西雙版納熱帶季節(jié)林下林齡結構及群落多樣性研究

西雙版納熱帶季節(jié)林下林齡結構及群落多樣性研究

在中國貧困地區(qū)，隨著人口的增加和經濟的大規(guī)模發(fā)展，人類活動對森林的壓力增大，熱帶森林受到嚴重破壞，次級森林和空置土地的面積逐漸擴大。因此,熱帶森林的更新問題就成為森林管理和自然保護的重要課題,而森林動態(tài)過程的生態(tài)學研究也就成為解決這一問題的必然途徑之一。自Watt(1947)提出林窗(gap)概念以來,林窗在森林動態(tài)及更新中的生態(tài)作用逐步受到人們的重視。一些森林生態(tài)學家認為,林窗導致了森林小環(huán)境、森林結構、種類成分的變化,從而誘發(fā)森林的更新,甚至在頂級森林中也有同樣現(xiàn)象。并且認為熱帶森林是由不同生長期的若干森林片段組成的鑲嵌復合體,處于林窗期(gapphase)、建群期(buildingphase)、成熟期(maturephase)這3個循環(huán)往復的動態(tài)平衡中(Whitmore,1990;Swaine等,1988;Denslow等,1990;Yamamoto,1992)。研究熱帶雨林循環(huán)生長過程及規(guī)律對解決雨林更新和恢復有指導作用(曹敏,1998)。昆蟲群落是熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,關于西雙版納熱帶雨林昆蟲群落的研究已有不少報道(陶濤,1995;扈克明,1992;楊大榮,1998;楊龍龍,1998;黃春梅,1998;徐正會,1999;張智英等,2000),但對熱帶雨林循環(huán)生長過程中,不同生長期森林昆蟲群落的研究還未見有報道。為此,筆者對西雙版納熱帶季節(jié)雨林循環(huán)生長過程中(即林窗期、建群期和成熟期)昆蟲群落的組成、結構、多樣性和相似性進行了初步分析。1學習方法1.1樣地的季節(jié)和生長過程調查地點設在西雙版納州勐侖地區(qū)的中國科學院西雙版納熱帶植物園生態(tài)站及其臨近的自然保護區(qū)中心。樣地位于北緯21°41′,東經101°25′,海拔560～680m。該地區(qū)年均溫度21.4～22.6℃,年降雨量約1556mm。因受熱帶季風氣候影響,有明顯的干雨季之分,雨季(5～10月)約占年降雨量的83%,干季(11～4月)僅占17%左右。如考慮溫度變化,干季又可分為干熱季(2～4月)和干冷季(11～1月)。樣地地帶性土壤為赤紅壤和磚紅壤(龔德能,1987)。選取當地較有代表性的成熟期原生林、建群期次生林和林窗期植被類型作為研究樣地。經過實地調查,選取番龍眼(Pometiatomentosa)、千果欖仁(Terminaliamyricocarpa)濕性季節(jié)雨林為成熟期原生林;選取崖豆藤(Millettialaptobotrya)群落林為建群期次生林,該次生林為季節(jié)雨林曾被砍伐、火燒或短期耕作后,在自然狀況下發(fā)育起來的次生植被,處于次生演替中期,結構上與季節(jié)雨林有許多相似之處;選取濕性季節(jié)雨林經人為破壞后形成的面積約1500m2的次生林地為林窗期植被類型,其地面植被曾全部被砍伐或覆蓋,通過4年的次生演替,形成以山黃麻(Tremaorientalis)、粽葉蘆(Thysanolaenamaxima)、中平樹(Macarangadenticulata)等先鋒植物占優(yōu)勢的先鋒次生林。樣地生境概況見表1。1.2物種多樣性分析在上述林地按50m×50m設置固定取樣地塊,每取樣地塊按對角線設置5個取樣點,每個取樣點定200網次,從地面至4m高處隨機連片網捕昆蟲。網直徑30cm,網深60cm,網長2.4m。1997年9月(雨季)和1998年4月(干熱季)分別采蟲,標本帶回室內進行整理鑒定。