第1章脅迫生態(tài)學(xué)

第1章脅迫生態(tài)學(xué)1?1環(huán)境脅迫與植物反應(yīng)1.2主要脅迫類型及結(jié)果1.1環(huán)境脅迫與植物反應(yīng)1.1.1脅迫的概念“脅迫”（stress）字面含義是限制（從拉丁文stringere而來）或強(qiáng)迫力。物理上，脅迫表示物體在外力作用下產(chǎn)生的應(yīng)力，發(fā)生伸長或收縮稱為變形。引用到生物學(xué)，“脅迫一一變形”也用于這一意義。與物理學(xué)術(shù)語不同，“脅迫”常表示與脅迫相關(guān)聯(lián)的所有過程，生物學(xué)中指在有機(jī)體內(nèi)所引起的過程與狀態(tài)。因此，脅迫指一種顯著偏離于植物最適生活條件，但不立即使植物致死的環(huán)境條件；脅迫因子指脅迫刺激引起植物反應(yīng)或適應(yīng)的任何因素；脅迫反應(yīng)（或脅迫狀態(tài)）指對(duì)刺激反應(yīng)或適應(yīng)的即刻狀態(tài)；脅迫的類型：暫時(shí)脅迫：暫時(shí)受到不超過植物耐性極限的脅迫，僅引起生理過程暫時(shí)變化的可逆性脅迫稱為暫時(shí)脅迫；正常一脅迫未完全恢復(fù)狀態(tài)永久脅迫：超過植物耐性極限而引起不可逆?zhèn)Φ拿{迫稱為永久脅迫。暫時(shí)脅迫與永久脅迫對(duì)生物的功能狀態(tài)及產(chǎn)量水平有不同的影響（圖）正常一脅迫未完全恢復(fù)狀態(tài)0正営-脅迫完全恢復(fù)狀態(tài)1.1.2脅迫期間的變化按脅迫動(dòng)力學(xué)觀點(diǎn)，脅迫下的有機(jī)體將經(jīng)歷三個(gè)連續(xù)的特征階段：預(yù)警階段：環(huán)境脅迫引起的失調(diào)，是緊接著生命活動(dòng)正常進(jìn)行所需的結(jié)構(gòu)和功能不穩(wěn)定后發(fā)生的。在脅迫反應(yīng)中，預(yù)警階段從分解代謝超過合成代謝開始，以蛋白質(zhì)合成或保護(hù)性物質(zhì)重新合成的形式迅速啟動(dòng)。過快和過強(qiáng)的脅迫則引起細(xì)胞整體性破壞?？剐噪A段：在連續(xù)脅迫下，有機(jī)體抗性增加，因修復(fù)而使有機(jī)體適應(yīng)，即穩(wěn)定性改善。耗盡階段：脅迫狀態(tài)延長或脅迫因子強(qiáng)度增加，生物出現(xiàn)不可逆損害的階段。因此，從植物學(xué)觀點(diǎn)看，脅迫過程被描述為：需求增加導(dǎo)致初始功能的不穩(wěn)定化，緊接著是正?；⒃黾涌剐浴Ｈ绻枨笤黾映^耐性極限或超過適應(yīng)能力負(fù)荷，就造成永久性損傷，甚至導(dǎo)致死亡（圖72）。上述脅迫綜合癥的階段概念，仍是試圖顯示可能順序和趨向概要，并不是在任一脅迫中各階段均明顯出現(xiàn)，脅迫是連續(xù)的變化。

預(yù)警階段—T-J.h...pJ-t;4急性損害抗性階段耗盡階段抗性攝小值預(yù)警階段—T-J.h...pJ-t;4急性損害抗性階段耗盡階段抗性攝小值慢性損寓持續(xù)期1.1.3脅迫效應(yīng)與確認(rèn)生物因其遺傳決定的“反應(yīng)規(guī)范”對(duì)特定脅迫因子的反應(yīng)也有所不同。脅迫特征包括脅迫因子的特異效應(yīng)和非特異效應(yīng)。（1）特異效應(yīng)每種脅迫的癥狀是高度特異性的即為特異效應(yīng)。脅迫因子的效應(yīng)在植物體內(nèi)包含輪廊分明的目標(biāo)。如強(qiáng)輻射對(duì)類囊體膜引起直接損傷，重金屬離子的毒性濃度對(duì)酶蛋白的即刻效應(yīng)，應(yīng)激蛋白和特異同功酶的合成等（圖）Ac:碾泡ATPK的—iTOkDa亞基的變化Ac:碾泡ATPK的—iTOkDa亞基的變化；增加活力的AT?^—;歿閭至與盤的累枳一pef?鞍化酪r:液泡膜ATPK黑kDa:亞基的出現(xiàn)PEP-憩化酶的―mRNS|髄蟲槪累積一NaCI累積一-^ATP酶水鰻亞基卜70kDa)24kDa-多駄rt『[.J廠，F(xiàn)[pb

