放牧壓力對(duì)蘆葦種群繁殖策略的影響

放牧壓力對(duì)蘆葦種群繁殖策略的影響

近年來(lái)，由于人類活動(dòng)和自然災(zāi)害等因素的影響，西部走廊鹽漬草坪和草地發(fā)生了不同程度的退化。放牧是人類活動(dòng)對(duì)草地影響的主要因素之一,放牧直接影響草原植物群落的物種多樣性及其生產(chǎn)力,進(jìn)而對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。在放牧過(guò)程中,家畜的啃食和踐踏在時(shí)間、空間上的組合安排會(huì)給天然草地植被的更新、植物群落的演替帶來(lái)潛在、現(xiàn)實(shí)及未來(lái)的影響。在這種脅迫生境下,植物為了達(dá)到最大的繁殖潛力和遺傳特征,必然通過(guò)自身生理功能的調(diào)節(jié)和可塑性的發(fā)揮,將資源或能量向生存、生長(zhǎng)和生殖等活動(dòng)進(jìn)行最適分配,以適應(yīng)不利的外界環(huán)境,即植物調(diào)整自身的生長(zhǎng)與繁殖對(duì)策。蘆葦Phragmitescommunis是河西走廊鹽漬化草地的主要建群種植物,屬根莖類禾草,同時(shí)具有克隆生長(zhǎng)和有性繁殖的特性,其營(yíng)養(yǎng)繁殖能力極強(qiáng)。蘆葦可適應(yīng)多種生境條件,生長(zhǎng)在重度鹽堿化草甸堿斑上的蘆葦,其強(qiáng)大的地下根莖和根系系統(tǒng)起到促進(jìn)堿斑土壤通透性的作用。蘆葦營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期粗蛋白含量在禾草中居于上等,是優(yōu)良的飼草。因此,蘆葦具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。研究鹽漬化草地優(yōu)勢(shì)種群植物——蘆葦在放牧壓力下種群克隆繁殖與有性繁殖策略的權(quán)衡,探討蘆葦保持最大的生存競(jìng)爭(zhēng)力和抗逆性的機(jī)理,對(duì)于維護(hù)和利用天然草原,保持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義。1樣地與數(shù)據(jù)采集研究在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院臨澤草地生態(tài)實(shí)驗(yàn)站開展。該實(shí)驗(yàn)站位于甘肅省張掖市臨澤縣境內(nèi)(100°02′E,39°15′N),海拔1390m,面積280hm2。該地區(qū)屬于大陸性溫帶干旱氣候,年降水量250mm,具干旱、多風(fēng)、寒冷等特點(diǎn),是典型的干旱生境條件。試驗(yàn)站主要植被類型為鹽漬化草甸草地和荒漠化草地。其鹽土表層積鹽嚴(yán)重,多具1～3cm厚的絮狀鹽結(jié)皮,土壤孔隙度低,結(jié)構(gòu)甚差,透水性、通氣性不良。由于土壤含鹽量高,地表積鹽嚴(yán)重,當(dāng)?shù)刂脖粏我幌∩?以鹽生植物為主體,主要的植物為蘆葦、賴草Leymussecalinus、堿蓬Suaedaglauca、鹽爪爪Kalidiumgracile等。選取的2塊樣地均為90年代初種植過(guò)堿茅Puccinelliadistans的棄耕地,其中一塊為2001年人工圍欄封育地段(未放牧),另外一塊為連續(xù)放牧干擾下的地段(放牧地)。棄耕后的土地上植物群落不斷演替,目前發(fā)展成為蘆葦為單優(yōu)勢(shì)種群的植被類型。每樣地隨機(jī)選取4個(gè)樣點(diǎn),取樣面積為50cm×50cm。統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)所有植物種類,將樣地內(nèi)所有種類的植株地上部分及其地下根莖全部挖出,將樣品帶回室內(nèi)用清水清洗干凈(保持植株的完整性),記錄各樣地中蘆葦?shù)闹仓陻?shù)(植株數(shù)的統(tǒng)計(jì)以無(wú)性系分株為單位)、地下根莖總長(zhǎng)、株高、地上和地下生物量(105℃殺青30min,80℃烘箱內(nèi)烘干至恒量后測(cè)定),對(duì)有性繁殖統(tǒng)計(jì)其穗、小穗、小花數(shù)目等。對(duì)所有采集數(shù)據(jù)采用SPSS12.0計(jì)算其平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤。采用SPSS12.0Pare-SamplesTTest對(duì)不同處理間的結(jié)果進(jìn)行顯著性分析。2結(jié)果2.1不同放牧強(qiáng)度對(duì)刺槐群落影響的實(shí)證研究植物的根莖既是重要的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官,也是重要的養(yǎng)分貯藏器官,禾本科植物根莖的每個(gè)節(jié)間都可以形成一個(gè)芽,每個(gè)芽具有發(fā)育為一條根莖或一個(gè)無(wú)性系分株的潛在能力。連續(xù)放牧對(duì)蘆葦?shù)叵赂o的生長(zhǎng)沒有顯著影響(P>0.05),兩樣地中蘆葦?shù)牡叵赂o總長(zhǎng)差異不顯著(P>0.05),地下根莖生物量差異也不顯著(P>0.05)(表1)。地下根莖是重要的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官,是潛在的營(yíng)養(yǎng)繁殖策動(dòng)力,當(dāng)?shù)叵赂o芽發(fā)育成無(wú)性系分株,成為地上植株才能體現(xiàn)出實(shí)際意義和價(jià)值。