第二章 食用菌形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類(lèi)

第二節(jié)食用菌形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類(lèi)食用菌是指子實(shí)體肉質(zhì)或膠質(zhì)可食用的大型真菌。少數(shù)是子囊菌，絕大多數(shù)種類(lèi)是擔(dān)子菌。擔(dān)子菌中又以蘑菇目或稱(chēng)傘菌目最多。因此敘述食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)時(shí)，多采用此目中的種類(lèi)加以介紹。菌絲食用菌的孢子是微小的繁殖單位，菌絲是由孢子萌發(fā)而來(lái)。菌絲細(xì)胞是管狀，通常無(wú)色透明，但老的菌絲可能產(chǎn)生各種色素，因而呈現(xiàn)種種不同色澤。菌絲中有橫隔壁，大多是多細(xì)胞的，每個(gè)菌絲細(xì)胞都有細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，細(xì)胞壁的主要成分是幾丁質(zhì)。菌絲體

菌絲前端不斷地生長(zhǎng)，分枝并交織形成的菌絲群，通常稱(chēng)為菌絲體。功能：菌絲體是營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，主要是分解基質(zhì)、吸收、輸送、貯藏養(yǎng)分以及繁殖。分類(lèi)：按發(fā)育的順序，菌絲體可分為初生菌絲體、次生菌絲體和三生菌絲體。初生菌絲體初生菌絲體也叫一次菌絲體，是剛從擔(dān)孢子萌發(fā)而成的菌絲體。開(kāi)始時(shí)含有許多核，以后細(xì)胞產(chǎn)生橫隔，使每個(gè)細(xì)胞各具一個(gè)核，所以也叫單核菌絲體（或同核體）。一般大多數(shù)單核菌絲不產(chǎn)生子實(shí)體，必須由親和的初生菌絲或單核菌絲之間配對(duì)形成次生菌絲或雙核菌絲后，才能形成發(fā)育健全的子實(shí)體。例外：金針菇單核菌絲替能形成單核子實(shí)體，但這種子實(shí)體小，菌蓋發(fā)育不完全。次生菌絲體次生菌絲體也叫二次菌絲體。初生菌絲體發(fā)育到一定階段，由兩個(gè)單核菌絲細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)融合在一起（質(zhì)配），成為雙核細(xì)胞，具雙核細(xì)胞的菌絲體稱(chēng)雙核菌絲體。由于細(xì)胞內(nèi)含有兩個(gè)遺傳性不同的核，所以又稱(chēng)異核體。次生菌絲每一個(gè)細(xì)胞都有二個(gè)核，其中一個(gè)核來(lái)自母本，一個(gè)來(lái)自父本，當(dāng)雙核細(xì)胞進(jìn)行細(xì)胞分裂時(shí)，在二個(gè)核之間處生一個(gè)短小彎磨曲的分枝，核移動(dòng)，在二核之間生出一個(gè)突起如鉤狀，一個(gè)核進(jìn)入鉤一個(gè)留在菌絲鉤中保留一個(gè)核，一個(gè)往后移，菌絲中二個(gè)核一往前一個(gè)往后移鉤狀突起向下彎曲與細(xì)胞壁接觸溶化，分枝基部生分隔膜（分隔中間有孔道），在原分支外形成一隔膜，產(chǎn)生一個(gè)新細(xì)胞雙核體，在分隔處保留一個(gè)橋形結(jié)構(gòu)叫鎖狀聯(lián)合。擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合(clampconnection)次生菌絲體雙核菌絲體的菌體粗壯，生長(zhǎng)也快。在菌絲的頂端細(xì)胞上有鎖狀聯(lián)合的結(jié)構(gòu)；凡具有鎖狀聯(lián)合的菌絲就可以斷定它是雙核的。但反之則不然。次生菌絲體通常菌絲較細(xì)的食用菌如香菇、黑木耳等，在雙核菌絲上都有鎖狀聯(lián)合；菌絲較粗的食用菌如蘑菇、草菇等在雙核菌絲上就沒(méi)有鎖狀聯(lián)合。大多數(shù)食用菌菌絲細(xì)胞具有鎖狀聯(lián)合，但是也有一些食用菌沒(méi)有鎖狀聯(lián)合，如雙孢蘑菇、草菇、紅菇、乳菇、蜜環(huán)菌、大肥菇和松茸等。三次菌絲體

