雅魯藏布江中游沙地植物區(qū)系的地理成分

雅魯藏布江中游沙地植物區(qū)系的地理成分

過去，對(duì)西藏植物區(qū)系的研究做出了大量工作，但對(duì)西藏植物區(qū)系的起源仍有不同的看法。一種意見是以格魯包夫(1963)為代表,認(rèn)為西藏植物區(qū)系是衍生的,是冰期毀滅了西藏高原上的植物,現(xiàn)代植物是從周圍地區(qū)向高原遷移的結(jié)果。另一種意見以Ward(1942)為代表,認(rèn)為西藏區(qū)系是起源于本地的并受高原隆起的影響而進(jìn)一步分化和特化的產(chǎn)物,它與中國西南部的植物區(qū)系之間有深刻的淵源,而稱之為中國-喜馬拉雅植物區(qū)系。吳征鎰先生在經(jīng)過考察和對(duì)西藏區(qū)系成分作了較全面的分析之后,基本上同意后一種看法,并有所發(fā)展。他認(rèn)為西藏植物區(qū)系是單一起源的,是在西藏第三紀(jì)植物區(qū)系的基礎(chǔ)上發(fā)生新的進(jìn)化、特化和活化的結(jié)果,是在康滇古陸的基礎(chǔ)上新老統(tǒng)一的產(chǎn)物(吳征鎰等,1987;吳征鎰,1979,1965)。顯然,這些觀點(diǎn)是從不同研究角度和深度上得出的。事實(shí)上,就西藏自治區(qū)的行政區(qū)域而言,其地質(zhì)歷史和現(xiàn)代自然地理?xiàng)l件不可能是完全一致的。以羌塘高原為中心的約4500m以上的高原面,與喜馬拉雅山脈和三江峽谷區(qū)域(橫斷山脈)之間,顯然存在著巨大的差異,植物種類的分布,同樣也不一致。因此,在植物種類的統(tǒng)計(jì)分析中,如果考慮的區(qū)域不同,研究的角度和深度不同,就會(huì)得出不同的結(jié)論。因此,關(guān)于西藏植物區(qū)系的起源仍是一個(gè)值得進(jìn)一步探討的問題。本文將討論的雅魯藏布江中游沙地植物區(qū)系正是位于上述三個(gè)區(qū)域之間,其植物區(qū)系自然有它獨(dú)特性的一面,也必然與周圍地區(qū)有緊密的聯(lián)系。1雅魯藏布江流域氣候特點(diǎn)雅魯藏布江中部流域,這里指東起桑日,西抵拉孜,南至藏南高原湖盆,北達(dá)岡底斯山-念青唐古拉山南麓之間的河谷地區(qū),包括拉薩河、年楚河兩大支流;行政區(qū)域包括山南地區(qū)、日喀則地區(qū)和拉薩市三個(gè)地市的18個(gè)縣市。位于北緯18°～31°,東經(jīng)87°～93°之間,總面積6.57×104km2。雅魯藏布江中部流域在地貌上屬于藏南谷地,雅魯藏布江自西向東橫貫其中部,地勢(shì)南北高,中間低,西部高,東部低。谷地西端海拔最高4050m,東端降至3500m左右。雅魯藏布江沿喜馬拉雅山與岡底斯山之間的東西向斷帶,即“雅魯藏布江深大斷裂”發(fā)育,中游河谷地形的主要特點(diǎn)是寬谷與峽谷相間。流域境內(nèi)的拉孜-仁布和曲水-澤當(dāng)寬谷,一般寬度在5km左右,大支流匯合處寬達(dá)10km以上。寬谷段河道平緩,叉流發(fā)達(dá),多為游蕩性辮狀水道,枯水季節(jié)河床中邊灘和心洲大片出露。雅魯藏布江中部流域位于喜馬拉雅山脈北側(cè),水汽來源于印度洋孟加拉灣,東南暖濕氣流雖能沿雅魯藏布江谷地西進(jìn),但經(jīng)大拐彎后向西抬升,其勢(shì)頭已大為減弱。翻越喜馬拉雅山脈的暖濕氣流,水汽多在迎風(fēng)坡凝結(jié)降落,背風(fēng)坡受下沉氣流的影響,降水稀少。所以本區(qū)氣候以溫暖半干旱為特點(diǎn),年降水量在300～450mm之間,90%以上的降水集中于6～9月,且具暴雨性質(zhì),水土流失較為嚴(yán)重。降水的另一特點(diǎn)是夜雨率高,拉薩、澤當(dāng)、日喀則等地的夜雨量占全年雨量的80%以上。流域內(nèi)熱量水平不高,年平均氣溫6.3℃～8.7℃。最暖6～7月,平均氣溫14.5℃～16.6℃;最冷1月,平均氣溫-0.8℃～4.7℃。按溫度季節(jié)劃分標(biāo)準(zhǔn),全年無夏,春秋相連,冬季漫長(zhǎng),無霜期130～140天,生長(zhǎng)季平均氣溫僅及喜涼作物適宜生長(zhǎng)溫度的下限;但本區(qū)具有日照時(shí)間長(zhǎng),晝夜溫差大,雨熱同季之特點(diǎn),這些又對(duì)植物的生長(zhǎng)頗為有利,因此很多植物在此都能達(dá)到它們的生長(zhǎng)上限。