銀杏類植物化石分類的化石學(xué)解釋

銀杏類植物化石分類的化石學(xué)解釋

1簡要回顧1.1自然生長的植株銀杏是地質(zhì)歷史時期植物中不朽果實的代表。目前，它是中國僅有的植物（heietal，1997）。銀杏類有著大量的化石記錄(Jongmans等,1971～1973),但對這一類植物的興衰和演化過程人們至今仍所知不多。除了帶普遍性的化石記錄不完整的緣故以外,主要還因為:現(xiàn)今銀杏是一種孑遺分子。雖然它為人們了解銀杏類植物提供了珍貴的實際材料,它本身所保存的性狀有限。在這樣的基礎(chǔ)上去辨識地質(zhì)歷史時期已滅絕的同類成員是十分困難的。1.1.1銀杏屬polusiorphism或近祖的生長目前所知銀杏類化石絕大多數(shù)只是營養(yǎng)器官,葉,鱗片和長、短枝等,繁殖器官非常罕見。這些營養(yǎng)器官化石主要是依據(jù)它們是否和銀杏的形態(tài)相近似而確定其歸屬的(Florin,1936a;Tralau,1968;Harris等,1974)。實踐已證明,僅僅依靠營養(yǎng)器官的性狀進行分類是不可靠的。以往歸入銀杏類的化石中有相當一部分已被后來的研究所否定。銀杏的兩裂葉片和兩歧分叉(呈扇狀)的葉脈雖然在現(xiàn)生種子植物中是很有特征的,但只是原始的或近祖的(plesiomorphic)性狀。古生代泥盆紀(約三億五千萬年前)的孢子植物,如Prototaxites等,也具有相似的外觀(李星學(xué)等,1981)。這些早期的孢子植物就曾被誤認為是銀杏類的成員或先驅(qū)。目前已知,上述這些葉片和葉脈的性狀甚至也不能作為區(qū)別銀杏類和其它一些已滅絕的種子植物的標志。和銀杏類在繁盛時期和地域分布上幾乎一致的茨康目(Czekanowskiales)就是一個典型的代表。這類植物的營養(yǎng)枝、葉不論在外形上,還是角質(zhì)層的構(gòu)造都難以和銀杏類相區(qū)別。它同樣具有長、短枝,兩歧分叉的葉片和葉脈,長期以來被當作已滅絕的銀杏類成員(Florin,1936a;Tralau,1968),直至其繁殖器官得到詳細研究以后才有人對它們的歸屬提出疑問,認為和銀杏類關(guān)系相當疏遠(Harris,1951,1976;Pant,1959;Krassilov,1972)。銀杏類植物本身的進一步分類也同樣由于營養(yǎng)器官缺乏比較可靠的性狀依據(jù)而十分混亂。雖然葉角質(zhì)層分析法的應(yīng)用提高了鑒定的正確性(Thomas,1913;ishi,1933;Harris,1935;Florin,1936b;Samylina,1956;Lundblad,1959),在較高級別(屬以上)的分類中其作用仍相當有限。銀杏類葉的多型性(polymorphism)和異質(zhì)性(heterogeneity)更增加了正確分類的難度和復(fù)雜性。對這些問題進行分析和研究有助于我們對銀杏類進行科學(xué)和合理的分類。1.1.2銀杏葉的形態(tài)變異銀杏并不具有亞種或居群的分化,通常人們僅根據(jù)其種子的形狀和大小等區(qū)分為若干品種(He等,1997)。不過,它的葉仍顯示出相當可觀的變異性(圖1)。有許多學(xué)者曾在這方面做過研究和討論(Seward等,1900;Seward,1919;Kr?usel,1917;Porterfield,1924;Sahni,1933;Hara,1997)。營養(yǎng)葉形態(tài)變異主要和植株的年齡,枝條的性質(zhì),生長發(fā)育的順序以及環(huán)境的差異有關(guān)。地質(zhì)歷史時期銀杏類的葉也呈現(xiàn)出類似的、有時甚至更為明顯的多型性。由于分散保存,更增加了人們對它們進行分類和鑒定的難度。