貴州北山遺跡化石的發(fā)現(xiàn)與生態(tài)系統(tǒng)的重建

貴州北山遺跡化石的發(fā)現(xiàn)與生態(tài)系統(tǒng)的重建

生物群體解體后，許多地區(qū)的生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞，成為沒有生態(tài)系統(tǒng)支持的“生態(tài)裸地”。進(jìn)入這片“生態(tài)裸地”的先生生物及其發(fā)展過程，以及該地區(qū)早期生態(tài)系統(tǒng)的重建，是生物分化和生物恢復(fù)過程研究的一個重要課題。晚泥盆世（f-f）和門慶（f-f）生物群滅絕的事件發(fā)生在晚泥盆紀(jì)。大約21%的部門、50%的下屬和82%的海相生物。這種生物集群死亡的病例在淺水相的低緯度地區(qū)尤為明顯。目前，f-f生物群落滅絕的研究主要集中在事件的起因及其隨后的生物殘留物和恢復(fù)過程[6.8]，而對核電站生物特征及其發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)重建的研究較少。貴州獨(dú)山地區(qū)(圖1)是華南上泥盆統(tǒng)研究最早的地區(qū)之一,生物地層的研究程度較高[9～11].弗拉期-法門期界線附近生物滅絕事件在這一地區(qū)有較為良好的反映[7,8,11～15].王約等曾報(bào)道并研究了獨(dú)山地區(qū)弗拉期-法門期界線附近的遺跡化石,注意到法門期的遺跡化石的出現(xiàn)和繁盛均早于其他生物實(shí)體化石,并經(jīng)歷了與前寒武紀(jì)-寒武紀(jì)過渡時期相似的演化歷程.對F-F生物集群滅絕后遺跡化石群落的研究,不僅有助于進(jìn)一步了解生物集群滅絕后“生態(tài)裸區(qū)”的先驅(qū)生物習(xí)性特征和生態(tài)系統(tǒng)的重建過程,而且有助于認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)對生物群復(fù)蘇過程的重要影響.1早期三維生存遺跡獨(dú)山地區(qū)位于滇黔桂淺海盆地北緣,上泥盆統(tǒng)法門階形成于濱淺海碳酸鹽臺地的沉積環(huán)境,這種相區(qū)不可能嚴(yán)格的與深水相標(biāo)準(zhǔn)牙形石分帶對比其下界由堯梭組四方坡段下部弗拉期生物群完全消失之上0～2m的地層轉(zhuǎn)換面[10～13],上界由湯粑溝組下部Cystophrentis-Pseudouralina間隔帶的第一個最大海泛面所限定[16～18],自下而上包括:堯梭組(四方坡段中上部和五里橋段)、者王組、革老河組和湯粑溝組的下部(圖2).堯梭組四方坡段下部為灰色、淺灰色、灰白色的中-厚層狀藻紋層白云質(zhì)灰?guī)r、藻紋層白云巖,產(chǎn)有豐富的弗拉期腕足類、四射珊瑚、橫板珊瑚和層孔蟲等化石.這些化石在距底約38m處富集成層,此后驟然完全消失(圖3).四方坡段中部為淺灰色、灰白色薄-中層狀的藻紋層白云巖,產(chǎn)遺跡化石PlanolitesbeverleyensisBillings(圖4(a)),Pl.serpensWebby(圖4(b)),Pl.ichnosp.(圖4(c)),Palaeophycusichnosp.1(圖4(d)),ChondritesdushanensisWang(圖4(h),(i)),ThalassinoidessifangpoensisWang(圖4(f))和(?)SkolithosminorWang(圖4(g)),但未見實(shí)體化石.在弗拉期生物群完全消失的層位之上約22m,最早出現(xiàn)的化石是潛穴管細(xì)小、構(gòu)造簡單的遺跡化石Planolitesbeverleyensis(管徑2mm以下).充填物與母巖不一的Planolites被認(rèn)為系食沉積物蠕蟲或蠕蟲狀生物的覓食構(gòu)造[21～25].其后出現(xiàn)的遺跡化石有Planolitesbeverleyensis,Pl.serpens(管徑1.5～2.5mm)和Palaeophycusichnosp.1(管徑1.5～3.5mm),其潛穴管在層面上的彎曲度增大、直徑增粗.Pemberton等認(rèn)為充填物與母巖相同的Palaeophycus是由捕食性生物或?yàn)V食性生物形成的開放式居住潛穴;楊式溥等則認(rèn)為這類遺跡化石是食沉積物生物形成的潛穴.這兩個遺跡均為與層面平行的表生潛穴,表明造跡生物的活動空間主要限于沉積物的表面或近表面,并呈線性的運(yùn)動方向.