組織學(xué)與胚胎學(xué)：第4章 軟骨和骨

組織學(xué)與胚胎學(xué)第4章軟骨和骨CartilageandBone概述軟骨和骨組成人體的骨骼系統(tǒng)，它們分別由軟骨組織和骨組織為主要成分構(gòu)成。軟骨組織和骨組織是高度特化的結(jié)締組織，其共同特點是細(xì)胞外基質(zhì)呈固態(tài)。軟骨和骨的功能差異主要決定于細(xì)胞外基質(zhì)中無定形基質(zhì)和纖維成分的性質(zhì)和比例。一、軟骨軟骨組織由軟骨細(xì)胞和細(xì)胞外基質(zhì)構(gòu)成，根據(jù)軟骨基質(zhì)內(nèi)所含纖維的不同，可將軟骨分為透明軟骨、彈性軟骨和纖維軟骨3種。1.透明軟骨透明軟骨（hyalinecartilage）分布較廣，成體的肋軟骨、關(guān)節(jié)軟骨、呼吸管道壁的軟骨均為透明軟骨。透明軟骨的無定形基質(zhì)中主要含3種糖胺聚糖：聚透明質(zhì)酸（hyaluronan）、硫酸軟骨素（chondroitinsulfate）和硫酸角質(zhì)素（keratansulfate）。軟骨基質(zhì)內(nèi)的小腔稱為軟骨陷窩（cartilagelacuna），軟骨細(xì)胞即位于此陷窩內(nèi)。軟骨陷窩周圍的基質(zhì)含硫酸軟骨素較多，故嗜堿性強(qiáng)，染色深，稱為軟骨囊（cartilagecapsule）（圖4-1）。透明軟骨中的纖維是由Ⅱ型膠原蛋白組成的膠原原纖維。由于膠原原纖維纖細(xì)，且其折光率與基質(zhì)的折光率相近，故在光鏡下難以分辨。軟骨細(xì)胞及同源細(xì)胞群軟骨細(xì)胞（chondrocyte）位于軟骨陷窩內(nèi)。在軟骨組織的周邊部，軟骨細(xì)胞較小，為幼稚的軟骨細(xì)胞。從周邊向深部，軟骨細(xì)胞逐漸長大成熟，變?yōu)闄E圓形或圓形，常成群分布，每群2～8個細(xì)胞。這些細(xì)胞是由一個幼稚軟骨細(xì)胞分裂增殖而來的，故稱同源細(xì)胞群（isogenousgroup）（圖4-1）。在電鏡下，軟骨細(xì)胞表面有許多突起和皺褶，胞質(zhì)內(nèi)含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體，線粒體較少而糖原和脂滴較多（圖4-2）。軟骨細(xì)胞合成和分泌軟骨組織的基質(zhì)和纖維。軟骨膜除關(guān)節(jié)軟骨外，軟骨組織周圍均覆有薄層致密結(jié)締組織，稱為軟骨膜（perichondrium）。軟骨膜可分為兩層，外層含較致密的膠原纖維，主要起保護(hù)作用。內(nèi)層纖維較疏松而細(xì)胞較多，其中有些梭形的小細(xì)胞，稱成軟骨細(xì)胞（chondroblast），可增殖分化為軟骨細(xì)胞。軟骨的營養(yǎng)來自軟骨周圍的血管。2.彈性軟骨彈性軟骨（elasticcartilage）分布于耳廓、外耳道、咽鼓管、會厭等處。其結(jié)構(gòu)與透明軟骨相似，主要特點是軟骨基質(zhì)中含有大量交織成網(wǎng)的彈性纖維，尤以軟骨中央的彈性纖維更為密集（圖4-3），而膠原原纖維較少。因此，彈性軟骨新鮮時呈不透明的黃色，具有較強(qiáng)的彈性。3.