1.2銀杏的起源和地質(zhì)時代的分布1.2.1泥盆紀后共同起源的居民身份證關(guān)于銀杏類源自何種植物和出現(xiàn)的大致時間至今還沒有確切的證據(jù)和得到公認的結(jié)論。除了生殖方式和胚胎發(fā)育比較原始并和蘇鐵類相近外(王伏雄等,1983;Hori等,1997),從形態(tài)學(xué)的角度來看,它的密木型次生木質(zhì)部,腋生的生殖枝以及兩歧分叉的葉片和葉脈等形態(tài)都可以在古松柏類和科達類中見到。它們在泥盆紀后共同起源于前裸子植物的可能性很大(Crane,1985,1988;Doyle等,1986,1987;Zhou,1991),也有人認為銀杏類是直接、或經(jīng)由華麗木目(Callistophytales)自前裸子植物(Progymnosperms)中演化出來的(Stewart等,1993;Taylor等,1993;Archangelsky等,1990)。近年有學(xué)者從分子系統(tǒng)學(xué)研究,認為有些細胞器(葉綠體和線粒體)基因rbcL(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase)序列和核糖體核酸rRNA序列說明銀杏同蘇鐵類近似的程度超過同松柏類和買麻藤類(Hasebe,1997),但也有的研究獲得不盡相同的結(jié)論(Chase等,1993;Doyle等,1994;Donoghue,1994)。梅茵(Meyen,1984,1987)提出銀杏類自種子蕨起源的學(xué)說也未能得到學(xué)術(shù)界的支持(Stewart等,1993;Beck,1985)。1.2.2銀杏銀杏目前公認可靠的銀杏類化石可追溯至近二億七、八千萬年以前。法國南部早二疊世奧通期(Autunian)的毛狀葉(Trichopitys)(圖5,6,7)保存有完整的營養(yǎng)葉和雌性繁殖器官(Florin,1949)。它僅具長枝。枝上的葉重復(fù)兩歧分叉,但尚未扁化,實際上還是一種營養(yǎng)頂枝系統(tǒng)。繁殖枝(或胚珠簇)腋生,分叉;叉枝頂部各有一個向內(nèi)彎轉(zhuǎn)的胚珠。在晚二疊世時,已有葉片扁化的但尚不具有葉柄的營養(yǎng)葉化石楔拜拉(Sphenobaiera)出現(xiàn)(Florin,1936a)。二疊紀末地球環(huán)境劇變并沒能使銀杏類滅絕。在早、中三疊世一度沉寂后到晚三疊世又得到發(fā)展,至侏羅紀和早白堊世達到了這類植物的鼎盛時期。當時種類繁多(Zhou,1997),在形態(tài)上有了很大的分異,在地域上分布遍及世界各大洲(Tralau,1967,1968;Holmes,1995)。像許多其它裸子植物一樣,當被子植物于早白堊世晚期迅速崛起時,銀杏類急劇衰落。晚白堊世以后除了個別紀錄以外已經(jīng)沒有銀杏科以外的種類存在。已發(fā)現(xiàn)的多種葉和少量繁殖器官化石都已在很大程度上和現(xiàn)生的銀杏近似(Crane等,1990;Samylina,1967;Rothwell等,1997)。至于銀杏屬,其歷史可遠溯至約一億八千萬年前的早侏羅世(Tralau,1967,1968)。我國的義馬銀杏(圖3),就是已知最古老和保存最完整的一種。經(jīng)過侏羅紀至早白堊世的繁盛期后,銀杏屬的種急劇減少。晚白堊世和第三紀早期(古近紀)在歐亞大陸和北美高緯度地區(qū)呈環(huán)極分布。隨著溫濕氣候帶的轉(zhuǎn)移銀杏植物自北向南遷徙,至晚中新世(約一千萬年前)在北美絕跡;至上新世(約一百七十萬年前)以后已不再生存在歐洲(Tralau,1967,1968;Wolf,1987;Kovar-Eder等,1994;Samylina,1967)。