研究結(jié)果表明長(zhǎng)期連續(xù)放牧后,蘆葦種群的植株數(shù)、地上生物量和株高指數(shù)都發(fā)生明顯變化,和未放牧樣地相比較,植株高度顯著降低(P<0.01),地上生物量顯著下降(P<0.01),植株個(gè)數(shù)顯著增加(P<0.05)(表1)。蘆葦種群在連續(xù)放牧條件下小規(guī)?？臻g格局表現(xiàn)為集聚分布,未放牧條件下蘆葦?shù)目臻g格局表現(xiàn)為隨機(jī)分布。在連續(xù)放牧壓力下蘆葦通過(guò)克隆生長(zhǎng)產(chǎn)生大量的無(wú)性系分株來(lái)增加種群的數(shù)量(表1),克隆生長(zhǎng)形成聚集的群體有利于提高種群的生存和競(jìng)爭(zhēng)能力。植物群體集聚強(qiáng)度的變化,有利于獲取足夠的資源,是其生存的策略或進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制。蘆葦種群小尺度空間格局表現(xiàn)出的集聚分布是蘆葦適應(yīng)放牧壓力的進(jìn)化對(duì)策之一。如表2所示,連續(xù)放牧嚴(yán)重影響蘆葦?shù)挠行陨?蘆葦不能抽穗結(jié)實(shí),只能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),靠無(wú)性繁殖繁衍后代。未放牧樣地蘆葦正常抽穗,抽穗率達(dá)46.8%,種子數(shù)約20000粒/m2。3放牧對(duì)濕地植物根系生長(zhǎng)的影響在連續(xù)放牧干擾下,放牧的壓力使得蘆葦更傾向于無(wú)性繁殖,甚至完全放棄了有性繁殖方式,以適應(yīng)不利的外界環(huán)境,保持最大的生存潛能,實(shí)現(xiàn)種群的延續(xù)。植物的無(wú)性繁殖和有性繁殖是其繁衍后代的2個(gè)重要途徑。由于植物的克隆習(xí)性使得個(gè)體在空間和資源利用、逃避環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)等方面有著明顯的優(yōu)勢(shì)?？寺『蟠捎诘玫絹?lái)自于母體的供養(yǎng)更容易安全度過(guò)幼齡期,實(shí)現(xiàn)成功定居,而且不必付出與有性繁殖相伴的代價(jià)(如生產(chǎn)花冠、花蜜的資源消耗)。有性繁殖則相反,種子萌發(fā)產(chǎn)生的后代在幼齡期往往有著極高的死亡率,成功定居率顯著低于克隆后代。在連續(xù)放牧的干擾作用下,研究發(fā)現(xiàn)放牧對(duì)蘆葦根莖的生長(zhǎng)影響不明顯。根系是植物體受放牧活動(dòng)機(jī)械干擾(如采食)較小的部位,但是根系生長(zhǎng)所需的碳水化合物來(lái)自于地上部分的光合作用,放牧對(duì)蘆葦?shù)厣喜糠值挠绊戯@著(表1),表明放牧改變了蘆葦各器官之間固有的物質(zhì)與能量分配模式,其生命特征表現(xiàn)的首先是確保地下根莖生長(zhǎng)物質(zhì)與能量所需。但是,在Pucheta等研究中發(fā)現(xiàn)放牧能增加植物根系總量,而Ford等的研究卻發(fā)現(xiàn)放牧使植物根系總量減少。表明放牧改變植物各器官之間固有的物質(zhì)與能量分配模式在不同植物之間存在差異。放牧對(duì)蘆葦最顯著的影響是地上部分的變化:植株的矮化和分株的增加。植株矮化的主要原因是家畜的啃食,由于家畜喜歡采食鮮嫩和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的部分,前者如植物的生長(zhǎng)點(diǎn)、葉片和幼苗,后者如葉片和生殖器官。因此,采食對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和有性繁殖都有較強(qiáng)的抑制作用。其次,放牧導(dǎo)致土壤中鹽分含量增加。一是放牧造成植被蓋度和地表凋落物數(shù)量的減小,導(dǎo)致地表土壤水分蒸發(fā)量加大,從而增加了鹽分積累量;二是放牧越重的地段,接受家畜糞尿量相對(duì)越多,加快了土壤離子循環(huán)速度。在此基礎(chǔ)上,蘆葦對(duì)土壤中鹽分含量增加的脅迫適應(yīng)策略是植株的矮化。放牧顯著促進(jìn)蘆葦產(chǎn)生新的分株。分株的增加是蘆葦在放牧壓力下的一種風(fēng)險(xiǎn)分散,Eriksson等認(rèn)為,如果一個(gè)分株的死亡概率部分或全部獨(dú)立于相同源株(genet)中的其他分株,那么源株的大小隨分株數(shù)量的增加而增加,源株死亡的風(fēng)險(xiǎn)隨之降低。如果分株種群的增長(zhǎng)率最大,則必然使源株在長(zhǎng)期存活能力方面適合度達(dá)到最大。蘆葦不斷產(chǎn)生新的分株是為了適應(yīng)連續(xù)放牧的殘酷生長(zhǎng)環(huán)境,成功繁殖自己的后代來(lái)延續(xù)種群的發(fā)展,表現(xiàn)出的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。研究表明,在高強(qiáng)度的放牧干擾條件下,鹽漬化草地植物蘆葦采取了以無(wú)性繁殖為主的繁殖策略。但是,植物在進(jìn)行有性繁殖時(shí)通過(guò)個(gè)體間的異交可維持較高的遺傳多樣性,是物種適應(yīng)不同生境、變異與進(jìn)化的重要基礎(chǔ)。而且,無(wú)性繁殖產(chǎn)生的克隆后代擴(kuò)散范圍有限,往往集中在母株周圍,會(huì)造成激烈的無(wú)性系分株間的競(jìng)爭(zhēng),因而,采取無(wú)性