桃小食心蟲(chóng)繁殖在寄主植物上的分布

桃小食心蟲(chóng)繁殖在寄主植物上的分布

桃小心昆蟲(chóng)是我國(guó)北方果樹(shù)生產(chǎn)中的重要食心昆蟲(chóng)，可以危害蘋(píng)果、棗、梨等10多種果樹(shù)的果實(shí)（劉玉生等，1997）。近年來(lái),小雜果類(lèi)果樹(shù)如桃、李、杏等的栽培面積逐漸擴(kuò)大,在不少地區(qū)常與蘋(píng)果相鄰、交錯(cuò)甚至混合栽植,使得桃小食心蟲(chóng)在不同寄主之間輾轉(zhuǎn)危害成為必然。研究害蟲(chóng)與寄主植物的相互影響有助于對(duì)害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的詳盡了解及綜合治理措施的制定。有關(guān)寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)的影響已有一些研究報(bào)道,如張乃鑫等(1977)曾就幾種不同的蘋(píng)果品種和鴨梨進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)不同品種的果實(shí)對(duì)幼蟲(chóng)的發(fā)育速度有顯著影響;徐啟茂等(1991)、花蕾(1993)、花保禎等(1996,1998)對(duì)桃小食心蟲(chóng)在不同寄主上的形態(tài)、生物學(xué)特性和幼蟲(chóng)酯酶同工酶等方面的差異進(jìn)行了研究和探討,并提出了不同寄主上桃小食心蟲(chóng)為不同生物型的觀點(diǎn);花蕾和花保禎(1995)則基于棗和酸棗上桃小食心蟲(chóng)越冬幼蟲(chóng)出土期推遲的現(xiàn)象認(rèn)為,桃小食心蟲(chóng)在長(zhǎng)期危害不同寄主的過(guò)程中可逐步形成與特定寄主相適應(yīng)的一系列生物學(xué)特性,進(jìn)而形成不同的寄主生物型。但有關(guān)不同果樹(shù)種類(lèi)對(duì)桃小食心蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等方面影響的研究較少。在果樹(shù)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整使桃小食心蟲(chóng)發(fā)生的生態(tài)條件發(fā)生變化、并給該蟲(chóng)的防治工作提出了挑戰(zhàn)的形勢(shì)下,深入研究該蟲(chóng)在不同果樹(shù)上的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖特點(diǎn),無(wú)疑有助于對(duì)其種群動(dòng)態(tài)的詳盡了解及綜合治理措施的制定。針對(duì)河南省果樹(shù)生產(chǎn)的實(shí)際情況,本研究選擇了蘋(píng)果、桃、李、杏、棗、梨等主要果樹(shù)進(jìn)行了這項(xiàng)研究。1材料和方法1.1蘋(píng)果連續(xù)飼養(yǎng)2008年7月,自河南省洛陽(yáng)市郊區(qū)(北緯34.59°,東經(jīng)112.33°)疏于管理的蘋(píng)果園中收集帶有桃小食心蟲(chóng)為害狀的蘋(píng)果,帶回室內(nèi)后獲得脫果幼蟲(chóng)。隨后采用富士蘋(píng)果進(jìn)行連續(xù)飼養(yǎng),至本研究之際,已在室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)20余代。以室內(nèi)種群所產(chǎn)的卵(≤12h)作為供試蟲(chóng)源。1.2供試瞳材的選擇根據(jù)當(dāng)?shù)毓麡?shù)生產(chǎn)的實(shí)際,本研究選取了蘋(píng)果Maluspumila、李Prunussalicina、杏Armeniacavulgaris、桃Amygdaluspersica、梨Pyrussorotina和棗Ziziphusjujuba等果實(shí)作為供試寄主材料,各種果實(shí)的采摘時(shí)間除杏果為成熟前2周外,其余均在果膨大后期,距離采收時(shí)間3~4周,具體見(jiàn)表1。1.3調(diào)查與飼養(yǎng)方法試驗(yàn)中所用的卵均為產(chǎn)后12h以?xún)?nèi),每次果實(shí)采后隨即進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)溫度為23±1℃,相對(duì)濕度為80%±7%,光周期為15L∶9D。將卵卡剪成著卵的小塊貼在蘋(píng)果萼洼處,每個(gè)果實(shí)接2~3粒;其他果實(shí)因萼洼不明顯,卵卡小塊貼在梗洼處。然后,將果實(shí)單個(gè)裝入罐頭瓶?jī)?nèi),以保鮮膜封口并用昆蟲(chóng)針在保鮮膜上扎若干個(gè)孔,最后將罐頭瓶放入人工氣候箱中。每個(gè)處理分別接果實(shí)80個(gè)以上(分3組,每組25~30個(gè)果實(shí))。每天9:00,13:00,17:00,21:00各觀察一次卵的孵化情況,記載卵的孵化數(shù)量;卵不再孵化時(shí),統(tǒng)計(jì)各處理中每個(gè)果實(shí)上的蛀孔數(shù),計(jì)算蛀果率。飼養(yǎng)期間,每天9:00,15:00,21:00各檢查一次幼蟲(chóng)脫果,并記載幼蟲(chóng)發(fā)育歷期。