纖維軟骨纖維軟骨（fibrocartilage）分布于椎間盤、關(guān)節(jié)盤、恥骨聯(lián)合以及某些肌腱和韌帶附著于骨的部位等處，軟骨基質(zhì)中含平行或交織排列的膠原纖維束，軟骨細(xì)胞常成行分布于纖維束之間（圖4-4）。纖維軟骨具有較大的伸展性，并可對抗壓力和摩擦。3種軟骨的比較透明軟骨彈性軟骨纖維軟骨分布肋、關(guān)節(jié)面、鼻、喉、氣管、支氣管、骺板、早期胚胎的骨架耳郭、外耳道、咽鼓管、會厭、喉椎間盤、關(guān)節(jié)盤、半月板、恥骨聯(lián)合、肌腱和韌帶插入部軟骨基質(zhì)Ⅱ型膠原原纖維、聚集蛋白聚糖彈性纖維、Ⅱ型膠原原纖維、聚集蛋白聚糖Ⅰ型膠原纖維、Ⅱ型膠原原纖維、多功能蛋白聚糖細(xì)胞軟骨細(xì)胞、成軟骨細(xì)胞軟骨細(xì)胞、成軟骨細(xì)胞軟骨細(xì)胞、成纖維細(xì)胞軟骨膜有（除關(guān)節(jié)軟骨和骺板）有無功能對抗壓力，減少摩擦，提供結(jié)構(gòu)支持，軟骨內(nèi)成骨，長骨生長提供柔韌的結(jié)構(gòu)支持對抗壓力和應(yīng)力，吸收震蕩鈣化可（軟骨內(nèi)成骨）否可（骨折修復(fù)）生長間質(zhì)生長和外加生長（成人的軟骨生長有限）再生再生能力很弱，損傷后通常形成致密結(jié)締組織瘢痕或纖維軟骨軟骨的生長軟骨的生長有兩種不同的方式。①間質(zhì)生長（interstitialgrowth）：又稱軟骨內(nèi)生長，是通過軟骨組織內(nèi)的軟骨細(xì)胞分裂增殖，并產(chǎn)生基質(zhì)和纖維，使軟骨從內(nèi)部增大。間質(zhì)生長主要見于年幼的軟骨。②外加生長（appositionalgrowth）：又稱軟骨膜下生長，是通過軟骨膜內(nèi)層骨祖細(xì)胞的分裂分化，產(chǎn)生成軟骨細(xì)胞，向軟骨組織表面添加新的軟骨細(xì)胞，并產(chǎn)生基質(zhì)和纖維，使軟骨從表面向外擴(kuò)大。二、骨概述：骨由骨組織、骨膜和骨髓等構(gòu)成，具有支持軟組織、構(gòu)成關(guān)節(jié)參與身體的運(yùn)動、以及保護(hù)某些重要器官等作用。此外，骨組織與鈣、磷代謝有密切關(guān)系，是人體重要的“鈣、磷庫”，體內(nèi)99%以上的鈣和85%的磷貯存于骨組織內(nèi)。（一）骨組織與其他結(jié)締組織一樣，骨組織（bonetissue）也由多種細(xì)胞和細(xì)胞外基質(zhì)構(gòu)成。但骨組織的細(xì)胞外基質(zhì)中有礦物質(zhì)的沉積，即發(fā)生了礦化（mineralization）。由于骨組織中的礦物質(zhì)主要是鈣，所以礦化又稱鈣化（calcification）。骨組織的礦化的細(xì)胞外基質(zhì)稱為骨基質(zhì)。骨組織是人體最堅硬的組織之一。1．骨基質(zhì)骨基質(zhì)（bonematrix）由有機(jī)質(zhì)和無機(jī)質(zhì)構(gòu)成。有機(jī)質(zhì)包括大量骨膠纖維和少量無定形基質(zhì)，無機(jī)質(zhì)又稱骨鹽。骨膠纖維是骨組織中的膠原纖維，占有機(jī)質(zhì)的90%。基質(zhì)呈凝膠狀，主要含中性和弱酸性糖胺聚糖，以及多種糖蛋白。骨鹽主要以羥基磷灰石[Ca10(PO4)6(OH)2]結(jié)晶的形式存在，呈細(xì)針狀，長10～20nm，沿膠原原纖維長軸規(guī)則排列，也可存在于膠原原纖維內(nèi)膠原分子間的空隙中，這種結(jié)合使骨基質(zhì)既堅硬又有韌性。