東亞是銀杏類植物的最后棲息地。我國目前尚無始新世以后的銀杏大化石紀錄(中國科學(xué)院北京植物研究所等,1978;李星學(xué)等,1995)。在東瀛鄰國日本漸新世、中新世和上新世,甚至更新世早期沉積中都有銀杏葉化石發(fā)現(xiàn)(Uemura,1997)。有的和現(xiàn)生銀杏十分相似,但尚無繁殖器官的記載?，F(xiàn)今僅在我國生存的銀杏究竟是由于始新世以后在某種避難所里躲過了旱熱或冰期的嚴酷環(huán)境得以幸存的,還是在一度滅絕后又從日本重新遷入的,是一個尚待解決的、饒有興味的問題。2億年至早白堊世末銀杏類植物大約自二億多年前(晚三疊世)開始進入了繁盛時期。這一時期持續(xù)近一億年至早白堊世末結(jié)束。當時不僅有銀杏科、銀杏屬,還生存著至少3～5個已滅絕的科級演化支系(Zhou,1997)。不過,對銀杏屬是否確實在中生代已經(jīng)出現(xiàn)這個問題一直眾說紛紜,只是在我國發(fā)現(xiàn)義馬銀杏以后才得到滿意的解答。2.1形態(tài)分類的演變晚三疊世以后所發(fā)現(xiàn)的、形態(tài)近似現(xiàn)生銀杏的葉部化石以往多被歸于似銀杏屬(Ginkgoites),或直接歸入銀杏屬(Florin,1936a;Tralau,1968)。有的學(xué)者甚至主張把銀杏屬的范圍擴大到包括裂片細狹的拜拉屬(Baiera)(Czier,1998)。實際上,現(xiàn)有證據(jù)表明至少后者的部分種應(yīng)另屬于已滅絕的義馬果科。前面已經(jīng)指出,這種僅僅依據(jù)營養(yǎng)葉形態(tài)、缺乏繁殖器官方面可靠證據(jù)的分類不僅把自然分類位置全然不同的葉化石都混同地歸在一起,而且屬于同一種植物的葉也常被不同的作者歸入不同的屬名之下,甚至同一作者在處理上都前后矛盾(Harris,1935;Harris等,1974;Florin,1936a;Heer,1876),使得自然屬和人為的形態(tài)屬界線不清,造成分類上的混亂。令人困惑的是:盡管中生代相似的葉化石不少,和現(xiàn)生銀杏相近的繁殖器官卻在很長一段時期里一直沒有發(fā)現(xiàn)。有不少學(xué)者因此懷疑,當時是否已有真正的銀杏屬分子生存(Hughes,1976;Thomas等,1987)?？瞎?Karkenia,見后)的發(fā)現(xiàn)(Archangelsky,1965)更使人們對銀杏屬是否真的像以往所推測的那樣有著漫長的歷史產(chǎn)生懷疑。此種化石雖具有銀杏型的葉(Ginkgoites)和短枝等,其繁殖器官形態(tài)構(gòu)造卻和銀杏的有很大的區(qū)別。在英國約克郡侏羅紀植物群中后來雖曾發(fā)現(xiàn)了一些十分破碎的銀杏型的胚珠器官和花粉器官(Harris等,1974;VanKonijnenburg-vanCittert,1971,1972)但并不能從根本上消除人們的疑問。80年代中期章伯樂等在河南義馬煤礦北露天礦的侏羅紀義馬組中找到了義馬銀杏(GinkgoyimaensisZhouetZhang,1989)(圖3;圖版Ⅰ),其葉具長柄,葉片大多深裂為4～8個倒卵形至倒披針形的寬裂片。胚珠器官和現(xiàn)生種成熟的胚珠器官不同在于其胚珠較小,僅為現(xiàn)生種的1/3,但數(shù)目較多(有2～4個),且分別頂生在長的珠柄上。共同保存的長、短枝和花粉和現(xiàn)生種形似。在葉片和胚珠的解剖構(gòu)造上它們也大致相同,都具有特征的溶生性樹脂體,只是葉角質(zhì)層有所區(qū)別。銀杏類繁殖器官化石十分罕見。分散保存的、形似現(xiàn)生銀杏的胚珠化石以往在侏羅紀曾有發(fā)現(xiàn),但從未找到過一個完整的胚珠器官。