有些如小麥、青稞等作物,不但海拔上限升得很高,而且產(chǎn)量和品質(zhì)都能達(dá)上乘。流域內(nèi)雖有水熱同季之優(yōu)點(diǎn),但6～9月降水過于集中,干季長(zhǎng)達(dá)7～8個(gè)月,而且干旱和冬季大風(fēng)相結(jié)合,使河谷地區(qū)風(fēng)沙為患加重,沙丘、沙丘鏈等沙丘形態(tài)隨處可見,山坡上流沙分布相對(duì)高度達(dá)500m以上。2取得了大量的合成植物和部分特殊優(yōu)勢(shì)種在沙地植被組成中的作用,并見表1.建群種在群落的形成中具有重要的作用,這是因?yàn)樗纬傻娜郝洵h(huán)境、群落結(jié)構(gòu)不但代表著群落的特征和性質(zhì),而且也影響著群落中其它伴生成分的存在、發(fā)展及其作用。因此,討論建群種的區(qū)系特征,對(duì)闡明該區(qū)沙地植物區(qū)系的發(fā)生具有重要意義。世界分布種是南北兩半球各個(gè)濕潤與干旱植物地理區(qū)廣泛分布的植物種。在本區(qū)植物區(qū)系中占比例不高,對(duì)植被的組成也缺乏重要作用,其中可成為局部?jī)?yōu)勢(shì)種或共建種的只有蘆葦Phragmitesaustralis和蕨麻委陵菜Potentillaanserina,可在潮濕的河灘沙地上與苔草Carexspp.等共同組成草甸群落。北溫帶或泛北極區(qū)系成分是指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的種。雖然有一些種沿山脈向南擴(kuò)展到熱帶山區(qū)甚至分布到南半球溫帶,但其分布中心仍在北溫帶。屬于這一區(qū)系成分的種類在本區(qū)沙地植被中數(shù)量較多,其建群作用也比較重要。主要是薔薇科和禾本科的一些種,如水栒子Cotoneastermultiflorus和毛葉水栒子C.submultiflorus、二裂委陵菜Potentillabifurca、釘柱委陵菜P.saundersiana;禾本科中的羊茅Festucaovina、長(zhǎng)穗三毛草Trisetumclarkei、大錐早熟禾Poamegalothyrsa、草地早熟禾P.prateinss、垂穗鵝觀草Roegnerianutans、垂穗披堿草Elymusnutans等。這些禾本科植物均為歐亞溫帶草原種,在本區(qū)沙地上為常見的伴生種或局部?jī)?yōu)勢(shì)種和共建種。溫帶亞洲成分是指主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的種,其分布區(qū)范圍一般包括從俄羅斯南部至東西伯利亞和東北亞,南界至喜馬拉雅山區(qū)和我國西南,東至我國華北、東北以及朝鮮和日本。這一成分在本區(qū)沙地植被組成中也有一定的建群意義。如錦雞兒屬的鬼箭錦雞兒Caraganajubata,是廣泛分布于溫帶亞洲的山地種,在本區(qū)主要見于海拔較高的地區(qū),組成具刺的落葉灌叢;菊科植物中的毛蓮蒿Artemisiavestita和小球花蒿A.moorcroftiana;薔薇科植物中的金露梅Potentillafruticosa、小葉金露梅P.parvifolia、三葉金露梅P.fruticosavar.tangutica和白毛金露梅P.fruticosavar.albicans;禾本科植物中的長(zhǎng)芒草Stipabungeana和賴草Leymussecalinus;莎草科植物中的亮囊苔草Carexstenophylloides、大花嵩草Korbresiamacrantha和矮生嵩草K.humilis以及麻黃科植物中的單子麻黃Ephedramonosperma等。這些種在本區(qū)的干旱山坡、河邊礫石灘地及風(fēng)成沙地上常成為優(yōu)勢(shì)種或作為伴生種出現(xiàn)。亞洲中部區(qū)系成分分布于亞洲中部干旱與半干旱地區(qū),以旱生化的植物種為特征,是荒漠和草原的基本成分。