初形成的骨組織為初級骨組織，又稱編織骨。初級骨組織逐漸成熟，成為次級骨組織或稱板層骨（lamellarbone）。在板層骨的骨基質(zhì)中，骨膠纖維較細(xì)，有規(guī)律地成層排列，且與骨鹽晶體和基質(zhì)緊密結(jié)合，構(gòu)成骨板（bonelamella）。同一層骨板內(nèi)的纖維相互平行，相鄰兩層骨板的纖維相互垂直，在HE染色的骨切片上呈不同折光的紅色（圖4-5）。2．骨組織的細(xì)胞骨組織的細(xì)胞有骨祖細(xì)胞、成骨細(xì)胞、骨細(xì)胞、骨被覆細(xì)胞和破骨細(xì)胞5種，前4種細(xì)胞實際上是骨形成細(xì)胞的不同分化和功能狀態(tài)，而破骨細(xì)胞的來源不同，它主要參與骨的吸收。骨細(xì)胞包埋于骨基質(zhì)內(nèi)，其他細(xì)胞均位于骨組織的表面（圖4-6）。（1）骨祖細(xì)胞骨祖細(xì)胞（osteoprogenitorcell）由間充質(zhì)干細(xì)胞分化而來，位于骨組織的表面。細(xì)胞小，呈梭形，胞質(zhì)弱嗜堿性，僅含少量核糖體和線粒體；細(xì)胞核染色淡，橢圓形或扁平形。當(dāng)骨組織生長和改建或骨折愈合時，骨祖細(xì)胞在骨形態(tài)發(fā)生蛋白（bonemorphogenicprotein）等因子的刺激下活躍分裂，并分化為成骨細(xì)胞。（2）成骨細(xì)胞成骨細(xì)胞（osteoblast）常排成一層，胞體較大，立方形或矮柱狀。細(xì)胞質(zhì)呈嗜堿性（圖4-7），堿性磷酸酶強(qiáng)陽性。電鏡下可見大量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、豐富的游離核糖體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體（圖4-8）。成骨細(xì)胞有活躍的分泌功能，合成和分泌骨膠纖維和有機(jī)基質(zhì)，形成未礦化的細(xì)胞外基質(zhì)，稱類骨質(zhì)（osteoid）。同時，成骨細(xì)胞以細(xì)胞膜出芽方式向類骨質(zhì)中釋放一些膜包小泡，稱為基質(zhì)小泡（matrixvesicle）（圖4-8），膜上有鈣結(jié)合蛋白、堿性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶等，小泡內(nèi)含鈣、小的鈣鹽結(jié)晶等?；|(zhì)小泡在類骨質(zhì)礦化的起始過程中有重要的作用。（3）骨細(xì)胞骨細(xì)胞（osteocyte）數(shù)量最多，是一種多突起的細(xì)胞，單個分散于骨板之間或骨板之內(nèi)。骨細(xì)胞的胞體位于骨陷窩（bonelacuna）內(nèi)，突起位于骨小管（bonecanaliculus）內(nèi)。成熟的骨細(xì)胞較小，呈扁橢圓形，有許多細(xì)長突起，胞質(zhì)弱嗜堿性或嗜酸性，細(xì)胞器相對較少（圖4-9）。相鄰骨細(xì)胞的突起形成縫隙連接，以傳遞細(xì)胞間的信息和溝通細(xì)胞間的代謝活動。相鄰骨陷窩通過骨小管彼此連通，骨陷窩和骨小管內(nèi)含組織液，可營養(yǎng)骨細(xì)胞并帶走代謝產(chǎn)物。