義馬銀杏的發(fā)現(xiàn)把可靠的銀杏屬記錄推前到了侏羅紀早期。不僅如此,由于保存完美,有利于對葉和胚珠器官、甚至其中的大孢子膜的顯微和超微結(jié)構(gòu)進行研究(Zhou等,1989;Zhou,1993)。這一發(fā)現(xiàn)對銀杏屬系統(tǒng)發(fā)育和演化趨向等問題的探討和了解都有重要價值(Zhou,1991,1997;周志炎,1990,1994),為國內(nèi)外古植物學(xué)教科書和專著廣泛采用和引證(Friis,1989;Lemoigne,1988;Taylor等,1993;Watson等,1999;楊關(guān)秀,1994)。2.2馬果和其他已經(jīng)滅絕的銀杏植物2.2.1性別繁殖器官的共同保存義馬果(YimaiaZhouetZhang)的模式種(Yimaiarecurva)(Zhou等,1988,1992)也產(chǎn)于我國河南義馬侏羅紀含煤地層義馬組中。它是一種在總柄上頂生8～9個緊擠、無柄的、直生和有時外彎胚珠的雌性繁殖器官(圖4;圖版Ⅱ),共同保存的是一種拜拉型的葉以及分散的鱗片和長、短枝。以往曾有和拜拉型葉共同保存的雌性繁殖器官發(fā)現(xiàn)的報道,但化石不是十分破碎、性質(zhì)可疑(Schenk,1867),就是材料太少未能深入研究(Black,1929)。義馬果的胚珠結(jié)構(gòu)和銀杏相同,在珠被中也含有樹脂體。它和銀杏不同的是胚珠較多,且直接著生在總柄頂端,不具珠托,常向外彎轉(zhuǎn)。其營養(yǎng)葉(Baierahallei)和銀杏型的葉頗相似,但葉片深裂,裂片細狹,一般只含2～3條脈。已知的長、短枝和鱗片等則都和銀杏的基本相同。義馬果代表著不同于銀杏的一個獨立的演化支系(evolutionarylineage)。它的發(fā)現(xiàn)和研究是中生代銀杏類的又一重要的進展(Kenrick等,1995),也為研究同類化石提供了有價值依據(jù)和參證(Kirchner,1992)。2.2.2晚侏羅世盆地晚三疊世地層中的植物配置自20世紀60年代以來,在國外也發(fā)現(xiàn)若干重要的銀杏類植物化石。為便于討論中生代銀杏類分類,系統(tǒng)發(fā)育和進化趨向,特擇要簡介如下:1)卡肯果屬(KarkeniaArchangelsky)(圖6),其模式種Karkeniaincurva(Archangelsky,1965)發(fā)現(xiàn)在阿根廷早白堊世地層中。這種雌性繁殖器官的總柄上著生多達百個、細小并具有短珠柄的胚珠。它們不具珠托,直生或內(nèi)彎,其內(nèi)部結(jié)構(gòu)與銀杏相似,珠被中也含樹脂體,不過珠心和珠被分離。共同保存的葉基本上是銀杏型的。已知的短枝和銀杏的外觀相同。2)托勒茲果屬(ToretziaStanislavsky)(圖6),其模式種T.angustifolia(Stanislavsky,1971,1973)發(fā)現(xiàn)在烏克蘭頓涅茨盆地晚三疊世地層中,具長、短枝,枝上著生鱗片包裹的芽和螺旋狀排列的、具兩條平行脈的帶狀葉,其胚珠器官可能自葉腋伸出,由一個總柄和單獨頂生的、倒轉(zhuǎn)的胚珠構(gòu)成(Zhou,1997)。3)烏馬托鱗片屬(UmaltolepisKrassilov)(圖6),其模式種U.vachrameevii(Krassilov,1972)產(chǎn)于西伯利亞布列亞河流域晚侏羅世地層中。這種雌性繁殖器官由一個短柄和頂生的苞片組成。柄的基部具鱗片。種子據(jù)推測可能單獨著生在苞片的遠極面,和苞片貼生。共同保存的葉為線形、披針形、長舌形或鐮刀形,不具明顯的葉柄。葉片中也發(fā)現(xiàn)了樹脂體。