三次菌絲體又叫結(jié)實(shí)性雙核菌絲體。雙核菌絲發(fā)育到一定階段，在適宜條件下，能互相擔(dān)結(jié)成團(tuán)，發(fā)育成子實(shí)體原基，進(jìn)一步發(fā)育成子實(shí)體。它與次生菌絲體所不同的是有一定排列、有一定結(jié)構(gòu)和組織分化的雙核菌絲體，而不再是散生的、無(wú)組織的雙核菌絲體。休眠孢子—厚垣孢子厚垣孢子：某些傘菌在適當(dāng)時(shí)期產(chǎn)生的被裹以厚細(xì)胞壁的菌絲細(xì)胞—無(wú)性孢子。特點(diǎn)：?jiǎn)渭?xì)胞，圓球形，平均直徑達(dá)5.88μm，細(xì)胞壁很厚，具有多個(gè)細(xì)胞核，無(wú)孢臍構(gòu)造。厚垣孢子產(chǎn)生：并非直接由菌絲形成，而是有側(cè)生菌絲產(chǎn)生膨脹細(xì)胞，繼而發(fā)育成圓球狀的厚垣細(xì)胞，成熟后脫離母體菌絲。萌發(fā)：由于厚垣孢子細(xì)胞壁厚薄不一，萌發(fā)時(shí)自較薄處伸出而形成數(shù)目不一及無(wú)一定位置的萌發(fā)管。菌絲的休眠體——菌核

菌核是由菌絲體緊密聚集而成的有一定形狀的休眠體。質(zhì)地堅(jiān)硬、色深，多為不規(guī)則的塊狀、瘤狀、近球狀或近橢球形，大小不一。菌核是真菌對(duì)不良環(huán)境的一種適應(yīng)形式。茯苓、豬苓、雷丸可形成菌核。

菌絲的組織體——菌索菌索是由某種真菌的菌絲體組成的繩索壯結(jié)構(gòu)，其頂端部位為生長(zhǎng)點(diǎn)，可不斷延長(zhǎng)生長(zhǎng)，一般長(zhǎng)數(shù)厘米至數(shù)百厘米。菌索由排列緊密的菌絲組成，常角質(zhì)化，對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力，它也是一種疏導(dǎo)組織。密環(huán)菌、發(fā)光假密環(huán)菌等可形成菌索菌絲的組織體——子座子座是容納子囊果的座狀結(jié)構(gòu)，它是由擬薄壁組織和疏絲組織聚集而成，一般呈墊狀、栓狀、棍棒狀或頭狀。麥角菌、冬蟲(chóng)夏草可形成子座。子實(shí)體子實(shí)體是真菌繁衍后代的特化結(jié)構(gòu)、也是人們主要食用的部分。擔(dān)子菌的子實(shí)體稱(chēng)為擔(dān)子果，是產(chǎn)生擔(dān)孢子的部分。子囊菌的子實(shí)體稱(chēng)為子囊果，是產(chǎn)生子囊孢子的結(jié)構(gòu)。典型傘菌的子實(shí)體，是由菌柄、菌蓋、菌等褶部分組成的。菌蓋菌蓋又稱(chēng)菌帽，是傘菌子實(shí)體位于菌柄之上的帽狀部分，是主要的繁殖器官也是主要的食用部位。菌蓋是成熟子實(shí)體的主體部分，其主要作用是對(duì)菌褶的保護(hù)。菌蓋由表皮、菌肉和菌褶（或菌管）組成。菌蓋的形態(tài)菌蓋形狀多種多樣，因?qū)嵱镁N類(lèi)而異；有時(shí)它的形態(tài)與其所處生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和生態(tài)環(huán)境有關(guān)，一般常見(jiàn)的有鐘形、斗笠形、半球形、平展形、漏斗形等。菌蓋的顏色菌蓋顏色十分復(fù)雜，也因種而異，有乳白色（雙孢蘑菇）、杏黃色（雞油菌）、褐色（松塔牛肝菌）、鼠灰色（草菇）、紅色（大紅菇）、藍(lán)綠色（青頭菌）、紫銅色（紫芝）、雜色（花臉蘑）。菌蓋的顏色還與環(huán)境、發(fā)育時(shí)期、菌株特性有關(guān)。雖然可以基本上辨別出白、黃、褐、灰、紅、綠、紫等顏色，但是各類(lèi)顏色中又有深、淺、淡、濃的差異，更常見(jiàn)的是混合色澤。幼小與老熟時(shí)它們的顏色可以不同，中央與邊緣顏色更是常有差異。菌蓋表面附屬物菌蓋表面有干燥的、有濕潤(rùn)的、有粘的，有光滑的、有粗糙的，還有的具有各種附屬物：如纖毛、環(huán)紋、各種鱗片等，這些附屬物的形狀，大小、色澤又各有種種變化。其形態(tài)特征是分類(lèi)的依據(jù)。菌蓋邊緣形狀