骨細(xì)胞對骨基質(zhì)的更新和維持有重要作用。（4）骨被覆細(xì)胞骨被覆細(xì)胞（boneliningcell）是扁平的上皮樣細(xì)胞，在靜止骨即不出現(xiàn)骨基質(zhì)沉積和吸收的骨的表面形成連續(xù)的一層（圖4-6）。骨被覆細(xì)胞是停止成骨后仍存留在骨表面的靜止的成骨細(xì)胞，也有人認(rèn)為它是一種特殊的骨祖細(xì)胞，在適當(dāng)?shù)拇碳は履苻D(zhuǎn)變或分化為功能活躍的成骨細(xì)胞。（5）破骨細(xì)胞破骨細(xì)胞（osteoclast）數(shù)量較少，常位于骨組織表面被吸收形成的小凹陷內(nèi)。破骨細(xì)胞是一種多核巨細(xì)胞，光鏡下，其胞質(zhì)呈泡沫狀，多為嗜酸性（圖4-10），貼近骨基質(zhì)的一側(cè)有皺褶緣（ruffledborder）。皺褶緣在光鏡下呈淺色帶，在電鏡下為不規(guī)則形并分支的指狀突起，其結(jié)構(gòu)與微絨毛相似（圖4-11），可擴(kuò)大細(xì)胞的表面積；皺褶緣周圍的環(huán)形胞質(zhì)區(qū)稍隆起，含有許多微絲，而缺乏其他細(xì)胞器，故電子密度低，稱為亮區(qū)（clearzone）。破骨細(xì)胞有溶解和吸收骨基質(zhì)的作用。溶解的骨鹽和降解的有機(jī)質(zhì)經(jīng)皺褶緣吸收，在溶酶體進(jìn)行消化（圖4-12）。（二）長骨

長骨由骨密質(zhì)、骨松質(zhì)、骨膜、關(guān)節(jié)軟骨、骨髓及血管、神經(jīng)等構(gòu)成。1．骨密質(zhì)骨密質(zhì)（compactbone）分布于長骨的骨干（diaphysis）和骨骺（epiphysis）的外側(cè)面，其中的骨板排列十分規(guī)律，按骨板的排列方式可分為環(huán)骨板、骨單位和間骨板。（1）環(huán)骨板環(huán)繞骨干外表面和內(nèi)表面，分別稱為外環(huán)骨板（outercircumferentiallamella）和內(nèi)環(huán)骨板（innercircumferentiallamella）（圖4-13）。橫向穿越外環(huán)骨板和內(nèi)環(huán)骨板的小管稱為穿通管，又稱Volkmann管，與縱向走行的中央管相通，它們都是小血管和神經(jīng)的通道，并含組織液。（2）骨單位骨單位（osteon）又稱哈弗斯系統(tǒng)，位于內(nèi)、外環(huán)骨板之間，數(shù)量最多，是骨密質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)單位。骨單位呈圓筒狀，其長軸與骨干長軸平行，可分支相連。其中軸為縱行的中央管，又稱哈弗斯管；周圍為4～20層同心圓排列的骨單位骨板，又稱哈弗斯骨板（圖4-13、圖4-14）。骨單位表面有一層黏合質(zhì)，在橫斷面的骨磨片上呈折光較強(qiáng)的輪廓線，稱為黏合線（cementline）（圖4-14）。骨單位內(nèi)的骨小管相互通連，最內(nèi)層的骨小管均開口于中央管，構(gòu)成血管系統(tǒng)與骨單位中骨細(xì)胞之間營養(yǎng)物質(zhì)和氣體交換的通路。