4)施邁斯內(nèi)果屬(SchmeissneriaKirchneretVanKonijnenburg-vanCittert)(圖6),其模式種S.microstachys(Presl)產(chǎn)于德國早侏羅世沉積中(Kirchner等,1994)。雌性繁殖器官由一個主軸和若干螺旋狀排列的、有時具柄的珠托組成。每一個珠托中含一枚成熟后具翅的種子。葉帶狀或舌形,不具葉柄。5)格雷納果屬(GrenanaSamylina)(圖6),其模式種G.angrenica(Samylina,1990)發(fā)現(xiàn)在中亞侏羅系中。胚珠著生在成對的珠托中。葉不具柄,兩歧分叉;裂片細狹。3銀杏類植物系統(tǒng)發(fā)育及分類方案近30多年來,特別是近10年來在我國、中亞和歐洲陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的這些有價值的銀杏類化石使我們有可能對銀杏類作系統(tǒng)發(fā)育分析,并在此基礎(chǔ)之上提出新的銀杏目分類方案,對銀杏類植物的演化趨向進行探討。3.1系統(tǒng)發(fā)育分析3.1.1銀杏目植物的支序和外藻類分析各個單元的共同衍征(synapomorphy)的分布狀況來重建這一類植物系統(tǒng)發(fā)育的分支型式,尋找Hennig(1966)含義上的嚴格的單系類群。對于性狀的極向(polarity)或普遍性程度的估量和確定采用外類群比較法(outgroupcomparison)?，F(xiàn)生成員的個體發(fā)育信息在分析中被視為最重要的一項證據(jù)(Nelson等,1981;Rothwell,1987)。同時,對于植物體演化具有普遍重要意義的理論,如Zimmermann(1952,1959)的頂枝學(xué)說(TelomeTheory)以及各成員的所在層位和時代等也都結(jié)合在一起予以考慮。簡約性原則(lawofparsimony)用于減少性狀之間的沖突(如平行演化、趨同和反向)。在系統(tǒng)發(fā)育分析中(周志炎,1989;Zhou,1991,1997),先后選取當時已知的保存最完整、研究最清楚的銀杏類成員作為材料:早二疊世的毛狀葉(Trichopitys),晚三疊世的托勒茲果(Toretzia),侏羅紀至現(xiàn)代的銀杏(Ginkgo),侏羅紀的義馬果(Yimaia)和格雷納果(Grenana),早侏羅世的施邁斯內(nèi)果(Schmeissneria),侏羅紀的和晚侏羅世至早白堊世的卡肯果(Karkenia)和烏馬托鱗片(Umaltolepis)。除了銀杏以外,這些化石屬都是依據(jù)繁殖器官建立的。在分析中把那些已知或推測分別屬于同一植物的營養(yǎng)器官也結(jié)合在一起進行考慮。選擇古松柏類和科達類(Cordaitales)作為銀杏類的外類群,因為它們和銀杏類在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上最為相近(Chamberlain,1934;Florin,1949;Emberger,1954;Bierhorst,1971;Pant,1959;Crane,1985,1988;Doyle等,1986,1987)。其它還有種種有關(guān)銀杏類起源和親緣關(guān)系的假說(Stewart等,1993;Stein等,1987;Meyen,1984,1987)未予采納。后來還根據(jù)新資料以古生代銀杏類的代表毛狀葉為外類群作了進一步分析。毛狀葉除了具有腋生的、簡單的具胚珠短枝這一銀杏類共同衍征以外,在各個性狀上都顯出原始性。圖5為采用分支系統(tǒng)分析軟件Hennig86,1.5對有關(guān)數(shù)據(jù)進行處理后得出的最簡約的中生代銀杏目植物分支系統(tǒng)(支序]圖之一(性狀分析和數(shù)據(jù)矩陣等詳見Zhou,1997)。