屬于這一區(qū)系成分的植物種在本區(qū)沙地植被中有建群作用的主要有固沙草Orinusthoroldii,西藏錦雞兒Caraganatibetica;菊科植物中的纖桿嵩Artemisiademissa、細(xì)裂葉蓮蒿A.santolinifolia和東俄洛沙嵩A.tongolensis;莎草科植物中的窄葉苔草C.montis-everestii等。亞洲中部沙地先鋒植物中典型的沙生植物沙蓬A(yù)griophyllumsquarrosum也在本區(qū)沙地有分布。東亞成分指從東喜馬拉雅一直分布到日本的一些種,其分布區(qū)包括我國東北、華北及東南,西南面分布到喜馬拉雅東部、中印半島和泰國、緬甸北部。這一區(qū)系成分在本區(qū)沙地植被特別是沙地灌叢植被中具有重要的建群意義,如薔薇科中的匍匐栒子Cotoneasteradpressus、圓葉栒子C.rotundifolius、鈍葉栒子C.hebephyllus、康巴栒子C.sherriffii、絹毛薔薇Rosasricea;檉柳科植物中的臥生水柏枝M.rosea;忍冬科植物中的刺枝忍冬Lomceraspinosa狹葉忍冬L.angustifolia、越桔忍冬L.myrtillus、巖生忍冬L.rupicola和粗刺毛忍冬L.hispidavar.setosa;菊科植物中的施葉香青Anaphaliscontorta、矮火絨草Leontopodiumnanum、毛香火絨草L.stracheyi、拉薩狗娃花Heteropappusgouldii;禾本科植物中的白草Pennisetumcenctrasiatium;莎草科植物中的明亮苔草Carexlaeta等。古地中海成分指分布于現(xiàn)代地中海周圍、西亞至中亞的一些種。其分布區(qū)相當(dāng)于世界植物區(qū)系分區(qū)中地中海地區(qū)和西亞-中亞地區(qū)的范圍。這一區(qū)系成分在本區(qū)沙地植被中很少有建群意義,但屬于這一成分的一些種,如瘈藜科的駱駝蓬Peganumharmala;藜科植物中的角果堿蓬Suaedacorniculata;百合科植物中的獨(dú)尾草Eremuruschinensis等在本區(qū)的出現(xiàn)說明本區(qū)植物區(qū)系與古地中海區(qū)系之間的聯(lián)系。特有植物這里分中國特有、青藏高原特有和西藏本部特有。分布至西藏的中國特有植物在本區(qū)沙地中有近似小檗Berberisapproximata,西藏忍冬Lonicerathibetica和長(zhǎng)硬毛忍冬L.hispidavar.hirsutior。屬于青藏高原特有的有檉柳科植物中的小苞水柏枝Myricariawardii、匍匍水柏枝Myricariaprostrata;菊科植物中的日喀則蒿Artemisiaxigazeensis;豆科植物中的變色錦雞兒Caraganaversicolor,禾本科植物中的三刺草Aristidatriseta、藏布三芒草A.tsangpoensis、絲穎針茅Stiepacapillaca和紫花針茅S.purpurea。屬于西藏本部特有的植物比較多,主要有豆科植物中的西藏狼牙刺(砂生槐)Sophoramoorcroftiana、拉薩黃芪Astragaluslassaensis、毛瓣棘豆Oxytropissericopetala、長(zhǎng)粵棘豆O.parasericopetala、刺柄雀兒豆Chesneyaspinosa;胡頹子科的西藏沙棘Hippophaethibetana、江孜沙棘H.rhamnoidesssp.gyantsensis;薔薇科中的寬刺絹毛薔薇Rosapteracantha、白毛小葉金露梅Potentilaparvifoliavar.hypoleuca;小檗科中的拉薩小檗Berberishemsleyana砂生小檗B.sabulicola、無脈小檗B.nullinervis、裂瓣小檗B.obovatifolia、無粉刺紅株B.dictyophyllavar.glabramea;菊科植物中的藏白蒿Artemisiayounghusbandii、藏沙蒿A.wellbyi、西藏香青Anaphalistibetica、細(xì)莖毛香火絨草Leontopodiumstracheyivar.tenuicaule和臭蚤草Pulicariainsignis等。