之上產(chǎn)有較為豐富的遺跡化石,包括分枝潛穴系統(tǒng)Chondritesdushanensis,小型分枝結(jié)網(wǎng)潛穴Thalassinoidessifangpoensis(潛穴直徑0.5～1.0mm、網(wǎng)格大小3mm×5mm～5mm×8mm)和淺垂直潛穴(?)Skolithosminor(直徑1.2～2.5mm,深2～3mm,口孔部直徑1.5～2.5mm)以及Planolitesbeverleyensis,Pl.serpensPl.ichnosp.(管徑2～2.7mm),Palaeophycusichnosp.1等Chondrites通常被認(rèn)為是蠕蟲狀動物或蠕蟲動物的食泥潛穴[28～32],而Seilacher和Fu則認(rèn)為它可能是以細(xì)菌為食的蠕蟲動物的潛穴.大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為Thalassinoides是甲殼綱的居住覓食潛穴[25,35～39],但發(fā)現(xiàn)于獨(dú)山地區(qū)四方坡段中的Th.Sifangpoensis,其潛穴管直徑小于1mm,屬Kennedy所認(rèn)為的小型遺跡種,且潛穴系統(tǒng)主要在沉積物表層或近表層結(jié)成水平通道的網(wǎng)狀,可能是蠕蟲動物所營造.淺而細(xì)小的垂直潛穴(?)Skolithosminor可能是造跡生物的居住覓食潛穴.分枝和結(jié)網(wǎng)系統(tǒng)潛穴顯示出造跡生物活動空間的擴(kuò)大、覓食效率的提高,而垂直潛穴的出現(xiàn)表明造跡生物的生活活動空間開始向三維空間的發(fā)展,為生物有效地適應(yīng)環(huán)境開辟了新的途徑.四方坡段上部為淺灰、灰白色的厚層-巨厚層狀藻紋層白云巖,產(chǎn)遺跡化石Planolitesichnosp.,Palaeophycusichnosp.1,Pa.ichnosp.2(圖4(e)),ChondritesdushanensisWang,C.ichnosp.(圖4(j)),PelecypodichnusplicataWang(圖5(h))等,但未見動物實(shí)體化石.Paichnosp.2的潛穴管直徑4～7mm,明顯的較Pa.Ich-nosp.1,Planolitesbeverleyensis和Pl.ichnosp.粗大,表明造跡生物體形的增大.Pelecypodichnus一般被認(rèn)為是雙殼類的停跡,表明造跡生物肌肉系統(tǒng)的發(fā)育已較為完善.堯梭組五里橋段下部為灰色中-厚層狀藻紋層白云巖、花斑狀灰?guī)r、含泥灰?guī)r、夾鈣質(zhì)頁巖、代表新一輪海侵的開始[11～13].藻紋層白云巖較四方坡段開始減少,產(chǎn)豐富的遺跡化石Skolithosichnosp.(圖5(d)(e)),Palaeophycusichnosp.2,BaihupoichnusfeifengjingensisWang(圖5(a)),仍未見動物實(shí)體化石.中、上部藻紋層白云巖明顯減少,以灰色中層狀灰?guī)r夾少量藻紋層白云巖為主,產(chǎn)遺跡化石Rhizocoralliumichnosp.,Thalassinoidesichnosp.(圖4(f)),Palaeophycusichnosp.2,Planolitesichnosp.等和小型腹足類、腕足類和介形蟲Leperditia,Cavellina等.較為粗大的、垂直于層面的潛穴Skolithosichnosp.(直徑11～17mm,深度可達(dá)36～47mm),可能系節(jié)肢動物在層面上爬行和覓食所形成的、具有中間低脊、兩側(cè)見有V字形線狀痕跡的Baihupoichnus和被普遍認(rèn)為是甲殼綱的內(nèi)生濾食U形潛穴Rhizocorallium以及Y字形分枝的潛穴Thalassinoides均反映了堯梭組沉積時期造跡生物的體形繼續(xù)增大、肌肉系統(tǒng)進(jìn)一步完善,并具有較強(qiáng)的改造沉積物的能力和較長期居住于一個相對穩(wěn)定的潛穴中的習(xí)性.者王組以灰色薄層至中層狀灰?guī)r為主,偶夾白云質(zhì)灰?guī)r和鈣質(zhì)泥巖.產(chǎn)有較為豐富的介形蟲、有孔蟲和遺跡化石Rhizocoralliumichnosp.,Thalassinoidesichnosp.,Palaeophycusichnosp.1,Pa.ichnosp.2,Planolitesichnosp.,Chondritesichnosp.,Ophiomorphaichnosp.