（3）間骨板間骨板（interstitiallamella）是原有的骨單位或內(nèi)、外環(huán)骨板被吸收后殘留的部分，填充于骨單位之間或骨單位與環(huán)骨板之間。間骨板呈扇形或不規(guī)則形，其中無血管通道（圖4-5，圖4-13）。但有時骨單位外層的骨小管可穿過黏合線，與間骨板內(nèi)的骨小管相連通，形成一條骨單位中央管與間骨板之間的物質(zhì)交換通道。2．骨松質(zhì)骨松質(zhì)（spongybone）分布于長骨兩端的骨骺和骨干的內(nèi)側(cè)面，由大量針狀或片狀的骨小梁（bonetrabecula）構(gòu)成。骨小梁又稱骨針（bonespicule），相互連接形成多孔隙網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，網(wǎng)孔即為骨髓腔，其中充滿紅骨髓（圖4-15）。骨小梁也是板層骨，由幾層平行排列的骨板和骨細(xì)胞構(gòu)成，表層骨板的骨小管開口于骨髓腔，骨細(xì)胞從中獲得營養(yǎng)并排出代謝產(chǎn)物。3．骨膜除關(guān)節(jié)面以外，骨的外表面均覆以骨外膜（periosteum）；在骨髓腔面、穿通管和中央管的內(nèi)表面、骨小梁的表面均覆以骨內(nèi)膜（endosteum）。骨外膜為致密結(jié)締組織，較厚，可分兩層。外層主要含粗大的膠原纖維束，相互交織成網(wǎng)，有些纖維穿入外環(huán)骨板，稱穿通纖維（perforatingfiber）或Sharpey纖維（Sharpeyfiber），其作用是將骨外膜固定于骨；內(nèi)層結(jié)構(gòu)疏松，纖維少，含骨祖細(xì)胞和小血管、神經(jīng)等。骨的外表面還有骨被覆細(xì)胞，與骨祖細(xì)胞不易區(qū)分。骨內(nèi)膜較薄，纖維細(xì)而少，主要是一層扁平的骨被覆細(xì)胞。骨膜的主要功能是保護(hù)和營養(yǎng)骨組織，并為骨的生長或修復(fù)提供新的成骨細(xì)胞。三、骨的發(fā)生、生長和再生骨由胚胎時期的間充質(zhì)發(fā)生，出生后仍繼續(xù)生長發(fā)育，直到成年才停止加長和加粗，但骨的內(nèi)部改建(remodeling)持續(xù)終身，改建速率則隨年齡增長而逐漸減慢。骨發(fā)生(osteogenesis)有兩種不同方式，即膜內(nèi)成骨和軟骨內(nèi)成骨，但骨組織發(fā)生的基本過程是一致的。（一）膜內(nèi)成骨人體的頂骨、額骨、下頜骨和鎖骨等以此方式發(fā)生。在將要形成骨的部位，間充質(zhì)細(xì)胞增殖，細(xì)胞首先分裂分化為骨祖細(xì)胞，進(jìn)而分化為成骨細(xì)胞群，成骨細(xì)胞成骨，于是形成最早的骨組織，稱為骨化中心，成骨過程由骨化中心向四周擴(kuò)展，構(gòu)成初級骨松質(zhì)（圖4-16，圖4-17），其外的間充質(zhì)分化為骨膜。（二）軟骨內(nèi)成骨是由間充質(zhì)先分化為軟骨，然后軟骨逐漸被骨組織取代。人體的四肢骨、軀干骨和部分顱底骨等以此方式發(fā)生。下面以長骨的發(fā)生為例，簡述其發(fā)生過程（圖4-18）。1．軟骨雛形的形成2．骨領(lǐng)的形成3．初級骨化中心的形成4．骨髓腔的形成5．次級骨化中心的出現(xiàn)與骨骺的形成（四）骨的生長和改建(1)1．