CIB7-J孫迫誘吞的多骯和同功酶的書成a且.400mmolNaQ*L"1?］根介質(zhì)誘尋CAM后*冰葉日申花〔M朋佈嶄西Ttfh沏nmcrystallinu/n）景天酸代謝蛋白的發(fā)生順序（Hi□n等l^ljMichalowsti等即貂，引自Be盤WUittge1990）.關(guān)于冰葉日中花脅迫感受和分子反應(yīng)模型pVemon等（勇箔幾b.（Ailiumcepa~）根腫薛棋型“C-對(duì)^jPb用200mg?「鉛污染處理5天之后10天的情況*（仿Maier1979）（2）非特異效應(yīng)任何脅迫因子引起嚴(yán)重失調(diào)程度表達(dá)的固定模式為非特異效應(yīng)。主要包括：①酶活性

變化，如過氧化物酶、谷光甘肽還原酶、脫氫抗壞血酸還原酶等活性的變化；②多胺的生物

合成；③抗氧化劑的重新合成和累積，如維生素C、維生素E等的合成；④脅迫代謝物和適合的滲透活性物質(zhì)出現(xiàn)，如脯氨酸、甜菜堿、多醇等；⑤多種次生物質(zhì)出現(xiàn)，如多酚、花色素苷等；⑥應(yīng)激激素出現(xiàn)，如脫落酸、茉莉酸、乙烯等；⑦膜性質(zhì)變化，如膜電位、物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖兓?；⑧呼吸增?qiáng)、光合作用受抑制；⑨干物質(zhì)生產(chǎn)降低、生長失調(diào)、低受精率和早衰；⑩細(xì)胞內(nèi)能量有效性降低，或用于修復(fù)合成的能量增加（圖）￡?鬻匚Hvff￡?鬻匚HvffM爭W3<凸+￡<報(bào)度［mrelMgCI：.m_Ji時(shí)闔［靈］圖仁斗充會(huì)確誨迫亍堀胞嶷確扶臥和討蕓帖任；皿.護(hù)C）為烈口氧吱業(yè)曲ATP土產(chǎn)蟄相社于工知隨著外器溶液介員中汞濃度的變叱〔St滋等19d4\b.添加亞致死註度毒性鹽!在謹(jǐn)續(xù)兄照下培養(yǎng)的美舸裸議血畑曲占"囲能蛍航空.曲艮頂線迫^012nCl；*L-1;中線：｝1::工班CdCI；■L':.^^：C.Clpmol1LgCl：*L_1:；L\.FiHippis尊：?■<j如鹽分脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)單鹽離子累積、水分缺失、膜透性改變，此時(shí)內(nèi)源植物激素對(duì)外界逆境作出積極應(yīng)答?以逆境激素ABA為例，膜透性的改變促使ABA含量增加緩解了鹽分過多造成的滲透脅迫，同時(shí)提高植物細(xì)胞清除活性氧的能力，增強(qiáng)了抗鹽能力?其他植物激素如GA3、IAA等也對(duì)逆境產(chǎn)生相應(yīng)的應(yīng)答，在不利的生長環(huán)境下其合成和含量呈減少趨勢（3）脅迫因子的綜合作用脅迫影響整個(gè)有機(jī)體。盡管脅迫最初僅涉及植物的某個(gè)有限部分，但最終植物的每個(gè)器官都受到脅迫的影響。植物通過激素實(shí)現(xiàn)協(xié)調(diào)體內(nèi)的脅迫反應(yīng)，當(dāng)局部器官受到干擾時(shí)，一個(gè)非特異性反應(yīng)在激素系統(tǒng)中以特定的變化形式被誘發(fā)，引起短時(shí)間代謝和較長期的形態(tài)發(fā)生過程，以減少脅迫和維持生活。脅迫因子的綜合效應(yīng)。自然界中脅迫因子很少單獨(dú)發(fā)生，時(shí)常包含復(fù)合脅迫，如開闊的生境有輻射、過熱、干旱等組合脅迫。多種脅迫因子或一系列脅迫過程的結(jié)合可增加、減弱、阻礙、甚至逆轉(zhuǎn)植物對(duì)單個(gè)脅迫因子的效應(yīng)。如化學(xué)脅迫對(duì)其它脅迫效應(yīng)有增強(qiáng)的趨勢。植物對(duì)脅迫因子的綜合抗性。植物對(duì)某一脅迫因子不適應(yīng)所獲得的耐性，對(duì)多種脅迫因子均有抗性。生物膜蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)變化使原生質(zhì)具有一般的穩(wěn)定性，構(gòu)成交叉保護(hù)，如鹽脅迫能提高植物對(duì)冷、熱、干旱的抗性，降低霜害。非特異脅迫反應(yīng)，如類酮積累或過氧化物酶將激活多種保護(hù)作用，包括抗紫外輻射、真菌侵害和放牧等。1.1.4植物對(duì)脅迫的適應(yīng)（1）克服脅迫的代價(jià)脅迫在分子、細(xì)胞的整體水平上干擾其結(jié)構(gòu)和各種生理過程的協(xié)調(diào)，再穩(wěn)定和修復(fù)的逆反應(yīng)、再調(diào)整和適應(yīng)狀態(tài)、以及抗性的較大能量的保持，都需額外的能量和代謝物。在脅迫占優(yōu)勢的生境中，植物生存策略不是直接對(duì)準(zhǔn)最大生產(chǎn)率，而是產(chǎn)量和生存間的平衡。①植物在脅迫下合成次生物質(zhì)需消耗能量。植物抵御寄生菌和食草動(dòng)物侵襲需要合成次生物質(zhì)，從而消耗能量（表7-）。防御物質(zhì)或材料合成和植物生物量損失可以CO2表示或葡萄糖的克數(shù)表示。