等,底部產(chǎn)橫板珊瑚Syringopora出現(xiàn)于其底部,中上部產(chǎn)層孔蟲Stromatocerium,Pseudolabechia,近頂部出現(xiàn)較大個體的腕足類Schuchertella.革老河組下部為灰黑色中厚層狀灰?guī)r、花斑狀灰?guī)r,層間夾泥灰?guī)r;中部為薄層狀灰?guī)r與泥灰?guī)r、鈣質(zhì)頁巖互層;上部為灰色中厚層狀的灰?guī)r、泥灰?guī)r.產(chǎn)豐富的珊瑚、腕足類、腹足類、介形蟲、有孔蟲、牙形刺等[8,9,33～46]和遺跡化石RhizocoralliumjenenseZenker(圖5(j)),Rh.ichnosp.(圖5(b)),Palaeophycusichnosp.1,ThalassinoidessuevicusKennedy(圖5(i)),Th.ichnosp.,PlanolitesbeverleyensisBilling,Pl.ichnosp.,TeichichnusrectusSeilacher(圖5(c))等.大量的生物,如Cyrtospirifer,Composita,Cystophrentis,Syringopora,Quasiendothyra等消失于革老河組的頂部.者王組和革老河組中產(chǎn)有豐富的遺跡化石,且分異度之大,習(xí)性構(gòu)造之復(fù)雜,表明了這一時期造跡生物的多樣性與豐度均已達(dá)到相當(dāng)高的程度.湯粑溝組下部(Cystophrentis-Pseudouralina間隔帶)以泥質(zhì)條帶灰?guī)r為主,夾泥灰?guī)r、鈣質(zhì)泥巖.產(chǎn)有小型的腕足類和介形蟲等,以及遺跡化石Skolithosichnosp.,ThalassinoidessuevicusKennedy,Th.Ichnosp.,RhizocoralliumjenenseZenker,PhycodespalmatumSeilacher(圖5(g)),Diplocraterionichnosp.,Palaeophycusichnosp.2,Planolitesichnosp.和Chondritesichnosp.等[11,16].2遺跡化石的時空演化F-F生物滅絕事件后,生物界經(jīng)歷的一個較為漫長的殘存期.此后在法門晚期不少生物逐步復(fù)蘇,進(jìn)入了生物復(fù)蘇期.由于泥盆紀(jì)末期發(fā)生又一幕生物集群滅絕事件,導(dǎo)致沒有出現(xiàn)生物的輻射期.在貴州獨(dú)山地區(qū),弗拉期生物群完全消失之后,介形蟲類、小型腕足類和腹足類等在堯梭組五里橋段中部才開始出現(xiàn),橫板珊瑚Syringopora出現(xiàn)于者王組的底部,層孔蟲Stromatocerium出現(xiàn)于者王組的中下部,較大個體的腕足類Schuchertella始現(xiàn)于者王組的近頂部,四射珊瑚Cystophrentis始現(xiàn)于革老河組的中部.生物在革老河組開始繁盛,產(chǎn)有豐富的腕足、珊瑚、介形蟲、牙形刺、有孔蟲等多門類化石[8,9,43～47],但大量的生物消失于革老河組的頂部.因而在獨(dú)山地區(qū)法門期實(shí)體化石所顯示的生物演化過程缺乏顯著的輻射期,只有復(fù)蘇期(圖2).獨(dú)山地區(qū)法門期遺跡化石出現(xiàn)于堯梭組四方坡段的中部,明顯早于實(shí)體化石,繁盛也早于實(shí)體化石.遺跡化石從始現(xiàn)到繁盛總體上呈現(xiàn)出這樣的演化歷程:潛穴管直徑逐漸增大、習(xí)性構(gòu)造逐漸復(fù)雜,表現(xiàn)為由線性向二維層面到三度空間的開拓和發(fā)展,其分異度逐漸的增大,覓食效率的提高和對環(huán)境適應(yīng)性的增強(qiáng),以及改造沉積物的能力逐漸增強(qiáng).這一演化過程與特征與前寒武紀(jì)-寒武紀(jì)之交遺跡化石所表現(xiàn)的演化性質(zhì)[39,48～58]有明顯的相似性,與環(huán)境因素可能有著較為密切的關(guān)系.龔一鳴等[59～61]曾提出F-F生物滅絕事件可能與以藻類為主的浮游生物的異常繁盛有關(guān),認(rèn)為藻類的大量繁殖導(dǎo)致表層海水的富營養(yǎng)化,并消耗水體中的氧分,水體的缺氧和過分營養(yǎng)化可能成為不宜于底棲生物生存的“毒化水”.