這一分支圖和先前以古松柏類和科達類為外類群進行分析所得出的最簡約的分支圖是一致的。圖中,Trichopitys都和所有的中生代銀杏植物構(gòu)成一對姊妹群。中生代成員和它的區(qū)別是普遍地具有(一級)短枝,扁化并在不同程度上融合的葉以及不同程度上退縮的胚珠器官。它們至少可分為3個不同的支系?？瞎麩o疑地代表著獨特的一支,不過,另兩個支系內(nèi)的成員彼此并不是分解得很清楚的。這是由于化石材料所保存的性狀比較有限,而且有些性狀很少具有系統(tǒng)發(fā)育方面的意義之故。很顯然,現(xiàn)階段的分析還是很初步的。3.2奧通期沉積中卡肯果科及銀杏科作者1997年在系統(tǒng)發(fā)育分析的基礎(chǔ)之上建議對銀杏植物重新進行分類。茲將該方案稍作增補予以重新公布,同時注明銀杏科以外各科的限定性特征(definingfeatures)、已知成員和它們的地質(zhì)、地理分布如下:銀杏目Ginkgoales毛狀葉科Trichopityaceae限定性特征:營養(yǎng)葉,苞片和腋生的胚珠器官(二級短枝)疏松螺旋狀著生在長枝上;胚珠小,具珠柄,向內(nèi)彎轉(zhuǎn);葉未扁化且不具明顯的葉柄。成員及其分布:僅毛狀葉屬,分布在法國早二疊世奧通期沉積中。卡肯果科Karkeniaceae限定性特征:繁殖(二級)短枝上胚珠小而多,向內(nèi)彎轉(zhuǎn),具珠柄,緊密排列。珠被和珠心分離。(葉呈Ginkgoites,Sphenobaiera或Eretmophyllum型)成員及其分布:卡肯果屬分布在阿根廷下白堊統(tǒng),西伯利亞上侏羅統(tǒng),德國及我國早、中侏羅世地層中。烏馬托鱗片科Umaltolepidiaceae限定性特征:一級短枝之上僅有1個或少數(shù)(2～3個)胚珠生在已強烈退縮的苞片腋部或與之相貼生。(葉全緣、無柄,部分呈Pseudotorellia型)成員及其分布:烏馬托鱗片屬發(fā)現(xiàn)在西伯利亞上侏羅統(tǒng)和下白堊統(tǒng)以及我國華北、東北早白堊世和河南中侏羅世地中。托勒茲果屬除原產(chǎn)于烏克蘭上三疊統(tǒng)外,可能在我國東北下白堊統(tǒng)也有產(chǎn)出。施邁斯內(nèi)果科Schmeissneriaceae限定性特征:繁殖(二級)枝上螺旋狀著生多個單生或成對的胚珠;胚珠具翅,基部為珠托包圍。雄性繁殖器官為Stachyopitys型。(葉全緣、無柄)成員及其分布:施邁斯內(nèi)果屬產(chǎn)于德國下侏羅統(tǒng)。義馬果科(轉(zhuǎn)移名稱)Yimaiaceae(nom.transl.)限定性特征:多個大型的胚珠直接簇生在總柄(二級短枝)的頂端。未成熟的胚珠器官具很短的珠柄。(葉深裂,Baiera型或偶呈Ginkgoites型)成員及其分布:僅義馬果屬,見于英國、德國及我國下侏羅統(tǒng)世和中侏羅統(tǒng)。銀杏科Ginkgoaceae成員及其分布:銀杏屬在北半球早侏羅世起有可靠記錄。格雷納果屬的葉呈Sphenobaiera或Baiera型,僅見于中亞侏羅系。附屬品1.銀杏枝,穗花,托勒利葉拜拉(BaieraBrauninMünster,1843),槳葉(EretmophyllumThomas,1913),準銀杏(GinkgodiumYokoyama,1889),似銀杏(GinkgoitesSeward,1919),銀杏枝(GinkgoitocladusKrassilov,1972),舌葉(GlossophyllumKr?usel,1943a),假托勒利葉(PseudotorelliaFlorin,1936a),楔拜拉(SphenobaieraFlorin,1936a),穗花(StachyopitysSchenk,1867),蒜形籽(部分)(AllicospermumHarris,1935,proparte),石花(部分)(Antholithus,AntholithesBrongniart,1822,proparte),托勒利葉(TorelliaHeer,1870)。