待各處理中所有果實(shí)連續(xù)5d不再有幼蟲(chóng)脫出時(shí),剖查每個(gè)果實(shí)以明確其中是否還有幼蟲(chóng),并統(tǒng)計(jì)幼蟲(chóng)的存活率、脫果率。脫果幼蟲(chóng)單個(gè)放入裝有濕沙(含水量10%)的指形管(18mm×120mm)中進(jìn)行結(jié)繭、化蛹、羽化,并記載結(jié)繭前期、蛹的歷期。成蟲(chóng)羽化后進(jìn)行單對(duì)飼養(yǎng),統(tǒng)計(jì)每頭雌蛾的產(chǎn)卵量,直至所有成蟲(chóng)全部死亡。成蟲(chóng)死亡后解剖所有雌蛾,根據(jù)其交配囊的形狀確定交配與否,未交配的雌蛾的產(chǎn)卵量不予統(tǒng)計(jì)。各處理中分別隨機(jī)抽取300~400粒卵(3批次,每次不少于100粒)統(tǒng)計(jì)孵化率。1.4生命表的計(jì)算所有的數(shù)據(jù)均采用SAS9.0軟件進(jìn)行分析。各處理卵的孵化率、蛀果率、脫果率的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行分析,其他參數(shù)的原始數(shù)據(jù)直接進(jìn)行單因素方差分析各參數(shù)均值之間的差異顯著性均采用Fisher氏LSD進(jìn)行檢驗(yàn)。生命表組建用丁巖欽(1994)的方法進(jìn)行,計(jì)算出內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)、平均世代周期(T)、凈生殖率(R0)、種群加倍時(shí)間(Dt)及周限增長(zhǎng)率(λ),再用Jackknife法(Meyeretal.,1986;deMaiaetal.,2000)對(duì)rm,T,R0,Dt和λ進(jìn)行差異顯著性分析。為此,先計(jì)算各參數(shù)的Jackknife估計(jì)值,計(jì)算方法為:式中,R0為各處理實(shí)際的凈生殖率,R0(i)為除去第i個(gè)個(gè)體后種群的凈生殖率,R0j(i)為除去第i個(gè)個(gè)體后種群凈生殖率的Jackknife估計(jì)值。然后計(jì)算各處理中Jackknife估計(jì)值的均值、方差,最后采用Fisher氏LSD進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。2結(jié)果與分析2.1不同寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)體重的影響試驗(yàn)結(jié)果(表2)表明,寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)各發(fā)育階段的發(fā)育有明顯影響,但影響的程度因該蟲(chóng)的發(fā)育階段而異。在不同寄主植物上桃小食心蟲(chóng)卵的發(fā)育歷期無(wú)明顯差異(F=1.08;df=5,648;P=0.3846);幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期在不同寄主之間的差異達(dá)到顯著水平(F=228.49;df=5,702;P<0.0001),其中在梨果上最長(zhǎng),而在李果上最短;結(jié)繭前期(F=30.83;df=5,631;P<0.0001)則以蘋(píng)果上為最長(zhǎng),李和杏上最短;蛹期(F=24.46;df=5,517;P<0.0001)也以蘋(píng)果上為最長(zhǎng),李和杏上最短;雌蛾的壽命(F=20.28;df=5,218;P<0.0001)以棗上為最長(zhǎng),其次為梨,而蘋(píng)果、李、桃和杏之間無(wú)明顯差異;全世代歷期(F=22.48;df=5,464;P<0.0001)以取食蘋(píng)果和梨的為最長(zhǎng),均達(dá)37.0d以上,取食李和桃的最短。在不同寄主植物上飼養(yǎng)的桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)體重也表現(xiàn)出明顯的差異(F=72.58;df=5,702;P<0.0001),其中以梨上脫出的幼蟲(chóng)最重(28.50mg),而棗上脫出的幼蟲(chóng)最輕,僅19.48mg。2.2不同寄主植物的生長(zhǎng)情況試驗(yàn)結(jié)果(表3)表明,不同的寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)不同發(fā)育階段存活率的影響有明顯差異。卵孵化率(F=0.11;df=5,26;P=0.9881)、脫果幼蟲(chóng)的結(jié)繭率(F=0.63;df=5,23;P=0.6786)以及蛹的羽化率(F=0.53;df=5,26;P=0.7519)在不同寄主植物之間無(wú)明顯的差異;而初孵幼蟲(chóng)的蛀果率(F=58.51;df=5,26;P<0.0001)、幼蟲(chóng)脫果率(F=10.32;df=5,26;P<0.0001)在不同寄主植物上均表現(xiàn)出明顯的差異;初孵幼蟲(chóng)的蛀果率以棗、李和蘋(píng)果為最高,分別達(dá)78.66%,73.99%和68.88%,而在桃果上蛀果率僅有30.60%,梨果上的蛀果率也只有40.78%;在杏、李、桃和棗上飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)脫果率明顯高于蘋(píng)果和梨。