長骨的增長骺板是長骨繼續(xù)增長的基礎(chǔ)。骺板的軟骨細(xì)胞分裂增殖，從骨骺側(cè)向骨干側(cè)不斷成骨，使骨的長度增加。在胎兒長骨縱切面上，從軟骨到骨髓腔之間，可依次分為代表成骨活動的5個區(qū)域（圖4-19），即軟骨貯備區(qū)、軟骨增生區(qū)、軟骨成熟區(qū)、軟骨鈣化區(qū)、成骨區(qū)。2．長骨的增粗骨領(lǐng)的生長和改建是長骨增粗的基礎(chǔ)。骨外膜內(nèi)層的骨祖細(xì)胞不斷分化為成骨細(xì)胞，向骨領(lǐng)表面添加新的骨小梁，使骨領(lǐng)逐漸增厚。而骨領(lǐng)內(nèi)表面的骨小梁又逐漸被破骨細(xì)胞分解吸收，使骨干在增粗的同時保持骨組織有適當(dāng)厚度（圖4-20）。（四）骨的生長和改建(2)長骨外形的改建長骨的骨骺和干骺端（metaphysis）呈圓錐形，比骨干粗大。在改建過程中，干骺端骨外膜的破骨細(xì)胞進(jìn)行骨吸收，而骨內(nèi)膜面的成骨活躍，使干骺端近骨干一側(cè)變細(xì)，成為新一段骨干。新增骨干的兩端又形成新的干骺端，如此持續(xù)不斷進(jìn)行改建，直到長骨不再增長（圖4-20）。（四）骨的生長和改建(3)最早形成的骨干骨密質(zhì)由初級骨松質(zhì)構(gòu)成。大約1歲左右，骨單位才開始形成。先由破骨細(xì)胞在骨干外表面分解吸收陳舊骨組織，形成一條縱溝，骨外膜的血管及骨祖細(xì)胞等隨之進(jìn)入溝內(nèi)。然后骨外膜的骨祖細(xì)胞逐漸形成骨組織，將縱溝封閉為管道。而管內(nèi)的骨祖細(xì)胞分化為成骨細(xì)胞，貼附于管道的表面，從外向內(nèi)形成同心圓排列的骨單位骨板。原先的管道縮小，其中含血管，成為中央管。中央管與骨干表面之間留下的通道即為穿通管。以后舊的骨單位逐漸被分解吸收，新一代骨單位不斷形成，舊骨單位的殘余部分即為間骨板(圖4-21)。與此同時，由骨外膜和骨內(nèi)膜的成骨細(xì)胞形成環(huán)骨板，并不斷改建。另外，骨單位的相繼形成和外環(huán)骨板的增厚，也是骨干增粗的因素。成年后骨干不再增粗，但其內(nèi)部的骨單位改建仍持續(xù)進(jìn)行。（五）骨的再生和骨折愈合骨組織的再生能力較強(qiáng)。骨折后，附近的血管破裂出血形成血腫，靠近斷端的骨基質(zhì)破壞，骨細(xì)胞死亡；隨即炎細(xì)胞浸潤，清除組織碎片，吸收血腫；同時，成纖維細(xì)胞和血管增生，形成肉芽組織。之后，肉芽組織變成纖維性結(jié)締組織，并有軟骨形成；接著，骨外膜和骨內(nèi)膜的骨祖細(xì)胞分化為成骨細(xì)胞，在斷端附近的骨面和其間的軟骨表面以膜內(nèi)成骨的方式形成骨小梁；血管、成骨細(xì)胞和破骨細(xì)胞侵入軟骨，以軟骨內(nèi)成骨的方式，將軟骨逐漸吸收，也形成骨小梁；這些骨小梁連成骨松質(zhì)，填充、連接于斷端之間，稱為骨痂，實現(xiàn)骨折的初步愈合。這個過程大約需要2～3個月。以后，由于患者的活動，骨痂的骨松質(zhì)發(fā)生多次改建，由編織骨轉(zhuǎn)變?yōu)榘鍖庸?，骨髓腔再通，逐漸恢復(fù)骨的原有形態(tài)和結(jié)構(gòu)(圖4-22)。骨的重建約需數(shù)年。（六）影響骨生長發(fā)育的因素1．