S7-1咸牧后新生植株部分的站構(gòu)消耗〔葡萄時(shí)單位兒（從下列黃料計(jì)算:Merino孚1984FGu|mcn和MgntyWiHianU等iDinEnHotogioLi誓&爭fKoJI零Kull的未卷巍資料〉植物物屣植株部龍結(jié)構(gòu)消耗Cg葡萄燃卞干初質(zhì)｝防衛(wèi)軸質(zhì)單寧h55—1.^1，9-2.12S-3.3類單祜2*8-3-53r3凱腿壁驗(yàn)質(zhì)木質(zhì)索￡鈦廿木質(zhì)部》2r44—2.49木感瓷￡菽子植韌木凰部｝2.48—2.52柱換器寒前苗耗軟葉低防衛(wèi)樹厘1.3].a1,35-1.55約］烏非木質(zhì)化的苜1*2—1-351-4~1-珀②植物在脅迫下生長緩慢、生物量減小。植物抗性的增加，通常以生物量生產(chǎn)、生長和生殖生長效率為代價(jià)。適應(yīng)營養(yǎng)貧乏、土層淺薄、有干旱傾向生境的植物，生長緩慢且植株矮小，干旱地區(qū)仙人掌類、猴面包等局部木質(zhì)化植物將出現(xiàn)木質(zhì)化組織數(shù)量降低、支持組織周邊排列改變，支持結(jié)構(gòu)的能量消耗降低?？瓜x（單寧含量高）、抗霜植物的生長量也將減少（圖7-）_-=_二_-=_二dWWM舉壬抗霜性［相對(duì)值］叨中的單寧Lmw」圖生杞的降低有利于較大抗性.乩熱帶樹科基因塑、富含單寧的盾狀西哥羅佩（心旳州2pdtara）比含單寧少憶植物每單位時(shí)間長出的葉片少，但具較好的抗蟲性〔Celey】噓G）,0抗霜基因型較霜霰感型花門塞斯黃杉U^dotsuga礙*Q幼苗生長更緩慢口（斑酬口和Scheunwnn1989）（2）脅迫下的存活如果植物能防止脅迫、或最易受傷和不可缺少的器官具抗性、或具修復(fù)操作的恢復(fù)能力，則該植物可在脅迫下存活。即存活=逃避脅迫，抗性，恢復(fù)。逃避脅迫：空間上利用遮蔽位置逃避脅迫，如地下器官逃避低溫脅迫；時(shí)間上利用適宜生長季逃避脅迫，如利用短期雨季等排除干旱脅迫；抗性：包括降低脅迫（脅迫的避免）和脅迫耐性；恢復(fù)：損傷恢復(fù)可通過芽、再生組織的存活，營養(yǎng)體方法選擇等來完成。（3）脅迫與進(jìn)化中度脅迫有利于健康功能，發(fā)展適當(dāng)?shù)姆佬l(wèi)能力。在有利的非生物生境中，競爭壓力導(dǎo)致?lián)頂D脅迫；而在邊緣生境中，脅迫是由非生物因子所致，似乎任何地方都存在脅迫，中度脅迫被認(rèn)為是生活的