從卵到成蟲(chóng)羽化的累積存活率則以李和棗最高,而桃和梨最低。圖1是桃小食心蟲(chóng)在不同寄主植物上的特定年齡存活率。存活率曲線表明,在桃和梨果上,大部分初孵幼蟲(chóng)未能蛀入果實(shí),死亡率較高,而在李、棗和蘋(píng)果上大部分初孵幼蟲(chóng)能順利蛀入果實(shí);幼蟲(chóng)蛀入果實(shí)后,在杏、李、桃和棗果上幼蟲(chóng)的存活率(脫果率)較高,而在蘋(píng)果和梨果上存活率(脫果率)較低。2.3不同寄主植物產(chǎn)卵期的比較不同寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)的繁殖有顯著影響(表4)。盡管方差分析結(jié)果顯示,不同寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)的交配率無(wú)明顯影響(F=2.64;df=5,12;P=0.0783),但Fisher氏LSD檢驗(yàn)則顯示,用棗飼養(yǎng)的桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)交配率明顯高于蘋(píng)果、杏和梨。產(chǎn)卵前期在不同寄主植物之間無(wú)明顯差異(F=0.30;df=5,171;P=0.9114);產(chǎn)卵歷期則差異顯著(F=14.77;df=5,173;P<0.0001),以棗飼養(yǎng)的桃小食心蟲(chóng)的產(chǎn)卵歷期明顯長(zhǎng)于其余寄主;平均單雌產(chǎn)卵量在不同寄主植物之間的差異顯著(F=4.14;df=5,183;P=0.0014),幼蟲(chóng)取食棗和桃時(shí),成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量明顯高于其余寄主,分別達(dá)214.50和197.94粒/雌;而取食杏、李、蘋(píng)果和梨時(shí),成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量無(wú)明顯差異。桃小食心蟲(chóng)在不同寄主植物上的生殖力曲線(圖2)基本相似,但產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)的早晚以及峰值的高低有一定差異,以李果飼養(yǎng)的桃小食心蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)最早(第33天)、蘋(píng)果則為最晚(第42天),高峰期日均產(chǎn)卵量以在桃上飼養(yǎng)的為最高(61.11粒/雌·d),蘋(píng)果為最低(32.20粒/雌·d)。2.4不同寄主植物的生長(zhǎng)特性表5是桃小食心蟲(chóng)在不同寄主植物上的生命表參數(shù)。采用Jackknife法求算各參數(shù)的假值后進(jìn)行方差分析表明,各個(gè)參數(shù)在不同寄主植物間的差異均達(dá)顯著水平。凈生殖率R0以棗和李為最高,梨為最低;平均世代周期T以在蘋(píng)果和梨上的最長(zhǎng),李為最短;內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm及周限增長(zhǎng)率λ均以棗和李為最大,梨為最小;種群加倍時(shí)間Dt則以棗和李為最短,而梨則最長(zhǎng)。3不同寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)的影響不同的寄主植物能夠通過(guò)對(duì)害蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響進(jìn)而對(duì)其生活史特點(diǎn)造成顯著影響。本研究詳細(xì)比較了不同寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響,結(jié)果表明,桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期以李果最短,產(chǎn)卵量以棗為最大,未成熟期存活率以李果和棗上為最高,梨和桃為最低;生命表參數(shù)中凈生殖率以棗和李為最大,內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm以李和棗為最高,種群加倍時(shí)間Dt則以蘋(píng)果和梨為最長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明,桃小食心蟲(chóng)在不同寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率具有明顯的差異。該蟲(chóng)在杏、李、桃和棗等果實(shí)上幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期較短,且在李和棗上的存活率較高,說(shuō)明李和棗果較適宜于該蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和存活;而在梨上的發(fā)育歷期長(zhǎng)、存活率低,說(shuō)明梨不適宜于該蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和存活。