營養(yǎng)與維生素維生素D能促進(jìn)小腸對鈣、磷的吸收，提高血鈣和血磷水平，有利于類骨質(zhì)的礦化。維生素A能協(xié)調(diào)成骨細(xì)胞和破骨細(xì)胞的活動，維持骨的正常生長和改建。2．激素生長激素和甲狀腺激素可促進(jìn)骺板軟骨的生長和成熟。3．生物活性物質(zhì)包括生長因子和細(xì)胞因子等，這些物質(zhì)多是由成骨細(xì)胞分泌的。4．應(yīng)力作用應(yīng)力為結(jié)構(gòu)對外部加載負(fù)荷的反應(yīng)，骨的發(fā)生和生長與骨的受力狀態(tài)密切相關(guān)。四、關(guān)節(jié)骨與骨的連接處形成關(guān)節(jié)，根據(jù)骨間的連接組織和關(guān)節(jié)的活動度將關(guān)節(jié)分為動關(guān)節(jié)和不動關(guān)節(jié)兩類。動關(guān)節(jié)主要是滑膜關(guān)節(jié)，分布廣泛，在肢體運(yùn)動中最為重要，其組成包括關(guān)節(jié)軟骨、關(guān)節(jié)囊和關(guān)節(jié)腔

。不動關(guān)節(jié)通過纖維結(jié)締組織、軟骨或骨相連接，如顱骨縫、恥骨聯(lián)合、椎間連接等。（一）滑膜關(guān)節(jié)

1．關(guān)節(jié)軟骨關(guān)節(jié)軟骨（articularcartilage）為被覆于骨的關(guān)節(jié)面的薄層透明軟骨，具有彈性，表面光滑，附有滑液，可減少關(guān)節(jié)運(yùn)動時的摩擦。關(guān)節(jié)軟骨的結(jié)構(gòu)與一般的透明軟骨有一定差異，表層的細(xì)胞較小，單個分布；深層的細(xì)胞較大，呈柱狀分布；近骨部的軟骨基質(zhì)礦化，礦化的軟骨組織與骨骺的骨組織即軟骨下骨相連接。關(guān)節(jié)軟骨基質(zhì)內(nèi)的膠原原纖維呈拱形排列，有加固軟骨組織的作用（圖4-23）。2．關(guān)節(jié)囊關(guān)節(jié)囊（articularcapsule）可分內(nèi)、外兩層。外層纖維排列緊密，與骨端的骨外膜連續(xù)，維持關(guān)節(jié)的穩(wěn)定；內(nèi)層較疏松，光滑，稱為滑膜（synovialmembrane），可向關(guān)節(jié)腔內(nèi)突出形成滑膜皺襞或絨毛?；?nèi)層常被覆1～4層扁平或立方形的上皮樣結(jié)締組織細(xì)胞，稱為滑膜細(xì)胞（synovialcell）。人的滑膜細(xì)胞至少可區(qū)分出兩型：A型細(xì)胞又稱巨噬細(xì)胞樣細(xì)胞或M細(xì)胞，含溶酶體較多；B型細(xì)胞又稱成纖維細(xì)胞樣細(xì)胞（fibroblast-likecell）或F細(xì)胞，含粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)較多（圖4-24）。兩型滑膜細(xì)胞都能分泌聚透明質(zhì)酸和一些黏蛋白等，組成滑液；滑膜細(xì)胞尤其是A型細(xì)胞還有吞噬力，可清除關(guān)節(jié)內(nèi)的各種碎屑。3．