雖然目前尚不能肯定獨(dú)山地區(qū)F-F界線附近的絕滅事件成因是否與廣西[59～61]類似,事實(shí)是在獨(dú)山地區(qū),藻紋層在望城坡組上部開始大量出現(xiàn),在堯梭組四方坡段下部弗拉期底棲生物完全消失的層位附近達(dá)到了頂盛,藻紋層白云巖為望城坡組四方坡段的主體,藻紋層在堯梭組五里橋段開始減少,但在其下部仍占有主要地位.五里橋段上部藻紋層明顯減少后,其他實(shí)體化石開始出現(xiàn),遺跡化石也顯示出由習(xí)性構(gòu)造較為簡單、分異度較低的復(fù)蘇期進(jìn)入習(xí)性構(gòu)造復(fù)雜、分異度較高的輻射期(圖2).水體的富營養(yǎng)化程度和藻類的過度繁盛影響生物種群的生長和繁殖,也可能是影響生物滅絕與復(fù)蘇過程的重要因素之一.3“基礎(chǔ)生態(tài)系統(tǒng)”的建立晚泥盆世F-F生物集群滅絕事件之后,除為少數(shù)地區(qū)可能存在災(zāi)變事件的生物“避難所”[7,8,62～65]外,大多數(shù)地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)遭受嚴(yán)重破壞、以至于出現(xiàn)底棲生物難以生存的“生態(tài)裸地”環(huán)境.F-F生物滅絕事件后,獨(dú)山地區(qū)處于一種較為惡劣的“生態(tài)裸地”濱淺海環(huán)境,除大量的藻類外,沒有其他底棲生物,缺乏生物生態(tài)鏈的支持(圖6(a)).率先進(jìn)入這一“生態(tài)裸地”的生物大多是一些對生態(tài)環(huán)境條件要求相對較低的食泥性生物.潛穴管直徑細(xì)小的Planolitesbeverleyensis造跡生物構(gòu)成了這種“生態(tài)裸地”的先驅(qū)生物,它們的發(fā)展與拓殖為這種環(huán)境下底棲生物群落生態(tài)鏈的恢復(fù)或重建奠定了基礎(chǔ).隨后個體略大的Planolitesichnosp.造跡生物以及形成Palaeophycusichnosp.1潛穴的捕食性或?yàn)V食性造跡生物加入這一生態(tài)領(lǐng)域,并成為改造和拓殖這一生態(tài)領(lǐng)域的早期分子.這類生物數(shù)量少,構(gòu)造簡單,主要生活于富含有機(jī)物質(zhì)的沉積物表層,并吞食這些沉積物.這種“雛形生態(tài)系統(tǒng)”的建立往往是“生態(tài)裸地”生物多樣化的重要開端(圖6(b)).在堯梭組四方坡段中上部,開始出現(xiàn)較為多樣化的遺跡化石類型,包括分枝潛穴Chondritesdushanensis,Chondritesichnop.,細(xì)小分枝結(jié)網(wǎng)潛穴Thalassinoidessifangpoensis,淺垂直潛穴(?)Skolithosminor,停息跡Pelecypodichnusplicata以及水平潛穴管Palaeophycusichnosp.1,Pa.ichnosp.2,Planolitesichnosp.等.這一時期,造跡生物種類增多、種群數(shù)擴(kuò)大,開始形成三度空間均有生物生活的“基礎(chǔ)生態(tài)系統(tǒng)”基本形成.隨著堯梭組五里橋段沉積期新一輪海侵的開始,淺海環(huán)境得到改善,藻類顯著減少(圖2).地層中遺跡化石的豐度明顯增大,習(xí)性構(gòu)造變得較為復(fù)雜,覓食效率和對環(huán)境適應(yīng)性以及改造沉積物能力明顯增強(qiáng).與此同時,小型腹足類、腕足類和介形蟲類等在堯梭組五里橋段中上部開始出現(xiàn).表明以生物生活空間多樣化為特征的“基礎(chǔ)生態(tài)系統(tǒng)”已初步形成(圖6(c)).在者王組沉積期之后,獨(dú)山地區(qū)藻類迅速減少,實(shí)體化石和遺跡化石十分豐富、多樣性顯著增加,標(biāo)志著擁有豐富生物多樣化和相對穩(wěn)定的“發(fā)達(dá)生態(tài)系統(tǒng)”基本建成(圖6(d)).這一時期也是遺跡化石群落的輻射期,實(shí)體化石群則開始了明顯的復(fù)蘇,二者有明顯的差異.因此,一個新的生態(tài)系統(tǒng)在“生態(tài)裸地”上的逐漸建立,不僅標(biāo)志著誘發(fā)生物滅絕事件環(huán)境因素的逐漸改善,也反映了進(jìn)入這一特殊環(huán)境的先驅(qū)生物成功的生態(tài)鋪墊作用以及不斷加入