3ramoorcroftina的觀點(diǎn)從上面提到的雅魯藏江布江中游沙地植被中82個(gè)主要建群種和常見伴生種的地理成分來看,特有種相當(dāng)豐富,達(dá)31種,占82種的37.9%(表1)。這個(gè)比例是相當(dāng)高的,而且這些特有種大都是新近分化出來的。另外,從屬的地理分布來看,世界廣布屬在本區(qū)沙地植物區(qū)系中相當(dāng)豐富,而世界廣布種在本區(qū)沙地植被中具有建群意義的很少,而且特有屬非常少,只有翅果寥屬Parapteropyrum和畫筆菊屬Ajaniopsis,而且都不是原始屬,而是從其近緣屬Pteropyrum和亞菊屬Ajania經(jīng)過孤立分化形成的(中國科學(xué)院《中國自然地理》編輯委員會(huì),1983)。這說明,由于區(qū)系發(fā)生和發(fā)展的時(shí)間比較短,屬的分化不可能形成。除特有現(xiàn)萌相當(dāng)發(fā)達(dá)以外,而次于特有種,并且突出于其它成分之上的是東亞成分(17種),占總種數(shù)的20.7%,而且許多特有種是從東亞成分(中國-喜馬拉雅成分)中衍生來的新種,如西藏狼牙刺Sophoramoorcroftiana是從分布于華西和西南的白刺花S.viciifolia衍生的,寬刺絹毛薔薇Rosapteracantha為絹毛薔薇R.sericea的變型(中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì),1988),前者為西藏特有種,后者為中國-喜馬拉雅成分。另外,還有很多特有種是從東亞成分中衍生出來的,這說明,本區(qū)沙地植物區(qū)系與東亞植物區(qū)系有最密切的聯(lián)系。在所有溫帶成分中(見表1),北溫帶廣布種、溫帶亞洲成分、亞洲中部成分、古地中海成分所具有的種數(shù)和百分比說明本區(qū)植物區(qū)系與這些區(qū)系之間有一定的聯(lián)系。以下分別舉例加以說明。本區(qū)沙地植物區(qū)系與北溫帶成分之間的聯(lián)系:棘豆屬Oxytropis是廣泛分布于北溫帶的大屬,而在這里產(chǎn)生了高度的特化和分化,形成了許多特有種;薔薇科中的薔薇屬Rosa和委陵菜屬Potentilla均為北溫帶分布的大屬,而這些屬的植物也是本區(qū)落葉灌叢的主要建群種,蒿屬Artemisia也是主產(chǎn)北溫帶的大屬,本區(qū)分布達(dá)20多個(gè)種,這也說明北溫帶成分向本區(qū)的滲透。本區(qū)沙地植物區(qū)系與溫帶亞洲成分之間的聯(lián)系:錦雞兒屬Caragana為溫帶亞洲分布的屬,該屬的鬼箭錦雞兒C.jubata是廣泛分布于溫帶亞洲的山地種,在本區(qū)海拔較高的地區(qū)常常形成具刺的落葉灌叢;委陵菜屬Potentilla中的金露梅P,fruticosa和小葉金露梅P.parvifolia皆為分布于溫帶亞洲和我國西南高山上的種,在本區(qū)分布有它們的三個(gè)變種,即三葉金露梅P.fruticosavar.tangutica、白毛金露梅P.fruticosavar.albicans和白毛小葉金露梅P.parvifoliavar.hypoleuca;另外,畫筆菊屬Ajaniopsis和其分布于溫帶亞洲的近緣屬——亞菊屬Ajania極其相近,說明它是青藏高原隆起過程中經(jīng)過一定的隔離分化而形成不久的新特有屬(中國科學(xué)院《中國自然地理》編輯委員會(huì),1983)。西藏錦雞兒C.tibetica為典型的亞洲中部成分,在我國內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅及四川西部均有分布,而它在本區(qū)西部拉孜至定日一帶的沙地上也成為重要的建群種,這也說明了本區(qū)沙地植物區(qū)系與亞洲中部區(qū)系之間的聯(lián)系。翅果蓼屬Parapteryrum和其近緣屬Pteropyrum分別分布在雅魯藏布江中游河谷和伊朗、伊拉克一帶,很明顯它們都是古地中海南岸的區(qū)系成分,隨著古地中海的退卻分別殘留在兩個(gè)地區(qū),經(jīng)過孤立分化而形成相近的兩個(gè)屬(吳征鎰等