關(guān)節(jié)腔關(guān)節(jié)囊所封閉的腔稱關(guān)節(jié)腔（articularcavity），關(guān)節(jié)腔內(nèi)含少量透明的黏性液體，稱為滑液（synovialfluid），其中除含大量水、聚透明質(zhì)酸、黏蛋白和電解質(zhì)等外，還有少量細(xì)胞，主要為淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞?；河袧櫥P(guān)節(jié)面和營養(yǎng)關(guān)節(jié)軟骨等作用。有些關(guān)節(jié)的關(guān)節(jié)腔內(nèi)還有纖維軟骨性的關(guān)節(jié)盤或半月板、關(guān)節(jié)內(nèi)韌帶等結(jié)構(gòu)，它們具有維持關(guān)節(jié)面的相互適應(yīng)、加強(qiáng)關(guān)節(jié)的穩(wěn)定性等作用。（二）椎間盤椎間盤為兩個相鄰椎體之間的纖維軟骨盤，由周圍部的纖維環(huán)和中央部的髓核構(gòu)成。纖維環(huán)為多層同心圓排列的纖維軟骨板，前側(cè)和兩側(cè)較厚，后側(cè)較薄。軟骨板中的膠原纖維分別穿入上、下椎體的軟骨終板，膠原纖維之間有彈性纖維網(wǎng)。髓核為胚胎期脊索的殘留物，呈膠狀，富含水、蛋白多糖等，并含交織成網(wǎng)的膠原原纖維，髓核表面的膠原原纖維錨定在軟骨終板上。髓核中的細(xì)胞主要為脊索細(xì)胞和軟骨樣細(xì)胞（圖4-25）。脊索細(xì)胞小而少，散在分布，細(xì)胞核深染，細(xì)胞器少。軟骨樣細(xì)胞較多較大，可能來自纖維環(huán)，胞質(zhì)中含發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體。Thankyou人股骨骨密質(zhì)圖4-1透明軟骨（人肋軟骨）

H-E染色低倍（左）及高倍（右）C．軟骨囊Ch．軟骨細(xì)胞IG．同源細(xì)胞群L．軟骨陷窩M．軟骨基質(zhì)P．軟骨膜圖4-2軟骨細(xì)胞電鏡像圖4-3彈性軟骨（人耳郭）醛復(fù)紅染色高倍E．彈性纖維LC．軟骨陷窩和軟骨細(xì)胞P．軟骨膜圖4-4纖維軟骨Mallory三色染色高倍F．膠原纖維LC．軟骨陷窩和軟骨細(xì)胞圖4-5脫鈣骨切片示骨基質(zhì)HE染色低倍BL．骨板C．中央管CL．黏合線I．間骨板LC．骨陷窩和骨細(xì)胞圖4-6骨組織的細(xì)胞示意圖圖4-7成骨細(xì)胞和骨細(xì)胞光鏡像HE染色高倍OB．成骨細(xì)胞OC．骨細(xì)胞BL．骨陷窩圖4-8成骨細(xì)胞電鏡像GC．高爾基復(fù)合體OS．類骨質(zhì)RER．粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)↑示基質(zhì)小泡圖4-9骨細(xì)胞電鏡像B．骨基質(zhì)L．骨陷窩↑示骨小管和骨細(xì)胞突起圖4-10破骨細(xì)胞（箭頭）光鏡像

H-E染色高倍圖4-11破骨細(xì)胞電鏡像BM．骨基質(zhì)CZ．亮區(qū)PV．吞飲泡RB．皺褶緣圖4-12破骨細(xì)胞的骨吸收示意圖BM．骨基質(zhì)CA．碳酸酐酶CZ．亮區(qū)HE．水解酶Ly．溶酶體PV．吞飲泡RB．皺褶緣ReB．吸收凹圖4-13長骨骨干結(jié)構(gòu)模式圖圖4-14脫鈣骨切片和骨磨片示骨單位上圖．H-E染色