菌蓋邊緣的形狀也不一樣，幼小時(shí)與成熟后的形狀可以完全不同。成熟后一般可分成內(nèi)卷、反卷、上翹、延伸等。周邊有全緣而整齊的，也有呈波浪狀而不整齊或撕裂的。菌褶和菌管菌蓋下面輻射生長(zhǎng)的薄片叫菌褶。牛肝菌和多孔菌菌蓋下面向下垂直的管狀結(jié)構(gòu)稱(chēng)為菌管。子實(shí)層著生在菌褶兩側(cè)或菌管中周壁上，故菌褶和菌管都稱(chēng)為子實(shí)體層。菌褶和菌管菌褶的顏色：有些菌褶的顏色由孢子的顏色決定，也有些菌褶的顏色由囊狀體或菌褶組織本身所含的色素決定。蘑菇的菌褶（或菌管）下表面呈垂直方向朝向地心，每一片菌褶與蓋連生一側(cè)較厚，而越向游離的下側(cè)邊緣越薄，使菌褶橫切面呈楔形。菌褶和菌管菌褶與菌柄的著生關(guān)系是菌褶的重要特征，常以此作為分類(lèi)的依據(jù)，大致可分為四類(lèi)：直生：又稱(chēng)貼生，菌褶內(nèi)端呈直角狀著生在菌柄上，如鱗傘屬?gòu)澤河址Q(chēng)凹生，菌褶內(nèi)端與菌柄著生處呈一彎曲，如香菇、金針菇等。離生：又呈游生，菌褶內(nèi)端不與菌柄接觸，如雙孢蘑菇、草菇；延生，又稱(chēng)垂生，菌褶內(nèi)端沿著菌柄向下延伸，如平菇。菌褶和菌管菌管在菌蓋腹面呈放射狀排列，菌管之間有的易分離，有的不易分離；多數(shù)菌管管口為單孔，部分為復(fù)孔，管口圓形。菌管的特征是牛肝菌和多孔菌分類(lèi)的重要依據(jù)。菌柄菌柄是子實(shí)體的支持部分，聯(lián)結(jié)和支撐菌蓋，是輸送營(yíng)養(yǎng)和水分的結(jié)構(gòu)。形狀：圓柱狀質(zhì)地：肉質(zhì)、蠟質(zhì)、纖維質(zhì)和脆骨質(zhì)著生位置：中生、偏生、側(cè)生解剖形態(tài)：實(shí)心、空心、半空心菌環(huán)有些傘菌子實(shí)體在幼年時(shí)菌蓋與菌柄間存在包膜，稱(chēng)為內(nèi)菌幕。子實(shí)體長(zhǎng)大后內(nèi)菌幕破裂，部分殘留在菌柄上，菌環(huán)是由殘留在菌柄上的內(nèi)菌幕發(fā)育而來(lái)的結(jié)構(gòu)。菌環(huán)生于菌柄四周，單層或雙層；膜質(zhì)，位于菌柄中央。有的在子實(shí)體形成時(shí)消失。菌托某些傘菌幼年時(shí)包裹在整個(gè)菌蕾外面的菌膜，稱(chēng)為外菌幕，外菌幕破裂后，大部分殘留于菌柄基部的外菌幕發(fā)育形成菌托，一部分殘留在菌蓋上的外菌幕則形成鱗片狀塊斑。菌托的形狀有苞狀、鞘狀、鱗莖狀、杯狀等。是食用菌在形態(tài)上的主要特征。菌肉菌肉是菌蓋的實(shí)體部分，也是子實(shí)體最具使用價(jià)值的部分。一般由長(zhǎng)型的絲狀菌絲組成，有的則由膨大的泡囊狀菌絲組成。菌肉的質(zhì)地：肉質(zhì)、蠟質(zhì)、革質(zhì)或軟骨質(zhì)。菌肉顏色以及受傷后顏色的變化，常因種類(lèi)不同而不同。一般菌肉多呈白色或污白色，有的呈淡黃色或紅色等。例如牛肝菌菌肉受傷后多變?yōu)榍嗨{(lán)色，稀褶黑菇先變成紅色后變黑色，卷邊網(wǎng)褶菌傷后變褐色，而變黑蠟傘傷后變成黑色，有的受傷后流出白色或有色的汁液（乳菇）。子實(shí)層子實(shí)層是著生有性孢子的柵欄組織，由平行排列的子囊或擔(dān)子及不孕細(xì)胞（如囊狀體、側(cè)絲組成，是真菌產(chǎn)生子囊孢子或擔(dān)孢子的地方。子實(shí)層子囊菌中，子實(shí)體由子囊和側(cè)絲組成;擔(dān)子菌中子實(shí)層由無(wú)數(shù)柵欄排列的擔(dān)子和囊狀體組成。子實(shí)層（1）擔(dān)子