2.銀杏屬新分類的研究方向BaierellaPotonie(1933),BaierophyllitesJainetDelevoryas(1967),EretmoglossaBarale(1981),EuryspathaPrynada(見Takhtajan等,1963),FurcifoliumKr?usel(1943b),KalantariumDobruskina(1980),KirjamkeniaPrynada(1970),LeptotomaKiritchkovaetSamylina(1979),NehvizdyaHlu?tik(1977),SphenobaierocladusYang和SphenobaieroanthusYang(楊賢河,1986)新分類主要的特點是把研究得比較清楚的、尤其是那些已知其繁殖器官的單元和一些依據(jù)營養(yǎng)器官建立起來的單元嚴格地區(qū)別開,并且把一些含義不清楚或有待進一步研究的單元在方案中明確地表示出來。這樣做避免了形態(tài)分類帶來的糾紛,有利于一些有價值的形態(tài)(器官)屬的繼續(xù)應(yīng)用,同時也指明了存在的問題和今后銀杏類植物化石的研究方向。這一方案只是初步和相當粗略的。有待今后繼續(xù)尋找銀杏類化石成員并對它們進行全面詳細的研究來作修訂和補充。象雄性繁殖器官和滲礦化莖干與枝條等對系統(tǒng)發(fā)育分析有著重要價值的證據(jù)因比較零星而未在分析中加以利用,也應(yīng)是今后工作的重點。3.3繁殖器官二級短枝的出現(xiàn)和驗證在已知保存較完整的銀杏類化石中,最老的毛狀葉所具有的性狀,除了雄性繁殖器官不明外,都顯示出原始性。因此,在估量銀杏類演化趨向時可以把它作為一個“原型”(archetype,Urform)或其近似物來看待(Zhou,1991)。地質(zhì)年代較新的、形形色色的銀杏類(目)成員都可能是從這樣一個原型朝著不同的方向輻射出來的,盡管在目前還沒有證據(jù)表明它和某些中生代成員之間有任何直接的延續(xù)關(guān)系?？瞎频拇菩苑敝称鞴俸兔珷钊~最為相近,只是前者的胚珠數(shù)目遠遠多于后者,且呈緊密排列?？瞎咧楸姸嗷蛟S只是在總體是退縮趨向中的一種局部的反向。在松柏目杉科和柏科中也有類似的趨向(Florin,1951)。不過,也不能排除這樣的可能性,即它的直接祖先繁殖短枝上的胚珠數(shù)原來就比毛狀葉多得多?？瞎闹楸蝗院椭樾姆蛛x,在銀杏目中是原始的性狀?？瞎麑俚臓I養(yǎng)葉是毛狀葉型營養(yǎng)頂枝系統(tǒng)扁平化(planation)、蹼化(webbing)和融合(fusion)的結(jié)果。有意義的是在這個化石屬中可以清楚地看到營養(yǎng)葉的演變過程。侏羅紀成員的營養(yǎng)葉不具柄,呈楔拜拉型或槳葉型(不完全葉)(Krassilov,1972;Kirchner等,1994;Zhou等,2002),而早白堊世的成員已具有明顯的葉柄(趨向完全葉)(Archangelsky,1965)。烏馬托鱗片科的一級短枝上只具單個或極少數(shù)(2～3個)繁殖器官(二級短枝),顯示出它們可能是毛狀葉型的原型經(jīng)過強烈退縮的結(jié)果(Zhou,1991)。