采用大類分類法進行群落組成分析,另用Oliver(1996)對節(jié)肢動物多樣性評價的快速分類法進行群落物種多樣性分類。數據統(tǒng)計用PC機處理,不同取樣環(huán)境的物種豐富度以Margalef指數(DMA)測度,DMA=(S-1)/lnN;物種多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′),H′=-∑PilnPi;均勻度分析用Pielou的均勻度指數(J),J=H′/lnS;優(yōu)勢度測定用Simpson優(yōu)勢度指數(d),d=1-Σ[Ni×(Ni-1)/N×(N-1)](Pielou,1975);相似性分析用Jaccard相似性系數(Ds),Ds=J/(a′+b′-J)和相異系數(Dd),Dd=1-Ds(丁巖飲,1994)。2結果與分析2.1葉甲科、蠟從科種類的分布3塊樣地共獲昆蟲2455頭,分屬15目。3類林地昆蟲群落優(yōu)勢及常見科屬種組成見表2。直翅目中的蟋蟀科、蝗科,鞘翅目中的葉甲科和肖葉甲科,膜翅目的蟻科、跳小蜂科和姬蜂科,雙翅目的大蚊科、食蚜蠅科,同翅目的葉蟬科及蠟蟬科種類在3種生境均有分布,成為廣布種;而其他科屬種僅在某一類型林地或某一時期有分布,如小蠹科、麗蠅科和棘蟬科僅分布在成熟期的原生林,而擬步甲科、扁股蜂科、蚜小蜂科、木虱科和飛虱科僅分布于建群期次生林,麗金龜科、吉丁蟲科、龜甲科則僅見于林窗期先鋒次生林,說明這些科的昆蟲種類對生境具有較強的選擇性,視為狹布種。2.2不同類型森林昆蟲群落組成群落的組成及優(yōu)勢成分是昆蟲群落的重要特征之一,表3顯示出3種生境昆蟲群落類群組成和各類群數量構成的百分比情況。對于熱帶森林不同生長時期的3種生境,昆蟲群落既有類群組成上的相同點,又有個體數量構成上的差異性。雙翅目、鞘翅目和膜翅目不論在成熟期的原生林、建群期的次生林,還是在林窗期的先鋒次生林中,均占有較大的數量比例(10%以上),為優(yōu)勢類群,其中雙翅目數量最大,其次是膜翅目和鞘翅目,3個目的數量占整個昆蟲群落總量的81.87%;同翅目在原生林和林窗也占有較高的數量比例,成為這2類林地的優(yōu)勢類群,但在次生林中數量較低,屬常見類群。常見和稀有類群對生境具有較強的選擇性,不同類型的森林樣地中,昆蟲群落常見和稀有類群組成不同,并隨環(huán)境條件的改變常有變動。鱗翅目在3種生境中占有一定的數量比例(1%～10%),可視為3種生境的主要常見類群,直翅目、同翅目、半翅目僅在個別林地成為常見類群;其余昆蟲類群因數量較小(每類占樣地總數1%以下),被視為稀有類群。昆蟲群落組成的差異不僅反映在不同生物類群組成上(表3),也體現(xiàn)在各組成類群數量的構成上,見圖1。圖1顯示,雖原生林和林窗昆蟲群落優(yōu)勢類群組成數相同(4類),但原生林內優(yōu)勢類群個體數所占樣地總數比例(91.25%)高于林窗(84%),次生林優(yōu)勢類群組成數(3類)少于原生林和林窗,而個體數占有比例(89.9%)和原生林相差不大,且高于林窗,其數量主要集中于某一類群(雙翅目)上,群落組成的優(yōu)勢程度相對較高。林窗常見和稀有類群的個體數量比例較高,次生林次之,原生林最低。2.3生境昆蟲種類和數量不同生長期的熱帶雨林,由于植被結構不同,昆蟲種類和數量的分布呈現(xiàn)較大差異(見表4)。昆蟲類群數的比較結果為原生林>林窗>次生林;物種數分布順序為次生林>原生林>林窗;個體數量為次生林>原生林>林窗。此外,對于不同取樣時期,3種生境昆蟲類群數、種類和個體數均表現(xiàn)出干熱季>雨季的分布特點。由此可看出,最多的昆蟲種類和數量并非在生境相對穩(wěn)定的成熟期原生林中,而出現(xiàn)在雨林生長較為旺盛的建群期次生林,對于林窗期的先鋒次生林,其昆蟲種類和數量最少。可見昆蟲種類和數量隨雨林生長年代的增加呈波動式增長,先增加后減少,并逐步趨于穩(wěn)定。