是擔(dān)孢子的孕育者。一般呈棒狀，頂端通常具四個(gè)小梗，各生一個(gè)孢子。但成熟菇體的子實(shí)層也有的出現(xiàn)幼擔(dān)子，它不產(chǎn)生小梗和孢子。子實(shí)層（2）囊狀體

囊狀體分布在子實(shí)層里，一般都比擔(dān)子大，為不孕細(xì)胞。大多生在菌褶兩側(cè)，也有生在菌褶邊緣，后者叫緣囊體。子實(shí)層囊狀體一般單生，而緣囊體有的則叢生。囊狀體的形狀有棒狀、瓶狀、梭形、紡錘形成梨形等。囊狀體的頂端有鈍圓、角狀、尾狀、圓頭狀、細(xì)長(zhǎng)或具有結(jié)晶等。囊狀體的形態(tài)在分類(lèi)上也是重要的依據(jù)之一。子囊孢子和擔(dān)孢子子囊孢子和擔(dān)孢子都是有性孢子。子囊孢子是在子囊內(nèi)產(chǎn)生的內(nèi)生孢子，一個(gè)子囊產(chǎn)生8個(gè)子囊孢子（如羊肚菌）或4個(gè)子囊孢子（如地菇、塊菌）。擔(dān)孢子是在擔(dān)子上產(chǎn)生的外生孢子，一般一個(gè)擔(dān)子產(chǎn)生四個(gè)擔(dān)孢子。子囊孢子和擔(dān)孢子孢子的形狀、顏色、大小和表面特征等是分類(lèi)的重要依據(jù)。孢子?。菏侵赋墒靷憔陟o止的空氣中釋放孢子時(shí)，其沉淀物所形成的圖紋。它是傘菌分類(lèi)的重要依據(jù)。還可以鑒定出該傘菌菌蓋的形狀、大小、菌柄在菌蓋上的著生位置，菌褶、菌管的形態(tài)、稀密以及長(zhǎng)短、薄厚等特征。食用菌生活史即生活周期，由兩個(gè)不同性別的擔(dān)孢子分別萌發(fā)形成兩條不同性別的單核菌絲，單核菌絲之間發(fā)生質(zhì)配與核配形成雙核菌絲，雙核菌絲進(jìn)一步生長(zhǎng)，成熟扭結(jié)，形成子實(shí)體原基，子實(shí)體原基進(jìn)一步生長(zhǎng)分化形成子實(shí)體，在子實(shí)體內(nèi)部產(chǎn)生擔(dān)子，在擔(dān)子上形成擔(dān)孢子，擔(dān)孢子成熟后從擔(dān)子上脫落并彈射到空氣中，遇到適宜條件又將萌發(fā)成單核菌絲。擔(dān)子菌子實(shí)體的發(fā)育方式

