)性與群落結(jié)