這一結果與陶濤(1995)對熱帶森林不同演替階段昆蟲群落動態(tài)研究結果一致。2.4不同生林昆蟲群落物種組成根據不同棲息地環(huán)境采得的昆蟲種類和個體數量,分別計算出物種豐富度指數(DMA)、物種多樣性指數(H′)、均勻性指數(J)和優(yōu)勢度指數(d),結果見表5。不同季節(jié),各生境昆蟲群落多樣性指數有一定差異。次生林昆蟲群落物種豐富度和優(yōu)勢度指數最高,原生林和林窗較低(豐富度指數:原生林>林窗,優(yōu)勢度指數:林窗>原生林);而在林窗均勻性指數最高,原生林次之;在干熱季,原生林多樣性指數最高,雨季則表現(xiàn)為林窗和次生林略高。群落的多樣性指數是豐富度和均勻性二者的函數,是表征組成群落的種類數(豐度)和種類數量分布(均衡性)的群落特征,其中Shannon-Wiener指數反映的是系統(tǒng)中信息量的大小,具有可累加性,將每塊樣地全年2季的H′指數進行累加比較,結果見圖2。從圖2可看出,各生境多樣性指數由大到小的順序是原生林>次生林>林窗,即隨森林生長年代的增加,昆蟲群落Shannon-Wiener多樣性指數有增大的趨勢。2.5不同取樣季節(jié)自然濕地昆蟲群落的相似性對3種生境昆蟲群落相似性進行分析比較,結果見表6。群落的相似性大小是以共有物種的多少決定的(丁巖飲,1994)。所獲結果顯示,不同取樣季節(jié),3種生境昆蟲群落的相似性變化較大。原生林與次生林昆蟲群落的相似性較好,干熱季和雨季差異不大,均達到極相似水平(0.75<Ds<1);其次為原生林與林窗,其季節(jié)差異較大,干熱季原生林與林窗處于中等相似水平(0.50<Ds<0.75),而雨季原生林與林窗達到極相似水平;林窗與次生林昆蟲群落相似性在2個季節(jié)均較低,處于中等相似水平。3不同生境下天然昆蟲群落優(yōu)勢及群落結構3.1對西雙版納熱帶雨林生長循環(huán)動態(tài)過程中的林窗期、建群期、成熟期昆蟲群落調查結果顯示,3種生境昆蟲群落既有物種組成上的相同點,又有個體數量構成上的差異性。蟋蟀科、蝗科,葉甲科、肖葉甲科、蟻科、跳小蜂科、姬蜂科、大蚊科、食蚜蠅科、葉蟬科及蠟蟬科中的種類在3種生境均有分布,成為廣布種,而其他科屬僅在某一類型林地有分布。雙翅目、鞘翅目和膜翅目因占有較高的數量比例成為3種不同生境中昆蟲群落組成的優(yōu)勢類群,鱗翅目為各生境主要常見類群;原生林優(yōu)勢類群個體數所占樣地總數比例高于其他2種生境,但均勻地分布在4類優(yōu)勢類群上,而次生林昆蟲群落優(yōu)勢類群數量主要集中在某一類群(雙翅目)上,導致群落組成的優(yōu)勢程度相對較高。3.2在雨林循環(huán)生長最旺盛階段的建群期次生林,昆蟲群落物種數和個體數最多,成熟期原生林次之,林窗期先鋒次生林最少。呈現(xiàn)出隨雨林生長年代的增加,植被結構日趨復雜,林內生境條件逐步改善,昆蟲的種類數和個體數也逐漸增多(但數量集中于少數1～2類優(yōu)勢類群上)的趨勢,群落優(yōu)勢程度高。在發(fā)展至成熟期后,數量開始減少,且分布趨于均勻,最終達到相對穩(wěn)定。3.3不同取樣季節(jié),3種生境昆蟲群落物種多樣性指數有一定差異。建群期次生林群落物種豐富度和優(yōu)勢度指數最高,林窗期均勻性指數則最高,而成熟期原生林全年Shannon-Wiener多樣性指數最高,并呈現(xiàn)出隨生長年代的增加而增大的趨勢。說明成熟期原生林植物群落與空間結構復雜且多樣化,人類活動的干擾破壞少,生境穩(wěn)定性好,這為不同生態(tài)習性的昆蟲的生存與繁衍提供了較好的條件和豐富食源。林窗期先鋒次生林和建群期次生林中,植物群落結構趨于簡單,人為干擾較強,少數優(yōu)勢類群占有較高的數量,群落優(yōu)勢度高,不利于多種昆蟲的共存。3.4成熟期原生林與建群期次生林昆蟲群落的相似性較高,達到極相似水平,這與建群期林地處