本文所報(bào)道的桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)在蘋(píng)果上的發(fā)育歷期與李定旭等(2010)、Toyoshima等(2010)所報(bào)道的結(jié)果基本一致;但據(jù)張乃鑫等(1977)報(bào)道,在7月下旬(平均溫度23~25℃),桃小食心蟲(chóng)在金冠蘋(píng)果上的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期平均為20.2~23.4d,與本文結(jié)果相差較大。究其原因,張乃鑫等(1977)的結(jié)果是在田間、非離體果實(shí)上觀察的,而本研究是室內(nèi)、離體果實(shí)上的結(jié)果。這一方面是田間溫度晝夜變化較大的影響,另一方面是果實(shí)離體后的生理變化,導(dǎo)致桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)在采摘后的果實(shí)中的發(fā)育歷期短而存活率高(IshiguriandToyoshima,2006)。內(nèi)稟增長(zhǎng)率是反映特定環(huán)境條件下種群增長(zhǎng)能力的重要參數(shù)(SouthwoodandHenderson,2000),較高的生殖力或者較快的發(fā)育速度均可導(dǎo)致種群較高的內(nèi)稟增長(zhǎng)率,但這二者對(duì)于種群增長(zhǎng)率的相對(duì)作用并不相等。例如,在本研究中,桃小食心蟲(chóng)在李果上的rm值高,主要是由于其發(fā)育速度快;在棗上的rm也較高,顯然是由于其生殖力大而導(dǎo)致的;而在桃上,初孵幼蟲(chóng)蛀果率較低,但存活率和產(chǎn)卵量較高;這些都表明,桃小食心蟲(chóng)在不同寄主植物上具有不同的生活史策略。桃小食心蟲(chóng)的內(nèi)稟增長(zhǎng)率的大小通常預(yù)示著其在不同寄主植物上危害的潛力,如在棗上,其rm值高達(dá)0.1201,說(shuō)明該蟲(chóng)對(duì)棗的危害較重,而這一點(diǎn)在我國(guó)北方各地已得到證實(shí)(花蕾和花保禎等,1995;劉玉升等,1997);在李果上,其rm值高達(dá)0.1294,說(shuō)明桃小食心蟲(chóng)也具有對(duì)該種果樹(shù)造成嚴(yán)重危害的潛力,但到目前為止,有關(guān)李上桃小食心蟲(chóng)的危害情況尚未見(jiàn)報(bào)道。這一方面與李子本身栽培面積小、受重視程度低有關(guān),另一方面也可能與桃小食心蟲(chóng)對(duì)不同寄主的選擇性有關(guān),但需要進(jìn)一步的深入研究。由于桃小食心蟲(chóng)主要危害果實(shí),因而果實(shí)的質(zhì)量如物理性狀、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、有毒物質(zhì)的含量等都會(huì)直接影響到桃小食心蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和存活(KimandLee,2002;IshiguriandToyoshima,2006)。本研究結(jié)果表明,桃小食心蟲(chóng)卵的孵化率、脫果幼蟲(chóng)的結(jié)繭率以及蛹的羽化率在不同寄主之間并無(wú)差異,因此,寄主植物主要影響其蛀果率、存活率和成蟲(chóng)產(chǎn)卵量。其在不同寄主上存活率差異的應(yīng)歸咎于初孵幼蟲(chóng)的蛀果率和幼蟲(chóng)脫果率,如桃小食心蟲(chóng)的蛀果率在桃上最低,在棗、李和蘋(píng)果上都較高,而脫果率在梨上最低,而成蟲(chóng)產(chǎn)卵則以棗和李果。我們推測(cè),桃小食心蟲(chóng)在不同寄主上的蛀果率主要受果實(shí)的物理性狀如果實(shí)的硬度、絨毛的有無(wú)及多少等影響。但I(xiàn)shiguri和Toyoshima(2006)曾報(bào)道,大多數(shù)初孵幼蟲(chóng)都能順利蛀入蘋(píng)果幼果,而幼果的硬度比之近成熟果實(shí)要大得多,說(shuō)明硬度并不是影響初孵幼蟲(chóng)蛀入的主要因素。因此,果面絨毛的有無(wú)及多少就可能成為影響桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)蛀入的重要因素;本研究中所用的桃為毛桃,其表面的絨毛可能會(huì)阻止桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)的蛀果。另一方面,桃小食心蟲(chóng)在不同寄主上的存活率和成蟲(chóng)產(chǎn)卵量也與果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值或者有毒物質(zhì)的含量有關(guān),Kim和Lee(2002)也曾報(bào)道,蘋(píng)果中酚類(lèi)物質(zhì)的含量對(duì)于桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)的存活率有較大影響;但果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值或者有毒物質(zhì)的含量除與寄主植物的種類(lèi)有關(guān)外,也與寄主果實(shí)的生育階段密切相關(guān),