烏馬托鱗片是銀杏目中唯一具貼生苞片和繁殖枝最簡化的成員,其著生苞片的柄基部具有鱗片表明它應(yīng)相當于一級短枝而不是二級短枝。此科的營養(yǎng)葉似為頂枝系統(tǒng)中的中枝(mesomes)的退縮和頂枝的扁化、蹼化和融合的結(jié)果(Zimmermann,1959;Zhou,1991)。施邁斯內(nèi)果的營養(yǎng)葉也是頂枝系統(tǒng)扁化、蹼化和融合而成的,尚未具有葉柄;其胚珠器官可能和銀杏的一樣是經(jīng)過珠柄退縮、頂端特化成珠托的結(jié)果。它的胚珠具翅是銀杏目中獨特的,但在被視為和銀杏目平行演化的姊妹群-松柏目中(如松科)卻是常見的。很可能施邁斯內(nèi)果的直接祖先的繁殖(二級)短枝比毛狀葉的長而且具有更多的胚珠。義馬果科和銀杏科的營養(yǎng)葉都是毛狀葉的頂枝系統(tǒng)的頂枝和部分中枝扁化、蹼化和在不同程度上融合的結(jié)果。銀杏和義馬果的胚珠器官明顯地是和毛狀葉型的胚珠簇同源的。在義馬果中,總柄(二級短枝)的退縮,珠柄隨之消失,胚珠增大,造成總柄頂端緊密簇生胚珠的狀態(tài)。只是目前還不清楚,義馬果的外彎的胚珠是由毛狀葉型胚珠轉(zhuǎn)化而來,還是本來就是直接源自具外彎胚珠的祖先?很久以前,Florin(1949)在研究毛狀葉時就已經(jīng)指出其繁殖器官和現(xiàn)生銀杏幼年期或不育的和畸形的胚珠器官酷似。我國發(fā)現(xiàn)的侏羅紀義馬銀杏在形態(tài)上界于兩者之間,而更接近于后者。這一發(fā)現(xiàn)提供了銀杏類胚珠器官的珠柄退縮和最終消失、胚珠體積不斷增加和數(shù)目相應(yīng)減少這一演變過程的實證。在銀杏屬內(nèi)侏羅紀的成員(義馬銀杏和英國的G.huttonii)胚珠僅為現(xiàn)生種的1/2～1/3大小,但一般在一個總柄上有2個、3個甚或4個的,而且著生在很長的珠柄上(周志炎,1994)。我國新發(fā)現(xiàn)的一種早白堊世的銀杏,其胚珠器官形態(tài)介于侏羅紀的和晚白堊世以后的銀杏之間,還具多胚珠但成熟的胚珠不再具有珠柄(Zhou等,2003)。晚白堊世的成員胚珠仍然不大(Rothwell等,1997)。早第三紀(Crane等,1991)和現(xiàn)生銀杏的胚珠器官則通常只有一個成熟的大型胚珠,另一個敗育,并且不具珠柄。以個體發(fā)育的資料作比較,義馬銀杏型的胚珠器官只相當于銀杏胚珠器官個體發(fā)育的早期階段。也就是說:現(xiàn)生銀杏的胚珠器官在個體發(fā)育的軌跡上達到了中生代早期銀杏所未曾到達過的階段。這樣的過程屬于異時發(fā)育(heterochrony)中的超越形成(peramorphosis)(周志炎,1994)。對銀杏葉和大孢子膜的研究證明它們同樣可能是超越形成的(Zhou,1991,1993)。銀杏作為一種多年生喬木,是以巨大的植株和漫長的生命、以及不斷產(chǎn)生有限成活的幼株的方式來生存和繁殖的。這種生存策略在理論生態(tài)學(xué)中被稱為k型策略(k-strategy)。它生存的環(huán)境接近于生態(tài)飽和,通常較穩(wěn)定,有利于緩慢生長、性成熟推遲和個體增大、屬于超越形成范疇的超期發(fā)生(hypermorposis)(Gould,1977;McKinney,1986)的選擇方向?？梢酝茰y現(xiàn)生銀杏和第三紀Ginkgoadiantoides的不具珠柄的胚珠器官正是義馬銀杏型的胚珠器官在k型選擇壓力下產(chǎn)生的。隨著體積趨于增大,種子數(shù)目相應(yīng)減少而且直接著生在較粗強的總柄上,是一種為了解決種子重量和支持強度矛盾的適應(yīng)性變化(周志炎,1994)。銀杏植物自近二億七、八千萬年前的毛狀葉向著上述各個不同的方向輻射,其營養(yǎng)器官演