可分為四種類(lèi)型：裸果型被果型假被果型半被果型裸果型子實(shí)體從開(kāi)始出現(xiàn)就是裸露的，不被任何組織包裹。木耳、銀耳、雞油菌、喇叭菌、靈芝、側(cè)耳屬等的許多種類(lèi)都是裸果型。如平菇的子實(shí)體發(fā)育：當(dāng)雙核菌絲發(fā)育生長(zhǎng)達(dá)到生理成熟，菌絲開(kāi)始扭結(jié)，逐漸形成粒狀菌蕾堆，形似桑葚稱(chēng)作桑葚期。幾天后逐漸形成參差不齊的短菌柄，形似珊瑚，叫做珊瑚期。其后菌柄不斷加粗，并在頂端產(chǎn)生菌蓋，隨著菌蓋生長(zhǎng)，在菌蓋腹面，菌褶逐漸形成擴(kuò)大，輻射狀著生下垂，最后子實(shí)體成熟，產(chǎn)生孢子彈射釋放。被果型

子實(shí)體有內(nèi)外兩層包被，產(chǎn)孢組織自始至終被封閉在內(nèi)。直到成熟，包被破裂將孢子釋放。如馬勃屬、禿馬勃屬。假被果型

又叫次生被果型。最初子實(shí)層的形成是外生的、裸果型的，其后幼小菌蓋的邊緣向柄彎曲，其菌絲與菌柄表皮的菌絲相絞連，子實(shí)層在短期被封閉起來(lái)，儼然是被果型的。這種后來(lái)發(fā)生的內(nèi)菌幕，由菌蓋邊緣和菌柄表層的菌絲參與組成。如虎皮香菇是從菌蓋邊緣和菌柄上同時(shí)延伸出菌絲來(lái)，然后包圍正在發(fā)育的菌褶。當(dāng)子實(shí)體成熟時(shí)，菌蓋展開(kāi)，內(nèi)菌幕伸展并隨之碎裂，子實(shí)層又暴露于外。半被果型

子實(shí)層形成于子實(shí)體內(nèi)部，但在菌蓋開(kāi)展時(shí)，界于菌蓋邊緣與菌柄皮層間的基礎(chǔ)組織，即菌蓋一開(kāi)始形成時(shí)就存在的內(nèi)菌幕，也就是在菌褶表面的一層膜質(zhì)組織，這時(shí)或遲或早跟不上菌蓋生長(zhǎng)速度而撕破與菌蓋分離。因而子實(shí)層在成熟前不久就暴露于外。這一類(lèi)在原基時(shí)是被果型的，通過(guò)發(fā)育而成為裸果型，即最終階段與真正的裸果型和假被果型相同。食用菌的分類(lèi)地位食用菌不是分類(lèi)學(xué)中的單位，而是屬于真菌界真菌門(mén)擔(dān)子菌亞門(mén)（子囊菌亞門(mén)）中的真菌。在菌物分類(lèi)中所采用的單位和其他生物采用的一樣，也是按界、門(mén)、綱、目、科、屬、種的等級(jí)依次排列。必要時(shí)還可以分出亞門(mén)、亞綱、亞門(mén)、亞屬、亞種各級(jí)。種是分類(lèi)的基本單位，種下有時(shí)還可以劃分為變種、生理小種或培養(yǎng)小系等。食用菌的分類(lèi)云芝樹(shù)舌梨形馬勃大禿馬勃

白鱗馬勃

頭狀禿馬勃

蒙古口蘑

雞縱菌黃綠蜜環(huán)菌血紅鉚釘菇

黃斑紅菇美味牛肝菌灰樹(shù)花

側(cè)耳牛舌菌

橙蓋鵝膏菌毒菌毒菌是指含有毒性物質(zhì)，人們誤食后發(fā)生中毒反應(yīng)的大型真菌，又稱(chēng)“毒蘑菇”或“毒蕈”或“毒菇”。我國(guó)毒菌的主要種類(lèi)毒菌大多數(shù)屬于擔(dān)子菌亞門(mén)中的傘菌目，僅少數(shù)是其他擔(dān)子菌或子囊菌，其中以鵝膏科的鵝膏屬、絲膜菌科的絲蓋傘屬、傘菌科的花褶傘屬及紅菇科的有毒種類(lèi)較多。目前中國(guó)已知190種，隸屬于26科、58屬

毒菌的中毒類(lèi)型引起腸胃中毒癥狀的毒菌引起神經(jīng)、精神癥狀的毒菌引起肝臟等內(nèi)臟損傷的毒菌引起溶血癥狀的引起